苗期短時高溫條件下草莓干物質(zhì)積累模型的修訂_徐超.pdf

中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第 42 卷 572 中國農(nóng)業(yè)氣象 Chinese Journal of Agrometeorology 2021 年 doi 10 3969 j issn 1000 6362 2021 07 004 徐超 申夢吟 王明田 等 苗期短時高溫條件下草莓干物質(zhì)積累模型的修訂 J 中國農(nóng)業(yè)氣象 2021 42 7 572 582 H H q 徐 超 1 申夢吟 1 王明田 3 4 楊再強 1 2 韓 瑋 1 鄭盛華 4 1 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心 南京 210044 2 南京信息工程大學(xué)濱江學(xué)院 無錫 214000 3 四 川省氣象臺 成都 610091 4 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南山區(qū)農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室開放項目 成都 610091 摘要 以草莓品種 紅顏 為試驗材料 分別于 2018 年和 2019 年對溫室草莓苗期進行不同高溫 日最高溫 日最低溫分別為 32 22 35 25 38 28 和 41 31 和不同脅迫天數(shù) 2d 5d 8d 和 11d 處理 以 28 18 為對照 CK 處理結(jié)束后將草莓移植到 Venlo 型玻璃溫室進行正常栽培試驗 以 2018 年數(shù)據(jù)定量分析高溫 和脅迫天數(shù)對溫室草莓葉面積指數(shù)的影響 構(gòu)建以生理發(fā)育時間為尺度的苗期高溫對溫室草莓葉面積指數(shù)影 響模型 并結(jié)合已有的光合作用生產(chǎn)模型 構(gòu)建光合驅(qū)動的草莓干物質(zhì)生產(chǎn)的機理模型 以 2019 年試驗數(shù) 據(jù)對模型進行擬合驗證 結(jié)果顯示 構(gòu)建的高溫影響模型 對溫室草莓葉面積指數(shù) 最大光合速率和干物質(zhì) 生產(chǎn)的模擬值與實測值之間的決定系數(shù) R 2 分別為 0 98 0 83 和 0 91 均方根誤差 RMSE 分別為 0 04 1 50 mol m 2 s 1 和 1 38g m 2 相對誤差 RE 分別為 6 43 13 17 和 11 49 說明所建模型較好地模 擬了苗期高溫對溫室草莓葉面積變化和干物質(zhì)生產(chǎn)的影響 可為溫室草莓的高溫環(huán)境管理和調(diào)控提供理論 依據(jù) 關(guān)鍵詞 草莓 苗期短時高溫 生理發(fā)育時間 葉面積 最大光合速率 干物質(zhì)生產(chǎn) 模擬模型 Modification of Strawberry Dry Matter Accumulation Model under Short Term High Temperature Conditions at Seedling Stage XU Chao 1 SHEN Meng yin 1 WANG Ming tian 3 4 YANG Zai qiang 1 2 HAN Wei 1 ZHENG Sheng hua 4 1 Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters Nanjing University of Information Science and Technology Nanjing 210044 China 2 Binjiang College Nanjing University of Information Science and Technology Wuxi 214000 3 Sichuan Meteorological Observatory Chengdu 610091 4 Key Laboratory of Agricultural Environment in Southwest Mountain Areas Ministry of Agriculture and Rural Affairs Chengdu 610091 Abstract High temperature is one of the common agricultural meteorological disasters affecting the growth and development of crops In order to study the effect of high temperature at the seedling stage on the leaf area index and dry matter production of strawberry in the facility