2020-植物免疫誘抗劑的作用機理和應用研究進展_劉艷瀟.pdf

分子植物育種 2020 年 第 18 卷 第 3 期 第 1020 1026 頁 Molecular Plant Breeding 2020 Vol 18 No 3 1020 1026 評述與展望 Review and Progress 植物免疫誘抗劑的作用機理和應用研究進展 劉艷瀟 祝一鳴 周而勛 華南農業(yè)大學農學院 廣東省微生物信號與作物病害防控重點實驗室 群體微生物研究中心 廣州 510642 通信作者 exzhou 摘 要 植物免疫誘抗劑除了能誘導植物免疫反應以使植物獲得或提高對病菌的抗性外 也可以激發(fā)植物 體內代謝調控過程 促進植物生長 增加作物產量 植物免疫誘抗劑可以誘導植物產生系統(tǒng)獲得抗性以使植 物對病原菌產生廣泛 長期的抗性 本綜述全面 系統(tǒng)地介紹了植物免疫誘抗劑的種類及其目前在生產 病害 防治上的應用狀況 闡述了其作用機理 并展望了植物免疫誘抗劑的應用前景 通過對植物免疫誘抗劑發(fā)展 歷史和應用現狀的分析 旨在為植物免疫誘抗劑未來的開發(fā)和應用提供一定的理論和實踐依據 關 鍵詞 植物免疫誘抗劑 系統(tǒng)獲得抗性 植物免疫系統(tǒng) 病害防治 Research Progress on the Action Mechanism and Application of Plant Immune Inducers Liu Yanxiao Zhu Yiming Zhou Erxun Integrative Microbiology Research Centre Guangdong Province Key Laboratory of Microbial Signals and Disease Control College of Agriculture South China Agricultural University Guangzhou 510642 Corresponding author exzhou DOI 10 13271 j mpb 018 001020 Abstract In addition to inducing plant immune responses to induce or enhance resistance to pathogens plant immune inducers can also stimulate a series of metabolic processes in plants to promote plant growth and increase crop yield Plant immune inducers can induce systemic acquired resistance of plant to produce broad long term resistance to pathogens This review comprehensively and systematically introduced the types of plant immune inducers and their current application in production and disease prevention expounded its mechanism of action and prospected the application prospects of plant immune inducers Based on the analysis of the development history and application status of plant immune inducers this paper aims to provide a theoretical and practical basis for the future development and application of plant immune inducers Keywords Plant immune inducers Systemic acquired resistance Plant immune system Disease prevention 基金項目 本研究由國家重點研發(fā)計劃專項 2017YFD0200900 資助 引用格式 Liu Y X Zhu Y M and Zhou E X 2020 Research