高溫脅迫對(duì)不同藍(lán)莓品種光合作用的影響_吳思政.pdf

Vol 37 No 11 Nov 2017 第37卷 第11期 2017年11月 中 南 林 業(yè) 科 技 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) Journal of Central South University of Forestry 2 Hunan Blueberry Research and Development Center Changsha 410116 Hunan China 3 Central South University of Forestry high temperature stress leaf photosynthesis 吳思政 等 高溫脅迫對(duì)不同藍(lán)莓品種光合作用的影響 2 第 11 期 1 材料與方法 1 1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料為 藍(lán)豐 庫(kù)帕 梯芙 藍(lán) 3 年生盆栽苗 其土壤 pH 值為 4 85 銨態(tài)氮 N 42 4 mg kg 速效磷 P 2 O 5 19 2 mg kg 速 效鉀 K 2 O 276 mg kg 土壤含水量在 60 左右 1 2 試驗(yàn)方法 2013 年 9 月于中南林業(yè)科技大學(xué)植物學(xué)實(shí) 驗(yàn)室開展高溫脅迫試驗(yàn) 選擇生長(zhǎng)健壯的 梯芙 藍(lán) 藍(lán)豐 和 庫(kù)帕 盆栽苗置于 LRH 250A 型智能人工氣候箱中 25 空氣濕度 70 光 照 3 000 lx 13 5 h d 1 條件下預(yù)處理 3 d 然后 移動(dòng)至 43 38 晝 夜 的人工氣候箱中 光周期為 13 5 h 10 5 h 晝 夜 脅迫處理期間及處理期后 25 恢復(fù) 3 d 測(cè) 定其光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化 每天 7 00null 9 00 用 LI 6400 便攜式光合儀測(cè)定測(cè)定凈光合速 率 P n 蒸騰速率 T r 氣孔導(dǎo)度 G s 胞 間二氧化碳濃度 C i 每株測(cè) 3 片葉子 重復(fù) 5 次 每天 7 00null9 00 采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒?儀 MINI PAM 測(cè)定各株的葉綠素?zé)晒鈪?shù) 包 括 Fv F m PSII 最大原初光能轉(zhuǎn)換效率 Yield PS 實(shí)際光化學(xué)效率 F 0 初始熒光強(qiáng)度 qP 光化學(xué)淬滅系數(shù) NPQ 非光化學(xué)淬滅 1 3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理 用 Excel 2003完成對(duì)數(shù)據(jù)及圖表的基本處理 采用 SPSS19 0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析 并用 Duncan 法進(jìn)行差異顯著性分析 2 結(jié)果與分析 2 1 高溫脅迫對(duì)藍(lán)莓光合特性的影響 高溫對(duì)不同品種藍(lán)莓凈光合速率 P n 的影 響如圖 1 所示 由圖 1 可知 3 個(gè)品種的藍(lán)莓隨著 脅迫時(shí)間的增加 凈光合速率均呈下降趨勢(shì) 但 不同品種的表現(xiàn)有差異 梯芙藍(lán) 在高溫脅迫 的前 2 d 其光合速率下降明顯 第 3 天光合速 率有所回升 之后一直下降直到高溫脅迫的第 9 天 其速率下降到 1 以下 第 12 天光合速率低 于 0 5 常溫環(huán)境中恢復(fù) 