the strawberry variety Benihoppe was used as the experimental material Different dynamic high temperatures 32 22 35 25 38 28 and 41 41 maximum daily temperature minimum daily temperature and different stress days 2d 5d 8d and 11d were performed on the strawberry seedlings in greenhouses in 2018 and 2019 with 28 18 as a control The seedlings were then 收稿日期 2020 10 21 基金項目 國家重點研發(fā)計劃項目 2019YFD1002202 2020 年度江蘇省研究生科研與實踐創(chuàng)新計劃項目 KYCX20 0928 四川省農(nóng)業(yè)氣象指標(biāo)體系研究及應(yīng)用項目 省重實驗室 2018 重點 05 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西 南山區(qū)農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室開放項目 AESMA OPP 2019006 江蘇省自然科學(xué)基金青年基金 BK20180810 通訊作者 王明田 研究員 研究方向為農(nóng)業(yè)氣象 E mail wangmt0514 楊再強 教授 研究方向為設(shè) 施農(nóng)業(yè)氣象 E mail yzq 第一作者聯(lián)系方式 徐超 E mail amxuchao 第 7 期 徐超等 苗期短時高溫條件下草莓干物質(zhì)積累模型的修訂 573 transplanted to a Venlo glass greenhouse for normal cultivation experiment The data of 2018 were used to quantitatively analyze the effects of high temperature and stress days on the leaf area index maximum photosynthetic rate and dry matter production of strawberry seedlings Models of strawberry leaf area index maximum photosynthetic rate and dry matter production were then constructed based on the physiological development time The models were finally verified with the experimental data of 2019 The results showed that the R 2 between the simulated and measured values of strawberry leaf area index maximum photosynthesis rate and dry matter production model was 0 98 0 83 and 0 91 respectively the root mean square errors RMSE were 0 04 1 50 mol m 2 s 1 and 1 38g m 2 and the relative errors RE were 6 43 13 17 and 11 49 respectively The established model was able to simulate the effects of extreme high temperature at seedling stage on strawberry leaf area index and dry matter production in greenhouses The research results would provide a theoretical basis for the management and regulation of the high temperature environment of strawberries in the greenhouse Key words Strawberry Short term high temperature at seedling stage Physiological development time Leaf area Maximum photosynthetic rate Dry matter production Simulation