progress on the action mechanism and application of plant immune inducers Fenzi Zhiwu Yuzhong Molecular Plant Breeding 18 3 1020 1026 劉艷瀟 祝一鳴 周而勛 2020 植物免疫誘抗劑的作 用機理和應用研究進展 分子植物育種 18 3 1020 1026 文 2016 植物在生長發(fā)育過程中不斷受到各種病原微生 物的侵染 雖然植物不像哺乳動物一樣具有特異免 疫細胞和適應性免疫反應 但植物在與病原菌的斗 爭過程中慢慢進化出一些抵御病原菌的特殊機制 除了形成外皮 細胞壁等物理防御屏障 產生抗菌代 謝產物外 Eulgem 2005 張肖晗等 2016 它們也可 植 物免疫誘抗劑能誘導植物免疫系統(tǒng)啟動從而 使植物獲得或提高對病原菌的抗性 由于植物免疫 誘抗劑沒有直接的殺菌活性 病菌不易對其產生抗 藥性 防治譜廣 也可與殺菌劑混用 達到增效的目 的 邱德文 2016 植物免疫誘抗劑一般分為蛋白多 肽類 寡糖類 有機酸類和無機化合物類等 廣義的 還包括植物免疫誘導菌 木霉菌 芽孢桿菌等 邱德 以 利用誘導防御信號機制來抵御病原菌的入侵 這 些機制包括非寄主抗性 病程相關分子觸發(fā)免疫 PAMP triggered immunity PTI 以及效應分子觸發(fā)免 疫 effector triggered immunity ETI ETI 是一種加速 和放大的 PTI 反應 一般會導致寄主抗病反應 通常 表現為在侵染位點引起植物組織細胞過敏性壞死反 應 hypersensitive response HR 植物組織細胞的壞 死使得病原菌不能進一步侵染生長 且能防止植物體 本身營養(yǎng)的流失 Jones and Dangl 2006 初始病原菌 的局部感染能誘導植物產生系統(tǒng)獲得抗性 systemic acquired resistance SAR SAR 使植物組織對次生病 原體產生廣泛的 長期的抗性 Spoel and Dong 2012 植物免疫抗性大多由外在的誘導子或激發(fā)子誘 導和激發(fā)產生 激發(fā)子 Elicitor 是一類能激活寄主植 物產生防衛(wèi)反應的特殊化合物的統(tǒng)稱 可分為多糖 類 糖蛋白 多肽類等 楊雅云 2008 可應用于生產 有針對性地防治植物病害 邱德文 2014 植物免疫 產生一系列信號物質如水楊酸 salicylic acid SA 茉 莉酸 jasmonic acid JA 乙烯 ethylene ET 和脫落酸 abscisic acid ABA 等進行信號傳導 以使植物抗病 相關基因對應外界侵染情況進行表達 進而能產生 廣泛的抗性抵抗大部分病原菌 邱德文 2016 這些 信號物質也可以作為一種原材料用于植物免疫誘抗 劑的研發(fā) 利用植物免疫誘抗劑控制農作物病蟲害是植物 保護的新思路 新途徑 本綜述從植物免疫誘抗劑的 作用原理切入 介紹了有機酸類 無機化合物類 寡 糖類和蛋白多肽類幾類植物免疫誘抗劑 并總結了 其目前在生產實踐中的應用 以期對植物免疫誘抗 劑未來多樣性的開發(fā)和應用提供科學依據 目前的 研究熱點多集中于以誘導植物提高免疫抗性為指 標 利用 蛋白 基因 蛋白 篩選模式 從微生物發(fā) 酵代謝產物中直接分離純化天然目的蛋白 通過分 子生物技術獲得基因序列 表達蛋白后確定其是否 具有誘抗活性 與此同時也應該致力于應用技術開 發(fā)及加快產業(yè)化發(fā)展 1 植物免疫誘抗劑的作用機理 植物免疫誘抗劑是利用生物誘導植物體產生抗 性的原理開發(fā)的一種新型生物農藥 邱德文 2014 在生長系統(tǒng)方面 誘導劑能引起植物富含羥脯氨酸 糖蛋白 HRGP 的變化 導致木質素在細胞壁沉積 以 此物理方式增強植物對病原菌的抵抗力 而在植物 內部 它能使內源 SA 積累 誘導植物產生過敏反應 HR 使植物細胞死亡以抵抗病原菌的進一步定殖 或通過與植物互作觸發(fā)植物 PTI ETI 反應 增強植 物對病原菌的對抗力 免疫誘抗劑與植物接觸后 有 多種方式進入植物體內 脫落酸等通過葉表進入植 物體內 激活蛋白 效應子 蛋白 則通過細胞表面的 膜蛋白起作用 寡糖等通過氣孔或水孔而作用于植 物組織 邱德文 2014 內源信號傳導物質可以將免 疫誘抗劑進入植物組織后誘導其產生的抗病信號傳 導到整個植株 緊隨其后植物相關抗病基因開始表 達以發(fā)揮作用 