3 d 后 光合速率回升 到 1 88 約為脅迫前的 31 見圖 1A 庫(kù) 帕 在脅迫前 2 d 凈光合速率下降也很明顯 脅 迫第 3 天 凈光合速率較第 2 天略有回升 之后 迅速下降 第 9 天即下降到 0 1 以下 第 11 天和 12 天接近 0 常溫恢復(fù) 3 d 后 凈光合速率回升到 0 776 約為脅迫前的 16 見圖 1B 藍(lán)豐 在受到高溫脅迫前期 凈光合速率沒有回升的跡 象 高溫脅迫前 4 d 其值一直迅速下降 脅迫第 5 天與脅迫第 4 天的凈光合速率相差不大 脅迫 5 d 后 其值再次迅速下降 至脅迫第 9 天 其值幾 乎為 0 脅迫 12 d 植物幾乎枯死 常溫恢復(fù) 3 d 后 光合速率沒有回升 見圖 1C 高溫對(duì)不同藍(lán)莓品種氣孔導(dǎo)度 G s 的影響 如圖所示 由圖 2 可知 在高溫脅迫第 1 d 3 個(gè) 藍(lán)莓品種的氣孔導(dǎo)度均迅速下降 隨著脅迫時(shí)間 的增加 3 個(gè)品種的藍(lán)莓表現(xiàn)不同 如圖 2A 所示 梯芙藍(lán) 在脅迫的第 1 天氣孔導(dǎo)度即迅速下降 53 脅迫第 2 6 天氣孔導(dǎo)度呈波浪狀變化 脅 迫第 6 12 天 氣孔導(dǎo)度非常低 均小于 0 1 脅迫結(jié)束常溫恢復(fù) 3 d 后 氣孔導(dǎo)度明顯回升 至 圖1 高溫對(duì)不同品種藍(lán)莓凈光合速率的影響 Fig 1 Effects of high temperature stress on photosynthetic rate of different blueberries 3第 37 卷 中 南 林 業(yè) 科 技 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 圖2 高溫對(duì)不同品種藍(lán)莓氣孔導(dǎo)度的影響 Fig 2 Effects of high temperature stress on stomatal conductance of different blueberry 脅迫前的 17 7 由圖 2B 可知 庫(kù)帕 在高溫 脅迫的第 1 天氣孔導(dǎo)度即下降 60 1 脅迫 2 4 d 氣孔導(dǎo)度呈波浪狀變化 脅迫第 5 天開始 氣孔導(dǎo) 度即下降到 0 1 以下 常溫恢復(fù) 3 d 氣孔導(dǎo)度沒有 顯著回升 但也未進(jìn)一步下降 如圖 2C所示 藍(lán)豐 在受到脅迫后的第 1 天下降 69 脅迫第 2 天氣孔 導(dǎo)度略有回升 脅迫第 4 12 天氣孔導(dǎo)度均在 0 1 以下 其中脅迫第 12 天氣孔導(dǎo)度低至 0 006 13 常 溫恢復(fù) 3 d 后 氣孔導(dǎo)度繼續(xù)下降 幾乎為 0 脅迫第 1 天下降 58 脅迫第 5 天降至最低值 約為脅迫前的 17 6 之后胞間 CO 2 濃度緩慢上升 脅迫第 10 天 基本回升到脅迫前的水平 常溫恢 復(fù) 3 d 后 胞間 CO 2 濃度依然保持在脅迫前的水 平 由圖 3C 可知 藍(lán)豐 在脅迫第 1 天 胞 間 CO 2 濃度下降 36 4 脅迫第 2 天即降至最低 水平 2 5 天均保持在較低水平 第 6 天開始迅 速上升 第 7 天即恢復(fù)至脅迫前的水平 常溫恢 復(fù) 3 天后 胞間 CO 2 濃度較脅迫末期變化不大 圖3 高溫對(duì)不同品種藍(lán)莓胞間CO 2 濃度的影響 Fig 3 Effects of high temperature stress on C i of different blueberry 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng) 高溫對(duì) 3 個(gè)藍(lán)莓品種 胞間 CO 2 濃度 C i 的影響趨勢(shì)基本一致 均出 