model 草莓 Fragaria ananassa Duch 是多年生常綠 草本植物 屬于薔薇科 Rosaceae 草莓屬漿果類水 果 草莓果實色澤鮮紅 酸甜適口 營養(yǎng)豐富 含 有大量的維生素 C 素有 水果皇后 水果牛奶 的美譽 1 目前 中國是世界上最大的草莓生產(chǎn)國 2017 年中國草莓種植面積 14 13 萬 hm 2 產(chǎn)量高達 375 3 萬 t 產(chǎn)值達到 600 億元以上 2 草莓最適宜生 長溫度為 15 25 但在草莓種植過程中溫室內(nèi)溫度 經(jīng)常達到 35 甚至 40 嚴(yán)重影響草莓植株的生長 發(fā)育 葉面積是決定作物截獲輻射的最重要作物參數(shù) 之一 對作物冠層光合作用 影響溫室內(nèi)的 CO 2 平 衡 和蒸騰作用 影響溫室內(nèi)的能量和水分平衡 具有很大的影響 同時 葉面積模擬的精準(zhǔn)程度是 準(zhǔn)確模擬干物質(zhì)生產(chǎn)的前提 對生產(chǎn)決策和管理調(diào) 控具有重要意義 3 4 測量或建模葉面積既耗時又復(fù) 雜 需要特殊設(shè)備和技能 嚴(yán)重影響其商業(yè)推廣和 應(yīng)用 5 7 溫室作物葉面積模擬研究方法較多 常見 的有 3 種 第一種為輻熱積法 PTI Photo Thermal Index 該方法對于光周期影響不明顯的植物預(yù)測效 果較準(zhǔn)確 8 10 第二種為積溫法 GDD Growing Degree Day 該方法對光溫不同步的溫室作物模擬 較差 11 第三種為比葉面積法 SLA Specific Leaf Area 該方法機理性較好 并且對無水分和養(yǎng)分脅 迫條件下的作物葉面積模擬效果較好 但需要大量 的破壞性取樣 12 但是 以上模擬方法均沒有考慮 作物在極端溫度下的生長發(fā)育情況 同時草莓作為 短日照植物 在其模型構(gòu)建過程中 必須考慮光周 期效應(yīng) 葉面積的預(yù)測準(zhǔn)確與否是精準(zhǔn)預(yù)測作物干 物質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)鍵 13 前人針對溫室作物干物質(zhì)生產(chǎn) 的模擬已多有報道 目前為止溫室番茄 14 甜椒 15 等作物干物質(zhì)生產(chǎn)模擬已經(jīng)建立 但是針對這些作 物的預(yù)測都是基于作物在合適的光溫和水肥狀態(tài)下 的模擬預(yù)測 實際生產(chǎn)過程中 作物完全在理想生 長狀態(tài)下生長的情況非常少見 極端氣候事件 如 高低溫 干旱 寡照等 的發(fā)生強度和頻率不斷增 強 這嚴(yán)重影響著作物的生長和發(fā)育 16 18 因此構(gòu) 建基于高溫下的溫室作物葉面積和干物質(zhì)生產(chǎn)模 型 提高模型的模擬精度具有重要意義 本研究擬通過 2a 草莓苗期高溫以后的溫室栽培 試驗 構(gòu)建基于生理發(fā)育時間苗期高溫對草莓葉面 積和最大光合速率的影響模型 在此基礎(chǔ)上結(jié)合已 有的光合作用模型 構(gòu)建草莓干物質(zhì)生產(chǎn)模型 修 正原有模型未考慮極端溫度的缺陷 以期為溫室草 莓溫度環(huán)境調(diào)控和管理提供一定的理論支撐 1 Z E 1 1 試驗材料 試驗在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗站的 Venlo 型玻璃溫室進行 溫室南北長 30m 由 12 個跨 組成 在東西方向上每跨為 6m 檐高和脊高分別為 4m 和 4 73m 溫室內(nèi)加熱系統(tǒng) 灌溉系統(tǒng) 簾幕開展 通風(fēng)窗的開張均由計算機自動控制 栽培土壤為沙壤 土 pH 為 6 5 6 8 有機質(zhì)含量 176 58mg kg 1 有 效氮 有效磷和有效鉀含量分別為 70 52mg kg 1 30 15mg kg 1 和 179 25mg kg 1 供試草莓品種為 紅 顏 9 12 片真葉 葉長 5cm 種植期間向草莓 中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第 42 卷 574 根部滴灌澆水 苗期每 3 5d 滴灌一次 開花期和 采收期每 2 4d 滴灌一次 滴灌時間 17 00 18 00 確保苗期土壤相對濕度為 60 70 開花期 坐果 期和采收期達 70 80 每次滴灌時根據(jù)不同生育 期施以不同配比的 1 1 5kg 667m 2 滴灌專用肥 苗 期專用肥配比為 N P K 20 20 20 開花期 坐果期和 采收期專用肥配比為 N P K 19 8 27 1 2 試驗設(shè)計 1 2 1 人工高溫處理試驗 試驗于 2018 年 9 月 2019 年 1 月和 2019 年 9 月 2020 年 1 月分兩批在南京信息工程大學(xué)人工氣候室 PGC FLEX Conviron 