寄主防御酶系統(tǒng)如 PAL 1 3 葡 聚糖酶 幾丁質酶 POD 等的反應 PR 蛋白的調控與 表達以及抗病物質如木質素與植保素等的變化 使 病原菌的侵染進程受到抑制 邱德文 2014 2 植物免疫誘抗劑的種類 2 1 有機酸類 有機酸類植物免疫誘抗劑出現得較早 相關研 究和應用也比較多 SA 是在化學誘抗作用中最早被 發(fā)現的一種化合物 最早有研究表明 SA 能減輕煙草 花葉病毒 Tobacco mosaic virus TMV 引起的癥狀 而且誘導 PR 蛋白的積累 White et al 1983 隨后有 科學家進一步提出 SA 與 SAR 相關的推測 認為植物 體通過合成一種 模擬 SA 作用的芳香族化合物 來 實現乙烯利誘導 PR 蛋白的積累 Van Loon 1983 Vernooij 等 1994 在煙草植株局部接種 TMV 發(fā)現 煙草內源 SA 的水平不僅在植株接種部位顯著提高 在非接種部位也顯著提高 Vernooij et al 1994 Sp letzer 和 Enyedi 1999 用 SA 對番茄植株進行噴霧 處理 發(fā)現番茄葉片內 SA水平和 PR IB 基因表達量顯 著提高 另外經噴霧處理的番茄植株能抵抗早疫病菌 的侵染 說明 SA 誘導番茄植株產生系統(tǒng)獲得抗性 茉莉酸 jasmonic acid JA 及茉莉酸甲酯 methyl jasmonate MeJA 在植物遇到病蟲害侵襲時激發(fā)產生 防御反應 并對植物的代謝起重要作用 茉莉酮酸及 其甲酯能夠誘導番茄對晚疫病 P infestans 的系統(tǒng)抗 性 Cohen et al 1993 MeJA 處理煙草幼苗可以提高 幼苗對炭疽病的抵抗力 另外幼苗中苯丙氨酸解氨酶 phenylalanine ammonia lyase PAL 的活性 木質素 和羥脯氨酸糖蛋白 hydroxyproline rich glycoprotein HRGP 含量也明顯提高 而此三者的含量與煙草感病 程度之間有顯著的的負相關性 說明這 3 種物質對茉 莉酮酸甲酯誘導抗病起著重要作用 賓金華等 2000 張元恩和劉英慧 1992 研究表明 對黃瓜噴施草 植物免疫誘抗劑的作用機理和應用研究進展 Research Progress on the Action Mechanism and Application of Plant Immune Inducers 1021 分 子植物育種 Molecular Plant Breeding 物都顯著減少 由病毒侵染造成的細胞退行性病變顯 著減輕 商文靜 2006 說明殼寡糖通過誘導活性氧 水平的增高和相關基因的表達影響煙草花葉病毒的 毒力結構以降低其對煙草的毒性 2 3 3 寡聚半乳糖醛酸 寡聚半乳糖醛酸能誘導煙草抵抗 TMV 田間和 溫室試驗結果表明 50 g mL 的寡聚半乳糖醛酸對 煙草的誘抗效果最好 寡聚半乳糖醛酸還可以誘導煙 草植株內超氧化物歧化酶 superoxidedismutase SOD 和過氧化氫酶 catalase CAT 活性的升高 并且可以 在較長時間保持誘導煙草植株 CAT 的活性 盧航等 2008 SOD酶活性越高 消除氧自由基的能力就越強 植物的抗逆性也越強 CAT 是植物細胞內重要的活 性氧清除劑 其活性的升高能降低 ROS 對植物細胞 的傷害程度 2 3 4 寡聚脫乙酰殼多糖 番茄種子 幼苗或葉片經脫乙酰殼多糖 多聚 N 殼糖胺 處理后 能使番茄根對枯萎病菌的侵染產生 抗性 觀察番茄根超微結構 發(fā)現接種后的根部細胞 壞死 有木質素類似物和愈創(chuàng)葡聚糖類物質的沉積 李惠霞 2000 邵素琴和李建中 2002 研究表明脫乙 酰殼多糖在一些不能被幾丁質片段誘導產生抗性的 植物中如芹菜中具有誘抗活性 2 3 5 殼聚糖 殼聚糖降解產生的糖類片段可以誘導植物產生 免疫抗性 邱德文 2016 劉亞光等 2008 的研究表明 用殼聚糖對大豆進行誘導處理 能誘導大豆對灰斑病 產生較高的抗性 自然界廣泛存在的幾丁質經過脫乙 酰作用即可得到殼聚糖 到目前為止 已登錄認證的殼 聚糖及殼寡糖農業(yè)制劑產品共 31種 邱德文 2016 2 3 6 氨基寡糖素 氨基寡糖素是指 D 氨基葡萄糖以 1 4 糖苷 鍵連接的低聚糖 由幾丁質降解得殼聚糖后再降解 制得 或由微生物發(fā)酵提取 氨基寡糖素 農業(yè)級殼寡 糖 能抑制一些病原真菌的生長 影響真菌孢子萌發(fā) 誘發(fā)菌絲形態(tài)發(fā)生變異 孢內生化狀態(tài)發(fā)生改變等 