現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì) 見圖 3 如圖 3A 所 示 梯芙藍(lán) 的胞間 CO 2 濃度在脅迫第 1 天下 降 43 8 脅迫第 8 天下降至最低值僅為脅迫前的 10 6 脅迫 9 12 d 胞間 CO 2 濃度緩慢上升 常溫恢復(fù) 3 d 后 回升趨勢(shì)明顯 達(dá)到脅迫前的 70 由圖 3B 可知 庫(kù)帕 的胞間 CO 2 濃度在 高溫對(duì)不同品種藍(lán)莓蒸騰速率 T r 的影響 如圖 4 所示 由圖 4 可以看出 隨著高溫脅迫時(shí) 間的增加 3 種藍(lán)莓的蒸騰速率 T r 基本都呈 下降趨勢(shì) 如圖 4 A 所示 梯芙藍(lán) 在高溫脅 迫前 4 d 蒸騰速率迅速下降至脅迫前的 18 6 在脅迫第 5 天出現(xiàn)略微的上升趨勢(shì) 隨后蒸騰 速率繼續(xù)下降 至脅迫第 9 天已低至 0 1 以下 常溫恢復(fù) 3 d 后 蒸騰速率恢復(fù)至高溫脅迫前的 28 8 庫(kù)帕 的蒸騰速率在脅迫前 3 d 一直下 降約至脅迫前的 35 脅迫第 4 天有所回升 之 吳思政 等 高溫脅迫對(duì)不同藍(lán)莓品種光合作用的影響 4 第 11 期 后一直下降 至第 9 天低至 0 1 以下 常溫恢復(fù) 3 d 后 蒸騰速率恢復(fù)至高溫脅迫前的 26 5 見 圖 4B 藍(lán)豐 在脅迫第 1 天 其蒸騰速率就 迅速下降至脅迫前的 35 8 脅迫前 4 d 一直下降 至脅迫第 5 天有小幅回升 隨后一直下降 脅迫 第 9 天已降至 0 01 以下 脅迫第 11 天 藍(lán)豐 幾乎枯死 常溫恢復(fù) 3 d 后 蒸騰速率未有明顯 恢復(fù)跡象 見圖 4C 幅度較 庫(kù)帕 大 在脅迫 2 10 d 藍(lán)豐 的 F 0 均大于 庫(kù)帕 藍(lán)豐在脅迫的第 11 天 F 0 開 始下降 庫(kù)帕 在脅迫 12 d開始下降 脅迫前 4天 3 種藍(lán)莓的 F 0 差異不大 隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng) 庫(kù) 帕 和 藍(lán)豐 的 F 0 顯著大于 梯芙藍(lán) F m 是最大熒光產(chǎn)量 由圖 5B 可知 梯芙藍(lán) 的 F m 在脅迫第 2 天上升 之后隨脅迫時(shí)間的增加 呈波浪狀變化 但幅度不大 變化趨勢(shì)不明顯 脅迫結(jié)束常溫恢復(fù) 3 d 后 明顯上升 庫(kù)帕 的 F m 在脅迫前期也呈波浪狀變化 幅度較 梯芙藍(lán) 大 但在脅迫第 12 天 F m 迅速下降 常溫恢復(fù) 3 d 后 F m 又回升 藍(lán)豐 的 F m 在脅迫前期變化趨 勢(shì)與 庫(kù)帕 一樣 脅迫 11 d 后開始迅速下降 脅迫結(jié)束恢復(fù) 3 d F m 進(jìn)一步下降 F v F m 反應(yīng)了反應(yīng)中心 PSII 的最大光能轉(zhuǎn)化效 率 其大小常被作為判斷植物是否受到逆境脅迫 的重要標(biāo)準(zhǔn) 4 3 種藍(lán)莓的 F v F m 均在高溫脅迫的 第 1 天有小幅上升 梯芙藍(lán) 在脅迫過程中變 化不大 脅迫后期出現(xiàn)略微的下降趨勢(shì) 常溫恢 復(fù) 3 d 后又回升 說明整個(gè)高溫脅迫過程對(duì)其影響 不大 藍(lán)豐 和 庫(kù)帕 從脅迫第 2 天開始 F v F m 就一直下降 藍(lán)豐 的下降幅度較 庫(kù)帕 大 常溫恢復(fù) 3 d 后 庫(kù)帕 的 F v F m 回升 藍(lán)豐 一直下降接近 0 見圖 5C Yield 是 PSII 的實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量 即在實(shí) 