加拿大 內(nèi)進行 在草莓苗 期 9 12 片真葉 葉長 5cm 時進行短期高溫處 理 根據(jù)韋婷婷等 19 方法利用 BP 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)逐時模擬 南京地區(qū)溫度 并以此設(shè)置人工氣候室程序 圖 1 日最高溫度設(shè)置為 32 35 38 和 41 四個 水平 日最高溫度與日最低溫度的溫差設(shè)為 10 以 28 18 為對照 處理期間空氣相對濕度設(shè)置 65 70 光周期是 12 12h 白天 6 00 18 00 光照強度為 800 mol m 2 s 1 試驗期間草莓幼苗栽培在花盆內(nèi) 花盆的規(guī)格 為高 15cm 上口徑 12cm 下口徑 8cm 所用土壤與 栽培土壤一致 水肥管理與常規(guī)栽培管理一致 在 高溫處理 2d 5d 8d 和 11d 后把草莓盆整體轉(zhuǎn)移至 Venlo 型玻璃溫室土壤中繼續(xù)進行溫室栽培試驗 每 組處理 3 次重復(fù) 每個重復(fù) 10 株 共計 150 株 m1 i M V Fig 1 Variation course of hourly temperature in artificial climate chamber 1 2 2 溫室栽培試驗 將氣候箱處理過的草莓苗轉(zhuǎn)移到 Venlo 型玻璃 溫室進行栽培試驗 定植密度為 10 株 m 2 實時監(jiān) 測溫室內(nèi)外氣象數(shù)據(jù)和作物生長數(shù)據(jù) 收集設(shè)施草 莓的生長指標(biāo)和室內(nèi)外氣象數(shù)據(jù) 2018 年 9 月 2019 年 1 月的數(shù)據(jù)用于建立模型 2019 年 9 月 2020 年 1 月數(shù)據(jù)用于模型驗證 1 3 測定項目 1 3 1 葉面積指數(shù)的測定 1 單片葉面積的計算 采用紙樣稱重法測定草莓單一葉片的葉面積 將草莓葉片平鋪在 A4 紙上 用記號沿著草莓葉片的 邊緣描下 按照描下的葉形裁剪 A4 紙并稱重 g 根據(jù)式 1 求出葉面積 單片葉面積 LA i 1張 A 4 紙的面積 葉形紙重 1 1 張 A 4 紙的重量 2 單株葉面積的計算 草莓植株的葉面積是植株所有葉片的葉面積之 和 計算式為 N total i i 1 LA LA 2 式中 LA total 是單株草莓的葉面積之和 cm 2 N 是單株草莓的葉片數(shù) LA i 是草莓植株第 i 片葉的 葉面積 cm 2 3 葉面積指數(shù)的計算 草莓葉面積指數(shù)計算式為 8LA LAI 10000 3 式中 LAI 為草莓葉面積指數(shù) LA 是單株葉面 積 cm 2 8 為本次試驗草莓種植密度 株 m 2 1 10000 為平方厘米轉(zhuǎn)化成平方米的換算系數(shù) 苗期各生育期每隔 5d 取樣一次 每次取 3 株長 勢一致的植株 測定其葉面積 其它生育期則 7d 取 樣一次 每次取 3 株 每次測定結(jié)果取平均值 作 為本次測定的草莓植株的單株葉面積 1 3 2 器官干重的測定 苗期每 5 天取樣一次 每次取 5 株長勢一致的植 株 在開花期 坐果期和采收期每 7d 取樣一次 每 次取 3 株長勢一致的植株 將植株按照根 莖 葉 果實分別稱其鮮重 然后放入烘箱中 先在 105 的 溫度下殺青 15min 然后在 85 下烘至恒重 取出 樣品并稱重 稱重用精度為 0 0001g 的電子天平 1 3 3 光合速率的測定 每個生育期測定兩次 每次選取 3 株長勢相同 的植株 每株選定 3 個葉片 每個生育期選擇晴天 第 7 期 徐超等 苗期短時高溫條件下草莓干物質(zhì)積累模型的修訂 575 陰天各測一次 使用便攜式光合作用系統(tǒng) LI 6400 美 國產(chǎn) 自動打點程序測定光合作用響應(yīng)曲線 測定 過程中 光合儀測定流速為默認的 500 mol s 1 將 葉室的溫度設(shè)定為 25 葉室相對濕度為 65 參 比室內(nèi) CO 2 的濃度維持在 390 mol mol 1 光合有效 輻射 PAR 分別設(shè)定為 1400 1200 1000 800 400 200 100 80 50 30 0 mol m 2 s 1 采用 葉子飄模型擬合最大光合速率 20 21 1 3 4 Venlo型玻璃溫室內(nèi)氣象數(shù)據(jù)的收集 Venlo 型玻璃溫室氣象數(shù)據(jù)由 HOBO Data Loggers Campbell Scientific CR10T 自動采集 包括 草莓冠層 1 5m 處的空氣溫度和太陽輻射 從定植到 試驗結(jié)束 數(shù)據(jù)采集的頻率為每 10s 采集 1 次 存 儲每 30min 的平均值 1 4 模型檢驗 采用均方根誤差 RMSE Root Mean Squared Error 和相對誤差 RE Relative Estimation