孔 德英和肖崇剛 2005 徐俊光等 2006 李芳等 2016 提高抗病相關酶活性 如過氧化物酶 peroxidase PO D 多酚氧化酶 polyphenol oxidase PPO 苯丙氨酸 解氨酶 phenylalanine ammonia lyase PAL 幾丁質 酶 和 l 3 葡聚糖酶 余中蓮 2012 并能誘導農 作物抗逆 促生長 誘導農作物抗病 改善品質 促增 酸能誘導其對霜霉病產生抗性 張宗申等 1998 試驗 表明草酸能系統(tǒng)地誘導黃瓜中過氧化物酶 peroxi dase POD 活性的提高 由于其功能是消除植物體內 的過氧化氫 故猜測過氧化物酶 peroxidase POD 活 性的提高是黃瓜產生抗性的原因之一 Toal 和 Jones 1999 研究表明草酸處理油菜后 能產生系統(tǒng)獲得抗 性 且多個被測油菜品種均表達 SAR 由此說明草酸 能誘導黃瓜和油菜產生系統(tǒng)獲得抗性 并猜測草酸 誘導的過氧化物酶活性的提高是黃瓜產生抗性的原 因之一 2 2 無機化合物類 有些無機化合物能誘導植物產生抗性 如磷酸 鹽能誘導黃瓜 豌豆和玉米產生 SAR Gottstein and Kuc 1989 粉狀二氧化硅誘導黃瓜和煙草中幾丁質 酶 多酚氧化酶和 POD 活性明顯增強 并產生系統(tǒng) 抗性 Cherif et al 1994 Schneider et al 1996 臭氧 O 3 可有效抵抗病原菌的入侵 且能誘導產生植保素 PR 蛋白 信號物質 抗氧化系統(tǒng)及臭氧應答基因表 達等反應 Sandermann et al 1998 2 3 寡糖類 2 3 1 海帶多糖 海帶多糖能引發(fā)煙草產生廣泛的防御反應 它 能誘導煙草葉片 H 2 O 2 大量釋放 PAL 活性和 SA 含 量到達高水平 誘發(fā) PR 蛋白積累 此外還能誘導煙 草對胡蘿卜軟腐歐文式菌產生抗性 Klarzynski et al 2000 說明海帶多糖除了能誘導多種防御反應外 還 能進一步誘導 PR 蛋白的積累 刺激煙草葉片抵御病 原微生物的侵染 Aziz 等 2003 的研究表明海帶多糖 處理的葡萄葉片細胞內防御相關基因 LOX GST 表 達量 防御物質產生途徑中的一種關鍵酶 PAL 的表 達 編碼幾丁質酶的 3 種基因 CHIT1b CHIT3 和 CHIT4c 的表達量顯著增高 此外還能誘發(fā)葡萄對灰 葡萄孢和葡萄生單軸霉的抗性 說明海帶多糖能觸 發(fā)葡萄細胞中典型的激發(fā)子信號轉導網絡以誘導防 御基因表達 進一步達到防御病原菌的目的 2 3 2 殼寡糖 來源于甲殼動物外殼的殼寡糖對能保護煙草不 受 TMV 侵染 郭紅蓮等 2002 殼寡糖誘導處理后 煙草體內活性氧水平增高 發(fā)病相關蛋白 PR1 a 強 烈表達 透射電鏡觀察殼寡糖處理的煙草植株在細 胞和亞細胞水平上的變化 發(fā)現經誘導的葉片細胞中 病毒粒體 病毒結晶體以及由病毒侵染而形成的增生 1022 產 提高農產品耐貯藏性 楊普云等 2013 中國植保導 刊 33 3 20 21 氨基寡糖素在田間防病試驗中 也 取得了良好的防病效果 如 在陜西蘋果早期落葉病 防治中 處理區(qū)的病情指數僅為 5 19 6 67 在廣東 博羅用該產品防治豇豆銹病 防效達 64 67 在山 東齊河該產品用于預防玉米葉斑病 防效達 74 78 楊普云等 2013 中國植保導刊 33 3 20 21 2 4 蛋白多肽類 激發(fā)子作為一類特殊化合物能激活植物防衛(wèi)反 應 蛋白激發(fā)子是其中的一種 訾倩 2014 來自極細鏈格孢 Alternaria tenuissima 的激活蛋 白 PeaT1 和 Hrip1 能誘導煙草 TMV 產生抗性 提高 水稻幼苗抗旱性和促進小麥低溫生長 劉權等 2009 張薇等 2010 Chen 等 2012 在稻瘟菌 Magnaporthe oryzae 中 分離得到兩種蛋白激發(fā)子 MoHrip1 和 MoHrip2 MoHrip1 能誘導煙草植株的早期防御反應 誘導水稻 相關防御基因表達量上調 如 OsPR 1a 和 OsPR 10a 等 這些結果表明 MoHrip1 也許能通過誘導 PR 蛋 白基因的表達增強水稻的系統(tǒng)獲得抗性以抵御稻瘟 病菌 此外 在 MoHrip1 處理的水稻植株中發(fā)現 與 SA 途徑相關的 3 個關鍵基因相對表達量上調 故推 測 MoHrip1 誘導的水稻抗性相關基因的表達可能與 SA 