際環(huán)境中 反應(yīng)中心部分關(guān)閉的條件下 原初電 子捕獲光能的效率 5 研究表明 3 種藍(lán)莓在受到 高溫脅迫的第 1 天 Yield 均下降 之后又升高 脅迫中后期下降 常溫恢復(fù) 3 d 后 梯芙藍(lán) 和 庫(kù)帕 分別回升至脅迫前的 66 3 和 45 1 藍(lán) 豐 一直下降為 0 見圖 5D qP 是光化學(xué)淬滅 其值反應(yīng)的是 PS 中的 天線色素所吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的部 分 其值越高 PS 反應(yīng)中心開放的比例就越大 參與固定 CO 2 的電子就越多 6 由圖 5 E 可知 3 個(gè)品種的藍(lán)莓的 qP 隨脅迫時(shí)間的變化均出現(xiàn)先 下降后上升再下降的趨勢(shì) 但略有差異 梯芙 藍(lán) 在脅迫前兩天下降趨勢(shì)明顯 2 6 d 一直上 升 在脅迫的第 6 天 其值超過了脅迫前 之后 一直下降 但均顯著高于 藍(lán)豐 和 庫(kù)帕 脅迫解除常溫恢復(fù) 3 d 后 其值又回升至脅迫前的 85 2 藍(lán)豐 和 庫(kù)帕 在脅迫第 1 天下降 脅迫 2 3 d 上升 之后一直下降 但 庫(kù)帕 的 qP 較 藍(lán)豐 稍高 脅迫 11 d 之后 藍(lán)豐 的 qP 迅速下降低至 0 1 以下 常溫恢復(fù) 3 d 后 其值 為 0 植株完全死亡 庫(kù)帕 在高溫解除常溫恢 圖4 高溫對(duì)不同品種藍(lán)莓蒸騰速率的影響 Fig 4 Effects of high temperature stress on transpiration rate of different blueberry 2 2 高溫脅迫對(duì)藍(lán)莓熒光特性的影響 高溫脅迫對(duì)不同品種藍(lán)莓葉綠素?zé)晒鈪?shù)的 影響如圖 5 所示 F 0 是植物的初始熒光 代表光系統(tǒng) 的所有 反應(yīng)中心全部處于開放狀態(tài)時(shí)的葉綠素?zé)晒庵?如 圖 5A 所示 梯芙藍(lán) 的 F 0 在脅迫過程中變化 不大 有略微的上升趨勢(shì) 脅迫 12 d 較脅迫前僅 上升了 14 5 脅迫結(jié)束后較脅迫過程無(wú)明顯變化 庫(kù)帕 和藍(lán)豐的初始熒光相差不大 脅迫剛開始 的第 1 天 F 0 均降低 之后均迅速升高 脅迫后 期下降 常溫恢復(fù) 3 d 后 庫(kù)帕 的 F 0 回升 藍(lán) 豐 的 F 0 繼續(xù)下降 整個(gè)脅迫過程中藍(lán)豐的上升 5第 37 卷 中 南 林 業(yè) 科 技 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 復(fù) 3 d 后回升至初始值的 37 6 qN 非光化學(xué)淬滅 系數(shù)則反映了 PS 反應(yīng) 中心所吸收的光能不能用于光合作用而以熱散耗 掉的部分能力 當(dāng)植物吸收過多光能時(shí) 熱散耗 可以消耗部分能量 防止光抑制 可以保護(hù)光合 系統(tǒng)免受損害 7 qN 是植物保護(hù) PS 光反應(yīng)中 心免受逆境破壞的重要機(jī)制 由圖 5 F 可知 3 種 藍(lán)莓的 qN 在脅迫第 1 天均出現(xiàn)明顯下降趨勢(shì) 之 后隨脅迫時(shí)間的增加 3 種藍(lán)莓的表現(xiàn)有差異 梯 芙藍(lán) 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng) qN 一直上升 脅迫結(jié) 束常溫恢復(fù) 3 天后下降 庫(kù)帕 在脅迫 2 8 d qN 一直上升 8 天之后開始下降 脅迫 12 d 降至 初始值的 49 6 脅迫結(jié)束常溫恢復(fù) 