Error 進行模型模擬值與實測值之間誤差的檢驗 其中 RMSE 值越小 表明模擬的精度越高 模型越好 22 使用模擬值與實測值 1 1 線表示模型的一致性和可 靠性 其中 RMSE 和 RE 的計算式為 n 2 ii i1 OBS SIM RMSE n 4 n i i1 nRMSE RE 100 OBS 5 式中 OBS i 和 SIM i 分別為相關(guān)變量的觀測值和 模型模擬值 n 為樣本量 2 T s 2 1 苗期高溫條件下草莓葉面積擴展模型及其修訂 2 1 1 生理發(fā)育時間計算 草莓葉面積指數(shù)擴展模擬模型以生理發(fā)育時間 PDT 為變量 考慮溫度和光照條件的綜合影響 PDT 可根據(jù)逐日相對熱效應(yīng)和相對光周期效應(yīng)的乘 積累積計算 日相對熱效應(yīng)指 RTE Rlative Thermal Effectiveness 草莓植株在實際溫度下生長一天相當(dāng) 于在最適溫度下生長一天的相對量 日相對光周期 效應(yīng) RPE Rlative Photoperiod Effectiveness 指草 莓植株在實際光周期下生長一天相當(dāng)于在最適光周 期下生長一天的相對量 計算式為 nn ii ii i PDT PDE RTE RPE 6 式中 i 為發(fā)育的天數(shù) n 為完成全發(fā)育階段所 需的天數(shù) d 相對熱效應(yīng) RTE 可以根據(jù)氣溫和作物生長發(fā) 育的三基點溫度計算 計算式為 min min omin omin j max max o max o max 0 T T TT sin T T T 2T T RTE T TT sin T T T 2T T 0 T T 7 24 j j 1 1 RTE i RTE T 24 8 式中 RTE T j 為定植后第 i 天第 j 小時的相對熱 效應(yīng) RTE i 為定植后第 i 天的相對熱效應(yīng) T j 第 i 天第 j 小時的氣溫 T max T o 和 T min 分別為草 莓在生長發(fā)育過程中最高 最適和最低溫度 表 1 表 1 草莓不同發(fā)育階段的三基點溫度 23 Table 1 Three fundamental points of temperature at different development stages of strawberry 發(fā)育階段 Development stage 最高溫度 Max temperature 最低溫度 Min temperature 最適溫度 Optimal temperature 苗期 Seedling 35 5 20 開花期 Flowering 35 5 25 坐果期 Fruit setting 35 5 20 成熟期 Harvesting 35 5 25 相對光周期效應(yīng) RPE 的計算式為 c ccooc o 0DLD RPE DL DL DL DL DL DL DL 1D 9 式中 DL c 指草莓光周期效應(yīng)的臨界日長 16h DL o 為草莓光周期效應(yīng)的最適日長 10h DL 是實 際日長 計算式為 24 24 DL arccos tan tan 10 284 n 23 45sin 2 365 11 式中 為地理緯度 試驗地的 32 02 為 太陽赤緯 n 是所計算日期在一年中的日序數(shù) 如 1 月 1 日為 1 12 月 31 日為 365 DL 的計算從定植后 中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第 42 卷 576 開始 2 1 2 單株葉面積指數(shù)隨 PDT 的變化模擬 苗期不同高溫和持續(xù)天數(shù)處理后草莓進入主要 生育期對應(yīng)的葉面積指數(shù)如圖 2 所示 由圖可知 不同高溫和不同處理天數(shù)對草莓植株的 LAI 均產(chǎn)生 明顯的影響 但是 LAI 的變化趨勢基本一致 即同 一生育期相同高溫處理下 隨著脅迫天數(shù)的增加 LAI 呈現(xiàn)下降趨勢 32 下 在高溫處理 8d 和 11d 后 各主要生育期的 LAI 均顯著低于 CK 35 下 在高溫處理 5d 8d 和 11d 后 各主要生育期的 LAI 均顯著低于 CK 38 和 41 下 在高溫處理大于 2d 后 各主要生育期的 LAI 均顯著低于 CK 通過擬合圖 2 中不同溫度不同天數(shù)下 LAI 隨生 理發(fā)育時間 PDT 的變化趨勢 得到最優(yōu)擬合模型 以及模型的決定系數(shù) 表 2 表中模型的決定系數(shù) 均大于 0 95 說明模型能較好模擬對應(yīng)溫度和對應(yīng) 脅迫天數(shù)下 LA 隨 PDT 的變化 2 1 3 葉面積模型的修訂 由表 2 可見 在不同高溫條件下 LAI 與 PDT 的關(guān)系均符合方程 0LAI LAI LAI EXP r PDT 12 式中 LAI 0 