信號傳導途徑相關 MoHrip2 誘導水稻對白葉枯 病和稻瘟病產生防御反應 也可以誘導煙草細胞 ROS 爆發(fā) H 2 O 2 積累等 并使煙草植株產生過敏反 應 物理防御物質如酚類 胼胝質和木質素等產生并 積累 訾倩 2014 從大麗輪枝菌 Verticillium dahliae 的胞外分泌 中分離到一種蛋白激發(fā)子 PevD1 在大腸桿菌 Esch erichia coli 中表達重組蛋白 6His PevD1 該重組蛋 白激發(fā)子可以引起煙草懸浮細胞死亡 提高植株的 系統(tǒng)獲得抗性以抵御 TMV 大幅度提高苯丙氨酸解 氨酶 多酚氧化酶和過氧化物酶的活性 還可以誘導 抗性相關基因的表達 王炳楠等 2012 SM1 蛋白是由綠木霉 Trichoderma virens 產生 的一種富含半胱氨酸的小蛋白 能夠作為激發(fā)子激 發(fā)植物防御反應 誘導擬南芥對細菌性葉斑病 Pseu domonas syringae pv tomato DC3000 的抗性 引起擬 南芥葉片過氧化氫的積累和擬南芥葉片中植物防御 反應相關基因 PDF1 2 LOX2 和活性氧酶基因 SOD POD 等表達顯著上升 張?zhí)埖?2014 蛋白激發(fā)子 BcGs1 來源于灰葡萄孢菌 Botrytis cinerea 能很快地引起番茄細胞壞死 阻止灰葡萄孢 菌的侵染 BcGs1 誘導了番茄活性氧積累和苯丙烷 代謝途徑相關防御物質的積累 表明 BcGs1 調控相 關苯丙烷代謝途徑在已經激發(fā)寄主防御反應的基礎 上進一步加強番茄的抗性 楊晨宇 2017 大豆疫霉 P sojae 效應因子 PsCRN115 是致病 必需的因子 能被植物所識別 并誘導植物的防衛(wèi)反 應 劉廷利等 2012 利用農桿菌滲入法介導的基因瞬 時轉化技術在煙草上過表達該基因 發(fā)現 PsCRN115 可顯著提高煙草對煙草疫霉的抗性 用熒光定量 PCR 檢測發(fā)現 PsCRN115 可以誘導水楊酸 salicylic acid SA 通路防衛(wèi)反應基因 PR2b 和 PRb 1b 表達量 提高 表明 PsCRN115 一方面能增強煙草本身對煙 草疫霉抗性 另一方面誘導與 SA 通路相關的防衛(wèi)基 因表達量增高 發(fā)揮抗病作用 3 植物免疫誘抗劑在植物病害防治上的應用 以火疫病菌 Erwinia amylovory 中的 Harpin 蛋白 作為有效成分的免疫誘抗劑產品 Messenger 可用于 防治柑桔 胡椒 番茄 黃瓜 草莓等白粉病 以某些 有機酸為有效成分的 KeyPlex 用于防治香蕉 柑桔葉 斑病 另一種誘導劑 Actigard 與殺菌劑混用能顯著 提高殺菌劑的效果 可用于防治西瓜霜霉病 產品 Chitosan 用于處理水稻 小麥 大豆等種子 能防治病 害 增加作物產量 邱德文 2014 植物免疫誘抗劑近年來在中國發(fā)展迅速 多種 有效成分已登記注冊 部分產品更得到了大面積的 推廣應用 3 極細鏈格孢激活蛋白可濕性粉劑 普綠通植物免疫蛋白粉劑 和中國第一個抗病毒蛋 白質生物農藥 6 寡糖 鏈蛋白可濕性粉劑 的出現 表明了中國植物免疫誘抗劑開發(fā)應用的潛力 4 展望 人類在農作物生產過程中長期 大量使用化學 農藥使大量病原菌產生抗藥性 使病害更難于防治 嚴重制約了農業(yè)可持續(xù)發(fā)展 彭好文等 2004 由于 生物農藥綠色無污染 發(fā)展生物農藥已成為農業(yè)可 持續(xù)發(fā)展的迫切需要 植物免疫誘抗劑作為生物農 藥的一類 正在改變植物病蟲害防治的思路 植物免 疫誘抗劑能利用植物自身的天然免疫系統(tǒng)來防治病 害 而不依賴外源農藥以污染農作物和環(huán)境為代價 控制病害 切合農業(yè)可持續(xù)發(fā)展理念 因此 其研發(fā) 和應用將具有廣闊的前景 植物免疫誘抗劑的作用機理和應用研究進展 Research Progress on the Action Mechanism and Application of Plant Immune Inducers 1023 分 子植物育種 Molecular Plant Breeding and tomato plants by jasmonic acid and jasmonic methyl es ter Phytopathol 83 10 1054 1062 Eulgem T 2005 Regulation of the Arabidopsis defense tran scriptome Trends Plant Sci 10 2 71 78 Gottstein H D and Kuc J A 1989 Induction of systemic resis tance to anthracnose in cucumber by phosphates Phy topathology 79 2 176 179 Guo H L Li D Bai X F and Du Y G 2002 On induced resis tance to TMV with oligochitosan Zhongguo Yancao Kexue Chinese Tobacco Science 23 4 1 3 郭紅蓮 李丹 白雪 芳 杜昱光 2002 殼寡糖對煙草 TMV 病毒的誘導抗性研 究 中國煙草科學 23 4 1 3 Jones D G and Dangl J L 2006 The plant immune system Na ture 444 7117 323 329 Klarzynski O Plesse B Joubert J M Yvin J C Kopp M Kloareg B and Fritig B 2000 Linear 1 3 glucans are elicitors of defense responses in tobacco Plant Physiol 124 3 1027 1038 Kong D Y and Xiao C G 2005 Study on amino oligosaccha ride against Ralatonia solanacearum Xinan Nongye Daxue Xuebao Jouenal of Southwest Agricultural University Nat ural Science 27 3 327 330 孔德英 肖崇剛 2005 氨基 寡糖素對番茄青枯病防治作用 西南農業(yè)大學學報 自然 科學版 27 3 327 330 Li H X 2000 Studies on the resistance induced by aminobu tyric acid against Phytophthora caosici in pepper plants and its resistance mechanism Thesis for M S Gansu Agricultur al University Supervisors Sun S D and Xie B Y pp 12 李惠霞 2000 氨基丁酸誘導辣椒對疫病抗性及其作 用機理的研究 碩士學位論文 甘肅農業(yè)大學 導師 孫順 娣 謝丙炎 pp 12 Li F Chen J M Chen Z Q Zhang Y F and Zhong H Y 2016 Antifungal activity of plant immune inducers on Botrytis cinerea and Alternaria solani Nongyao Agrochemicals 55 3 214 216 李芳 陳建明 陳忠其 張鈺鋒 鐘海英 2016 植 物免疫誘抗劑對番茄灰霉病和早疫病的抑菌效果 農藥 55 3 214 216 Liu Q Li G Y Zeng H M Yang X F and Qiu D W 2009 Ac quisition of microbial protein elictor PeaT1 and preliminary research on inducing drought resistance of rice Zhongguo Nongye Keji Daobao Journal of Agricultural Science and Technology 11 3 51 55 劉權 李廣悅 曾洪梅 楊秀芬 邱德文 2009 微生物蛋白激發(fā)子 PeaT1 的獲得及誘導水 稻抗旱性的初步研究 中國農業(yè)科技導報 11 3 51 55 Liu T L Ru Y Y Liu L Liu P H and Dou D L 2012 The mechanism analysis of induced disease resistance in Nico tiana benthamiana triggered by effector PsCRN115 of Phy tophthora sojae Nanjing Nongye Daxue