是開始測量時葉面積指數(shù) r LAI 是 葉面積指數(shù)隨生理發(fā)育時間的變化速率 PDT 1 本研究約為 0 03 表 2 m2 1 3 H Fig 2 Leaf area index LAI of strawberry entering the main growth stage after different high temperatures and different stress days at seedling stage 注 小寫字母表示同一生育期相同高溫處理下不同處理天數(shù)間的差異顯著性 Note Lowercase letters indicate the significant difference between different treatment days under the same high temperature level during the same growth stage 第 7 期 徐超等 苗期短時高溫條件下草莓干物質(zhì)積累模型的修訂 577 表 2 不同高溫及處理時長下草莓葉面積指數(shù)隨生理發(fā)育時間 PDT 變化擬合方程 Table 2 Fitting equation of leaf area index LAI with physiological development time PDT of strawberry under different high temperature and treatment time 處理溫度 Temperature 處理天數(shù) Treatment days d 模型 Model 決定系數(shù) Determination coefficient R 2 CK LAI 0 2449e 0 0252PDT 0 9979 32 2 LAI 0 2292e 0 0261PDT 0 9969 5 LAI 0 1954e 0 0274PDT 0 9994 8 LAI 0 1764e 0 0281PDT 0 9990 11 LAI 0 1587e 0 0293PDT 0 9960 35 2 LAI 0 2052e 0 0275PDT 0 9964 5 LAI 0 1837e 0 0278PDT 0 9994 8 LAI 0 1693e 0 0284PDT 0 9984 11 LAI 0 1544e 0 0295PDT 0 9968 38 2 LAI 0 1566e 0 0288PDT 0 9933 5 LAI 0 1500e 0 0285PDT 0 9982 8 LAI 0 1436e 0 0276PDT 0 9963 11 LAI 0 1317e 0 0271PDT 0 9968 41 2 LAI 0 1561e 0 0284PDT 0 9946 5 LAI 0 1503e 0 0276PDT 0 9951 8 LAI 0 136e 0 0275PDT 0 9965 11 LAI 0 1374e 0 0249PDT 0 9833 注 LAI 為草莓單株葉面積指數(shù) cm 2 生理發(fā)育時間 PDT 由公式 6 計算 式中 PDT 為自定植日起的逐日累積值 d R 2 為方程的決定系數(shù) Note LAI is the leaf area index of a single strawberry plant cm 2 Physiological development time PDT is calculated by formula 6 where PDT is the daily cumulative value since the day of planting d R 2 is the coefficient of determination of the equation 2 2 苗期高溫條件下草莓葉片最大凈光合速率 P max 的修訂 測定各處理下不同生育期的光響應(yīng)曲線 通過 葉子飄模型擬合不同溫度和脅迫天數(shù)下的光響應(yīng)曲 線 得到不同苗期高溫和處理天數(shù)下各生育期各光 響應(yīng)曲線的 P max 根據(jù) P max 與處理溫度和脅迫天數(shù) 的關(guān)系 圖 3 以 P max 為因變量 處理溫度和處理 天數(shù)為自變量 得到 P max 隨處理溫度和天數(shù)變化的 方程為 2 max P 44 67 0 88T 0 17D R 0 9543 13 2 3 苗期高溫條件下草莓干物質(zhì)積累的模擬 2 3 1 冠層光合作用模擬 1 單葉光合速率計算 采用負指數(shù)模型計算草莓單葉光合速率 計算 式為 gmax gmax FG P 1 Exp PAR P 14 m3 K v q H M p Fig 3 Variation of the maximum photosynthetic rate with stress temperature and stress days 中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第 42 卷 578 式中 FG 為設(shè)施草莓單葉的光合速率 mol m 2 s 1 P g max 為設(shè)施草莓單葉的最大光合速 率 該值是光合作用模型中非常重要的參數(shù) 反映 了作物的生化過程和生理條件 mol m 2 s 1 為 草莓吸收光能的初始利用效率 該值受環(huán)境影響較 大 PAR 為草莓冠層吸收的光合有效輻射 mol m 2 s 1 通常為光合有效輻射總量的 80 2 冠層光合作用計算 將草莓的冠層看作一層 通過式 15 計算整 個冠層的瞬時光合速率 再計算每日冠層的光合速 率 25 TFG FG LAI 15 式中 TFG 為設(shè)施草莓整個冠層的光合速率 kg CO 2 hm 2 h 1 FG 為草莓單葉光合速率 kg CO 2 hm 2 h 1 LAI 為草莓的葉面積指數(shù) 由式 16 計算從中午到日落 3 個時間點的真 太陽時 h 即 t h i i 1 2 3 從而可以計算出 其對應(yīng)的整個冠層瞬時光合速率 TFG i i 1 2 3 h t i 12 0 5DL DIS i i 1 2 3 16 式中 DL 代表日長 h DIS i 代表高斯三點 積分法的距離系數(shù) DIS 1 DIS 2 和 DIS 3 分別取 值 0 112702 0 5 和 0 887298 26 利用式 17 計算每日光合總量 DTGA ii DTGA TFG WT DL i 1 2 3 17 式中 DTGA 為設(shè)施草莓整個冠層每日的總同 化量 kg CO 2 hm 2 d 1 DL 為日長 h WT i 為中 午到日落之間的 3 個時間點的權(quán)重 高斯三點積分 法 WT 1 WT 2 和 WT 3 分別取值 0 277778 0 444444 和 0 277778 27 TFG i 為中午到日落之間第 i 個時間 點設(shè)施草莓整個冠層的光合速率 kg CO 2 hm 2 h 1 2 3 2 冠層呼吸作用模擬 作物在同化有機物的同時也會消耗有機物來維 持有機體的正常狀態(tài) 對有機物的消耗通過呼吸作 用實現(xiàn) 因此準(zhǔn)確計算呼吸消耗 對精準(zhǔn)預(yù)測干物 質(zhì)生產(chǎn)就有重要意義 呼吸作用分為維持呼吸 生 長呼吸和光呼吸 27 三者消耗同化物的質(zhì)量分別為 1o TT 10 o10 RM Rm T DTGA Q 18 RG Rg DTGA 19 2o TT 10 o10 RP DTGA Rp T Q 20 式中 RM RG RP 分別為設(shè)施草莓群體維 持呼吸 生長呼吸和光呼吸消耗的日同化物質(zhì)量 kg CO 2 hm 2 d 1 T 1 T 2 和 T O 分別是日平均氣溫 白天平均氣溫和作物的最適呼吸溫度 Rm Rg 和 Rp 分別為作物維持呼吸系數(shù) 生長呼吸系數(shù) 和光呼吸系數(shù) 分別取 0 01 0 39 和 0 33 Q 10 為 2 為呼吸作用的溫度系數(shù) 2 3 3 干物質(zhì)積累模擬 草莓干物質(zhì)量的積累計算式為 DTGA RM RG RP W 0 682 0 95 10 05 21 式中 W 為設(shè)施草莓群體日產(chǎn)生的干物質(zhì)量 kg CO 2 hm 2 d 1 0 682 是二氧化碳與碳水化合物 的轉(zhuǎn)換系數(shù) 0 95 是碳水化合物轉(zhuǎn)化為干物質(zhì)的轉(zhuǎn) 換系數(shù) 0 05 是干物質(zhì)中礦物質(zhì)的含量 2 4 各模型模擬結(jié)果的驗證 2 4 1 葉面積指數(shù) 利用 2019 年 9 月 2020 年 1 月數(shù)據(jù)對模型進行 驗證 由圖 4a 可以看出 利用模型擬合的 LAI 值與 實測的 LAI 值呈現(xiàn)較好的 1 1 線 基于 1 1 線的決定 系數(shù) R 2 為 0 98 模擬結(jié)果精度較高 由圖 4b 可以看 出 模型模擬值與實測值的誤差在 0 06 以內(nèi) 同時 計算表明 模型對 LAI 的模擬的均方根誤差 RMSE 和相對誤差 RE 分別是 0 04 和 6 43 總體來說 模型模擬值與實測值一致性較好 2 4 2 最大光合速率 由圖 5a 可以看出 利用模型擬合的 P max 值與實 測的 P max 值呈現(xiàn)較好的 1 1 線 基于 1 1 線的決定系 數(shù) R 2 為 0 83 模擬結(jié)果精度較高 圖 5b 顯示 模型 模擬值與實測值的誤差在 3 mol m 2 s 1 以內(nèi) 計算 表明 模型對最大光合速率的模擬的均方根誤差 RMSE 和相對誤差 RE 分別是 1 50 mol m 2 s 1 和 13 17 總體來說 模型模擬值與實測值一致性 較好 2 4 3 干物質(zhì)積累 由圖 6a 可以明顯看出 利用模型擬合的地上干 物質(zhì)的量與實測的地上干物質(zhì)的量呈現(xiàn)較好的 1 1 線 基于 1 