Xuebao Journal of Nanjing Agricultural University 35 4 65 68 劉廷利 茹 明確植物免疫誘抗劑設計的分子基礎至關重 要 解釋清楚植物免疫誘抗劑具體如何提高作物抗 病性 明確植物免疫誘抗劑作用靶標 受體識別及關 鍵激活位點只是第一步工作 根據生產應用中的新 需求 利用新的研究手段和新工藝研制應用性強的試 劑才是最終目標所在 要充分利用中國豐富的資源 合理 有針對性的選擇有利于人類發(fā)展的方向深入研 究 有效開發(fā)生物誘導劑 除了具有研究意義外 能 更具體地應用于實際生產 有利于進一步建設安全的 生產環(huán)境 有望進一步實現農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的目標 作者貢獻 劉艷瀟是綜述的主要撰寫人 完成相關文獻資 料的收集和分析及論文初稿的寫作 祝一鳴參與文獻 資料的分析 整理 周而勛是項目的構思者及負責人 指導論文寫作 全體作者都閱讀并同意最終的文本 致謝 本研究由國家重點研發(fā)計劃專項 2017YFD020 0900 資助 參考文獻 Aziz A Poinssot B Daire X Adrian M B zier A Lambert B Joubert J M and Pugin A 2003 Laminarin elicits defense responses in grapevine and induces protection against Botry tis cinerea and Plasmopara viticola Mol Plant Microbe In teract 16 12 1118 1128 Bin J H Jiang S Huang S Q and Pan R Z 2000 The relation ship between methyl jasmonate induced Anthracnose resis tance of tobacco seedlings and phenylalanine ammonia lyase activity and cell wall substances Zhiwu Shengli Xuebao Acta Phytophysiologica Sinica 26 1 1 6 賓金華 姜勝 黃勝琴 潘瑞熾 2000 茉莉酸甲酯誘導煙草幼苗抗炭疽 病與 PAL 活性及細胞壁物質的關系 植物生理學報 26 1 1 6 Chen M J Zeng H M Qiu D W Guo L H Yang X F Shi H X Zhou T T and Zhao J 2012 Purification and character ization of a nover hypersensitive response inducing elicitor from Magnaporthe oryzea that triggers defense response in rice PLoS One 7 5 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殼寡糖對煙草花葉病毒的誘導抗 病作用和體外抑制作用 博士學位論文 西北農林科技大 學 導師 吳云峰 pp 84 87 Spletzer M E and Enyedi A J 1999 Salicylic acid induces re sistance to Alternaria solani in hydroponically grown toma to Phtopathogy 89 9 722 727 Spoel S H and Dong X 2012 How do plants achieve immuni ty Defence without specialized immune cells Nat Rev Im munol 12 2 89 100 Toal E S and Jones P W 1999 Induction of systemic resistance to Sclerotinia sclerotiorum by oxalic acid in oilseed rape Plant Pathol 48 6 759 767 Van Loon L C 1983 The induction of pathogenesis related pro teins by pathogens and specific