1 線的決定系數(shù) R 2 為 0 91 模擬結(jié)果精 度較高 圖 6b 表明 模型模擬值與實測值的最大誤 差為 3g m 2 計算結(jié)果顯示 模型對干物質(zhì)量的模擬 的均方根誤差 RMSE 和相對誤差 RE 分別是 1 38g m 2 和 11 49 總體來說 模型模擬值與實測 值一致性良好 第 7 期 徐超等 苗期短時高溫條件下草莓干物質(zhì)積累模型的修訂 579 m4 L E 1 1 L Fig 4 1 1 line and residual value between the measured and simulated value of leaf area index m5 K v q Pmax L E 1 1 L Fig 5 1 1 line and residual value between the measured and simulated value of the maximum photosynthetic rate Pmax m6 9 E L 1 1 L Fig 6 1 1 line and residual value between the measured and simulated value of total dry matter 3 3 1 討論 葉面積指數(shù)是精準(zhǔn)預(yù)測作物干物質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)鍵 參數(shù) 13 同時也是預(yù)測作物生長發(fā)育過程及其與環(huán) 境和技術(shù)的動態(tài)關(guān)系的關(guān)鍵參數(shù) 16 本研究結(jié)果表 明高溫脅迫會導(dǎo)致葉面積指數(shù)顯著減小 且脅迫強 度越強 時間越長 減小越顯著 這可能是因為高 溫脅迫也破壞植物的光合作用器官 導(dǎo)致葉綠體降 解 影響葉片光合物質(zhì)的生產(chǎn) 28 目前模擬溫室作 物葉面積指數(shù)的方法僅僅適應(yīng)于栽培管理方法相同 水肥管理 種植密度和修枝方式 沒有考慮作物 在極端溫度下生長發(fā)育情況 草莓作為短日照植物 在其模型構(gòu)建過程中 必須考慮光周期效應(yīng) 29 本 中 國 農(nóng) 業(yè) 氣 象 第 42 卷 580 研究通過草莓苗期不同高溫強度及持續(xù)天數(shù)試驗 建立了以生理發(fā)育時間為尺度的溫室草莓葉面積模 擬模型 不僅考慮了高溫發(fā)生強度和時間長度 還 結(jié)合了光周期效應(yīng) 提高了模型在高溫環(huán)境下的模 擬精度 為準(zhǔn)確模擬植物光合作用和干物質(zhì)積累過 程提供了可能 干物質(zhì)生產(chǎn)直接反映作物光合能力和光合產(chǎn)物 運轉(zhuǎn)的狀況 30 目前 構(gòu)建干物質(zhì)生產(chǎn)模型采用經(jīng) 驗?zāi)Ｐ洼^多 但是主要用于大田作物 且模型精準(zhǔn) 程度容易受到外界環(huán)境 溫度 氮素 CO 2 濃度 生 理年齡和水分 等因素的影響 而本研究是通過光 合作用干物質(zhì)生產(chǎn)的機理模型來模擬干物質(zhì)生產(chǎn) 是基于一日內(nèi)到達冠層的光合有效輻射 采用高斯 積分法將冠層分層計算不同葉層反射與吸收的光合 有效輻射 加權(quán)計算冠層瞬時同化速率 同時考慮 了反射率隨太陽高度角的日變化以及群體消光系數(shù) 隨 PDT 的時序變化 再按不同時間點加權(quán)求和得到 每日冠層同化速率 并通過計算呼吸和物質(zhì)轉(zhuǎn)化消 耗 得到每日同化物積累量 16 27 這種方法機理性更 強 提高了模型在高溫環(huán)境下對作物的光合作用和 干物質(zhì)生產(chǎn)的模擬精度 本研究基于不同高溫強度及其持續(xù)天數(shù) 建立 了以生理發(fā)育時間為尺度的溫室草莓葉面積模擬模 型 并結(jié)合已有的光合作用生產(chǎn)模型 構(gòu)建了苗期 高溫對草莓植株干物質(zhì)生產(chǎn)影響的機理模型 雖然 該模型能模擬出苗期高溫下 草莓葉面積動態(tài)變化 以及干物質(zhì)累積 但是模型還需要不同草莓品種 水肥條件 種植密度等下的試驗數(shù)據(jù)進行進一步驗 證 才能提高普適性 3 2 結(jié)論 1 苗期不同高溫水平和處理時長后草莓單株 葉面積生長符合方程 0LAI LAI LAI EXP r PDT 式 中 LAI 0 是開始測量時葉面積指數(shù) r LAI 是葉面積 指數(shù)隨生理發(fā)育時間變化速率 PDT 1 此值約為 0 03 模型對 LAI 的模擬值與實測值之間的 R 2 為 0 98 RMSE 為 0 04 RE 為 6 43 2 草莓葉片最大光合速率與苗期不同高溫水 平和不同處理時長的關(guān)系符合方程 max P 467 2 0 88T 0 17D R 0 9543 模型對草莓最大光合速 率的模擬值