3 d 后回升至 初始值的 85 7 藍(lán)豐 的 qN 隨脅迫時(shí)間的延 長(zhǎng)也出現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì) 但其最高值出現(xiàn)在 第 4 天 脅迫 9 d 之后 qN 迅速下降 脅迫 12 d 的 qN 僅為脅迫前的 20 6 脅迫結(jié)束常溫恢復(fù) 3 d 后 植株死亡 qN 為 0 3 結(jié)論與討論 研究結(jié)果表明 3 個(gè)藍(lán)莓品種隨著脅迫時(shí)間 的增加 蒸騰速率 T r 均下降 以 藍(lán)豐 下 降最多 凈光合速率 P n 與氣孔導(dǎo)度均隨著高 溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而降低 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng) 梯芙藍(lán) 的熒光參數(shù) F 0 變化不大 藍(lán)豐 和 庫(kù)帕 則增加 且 藍(lán)豐 的增幅大于 庫(kù)帕 高溫對(duì) 3 個(gè)藍(lán)莓品種光合速率影響的原因較為復(fù) 雜 3 個(gè)品種的藍(lán)莓的光合速率的下降是由氣孔 限制因素引起的 脅迫后期 光合速率與氣孔導(dǎo) 度一致下降 胞間 CO 2 濃度 C i 呈上升趨勢(shì) 從這個(gè)方面而言 3個(gè)藍(lán)莓品種的抗高溫能力為 梯 芙藍(lán) 庫(kù)帕 藍(lán)豐 這與 3 個(gè)藍(lán)莓品 圖5 高溫脅迫對(duì)不同品種藍(lán)莓葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 Fig 5 Effects of high temperature stress on chlorophyll fluorescence parameters of different blueberry cultivars 吳思政 等 高溫脅迫對(duì)不同藍(lán)莓品種光合作用的影響 6 第 11 期 種大田栽培的表現(xiàn)一致 3 1 高溫對(duì)藍(lán)莓光合作用的影響 植物的光合作用對(duì)環(huán)境的變化敏感 高溫作 為重要的環(huán)境因子之一 其對(duì)植物光合作用的傷 害會(huì)出現(xiàn)在受害癥狀出現(xiàn)之前 8 高溫對(duì)植物的 植物光合作用的影響包括氣孔限制因素和非氣孔 限制因素 氣孔限制因素強(qiáng)調(diào)植物光合作用的下 降主要是由于高溫脅迫造成氣孔導(dǎo)度降低 光合 作用的原料 CO 2 的供應(yīng)不足導(dǎo)致光合作用下降 非氣孔限制因素則認(rèn)為 高溫抑制了光合作用關(guān) 鍵酶的活性 葉肉細(xì)胞的氣體吸收擴(kuò)散受阻 CO 2 溶解下降 光合作用的場(chǎng)所穩(wěn)定性下降 固定 CO 2 的能力下降等 由此造成光合作用下降 9 也有人認(rèn)為高溫對(duì)植物光合作用的影響既有氣孔 限制因素也有非氣孔限制因素 是兩者共同作用 引起的 10 本研究表明 3 個(gè)品種的藍(lán)莓的凈光 合速率 P n 與氣孔導(dǎo)度均隨著高溫脅迫時(shí)間的延 長(zhǎng)表現(xiàn)為降低的趨勢(shì) 但脅迫前期出現(xiàn)小幅的回 升 且兩者回升的時(shí)間基本一致 說明在高溫脅 迫前期 3 個(gè)品種的藍(lán)莓的光合速率的下降是由氣 孔限制因素引起的 脅迫后期 光合速率與氣孔 導(dǎo)度一致下降 胞間 CO 2 濃度 C i 呈上升趨勢(shì) 說明此時(shí)光合速率的下降是由非氣孔限制因素引 起的 由此可見 高溫對(duì) 3 個(gè)藍(lán)莓品種光合速率 影響的原因較為復(fù)雜 尹賾鵬等研究表明 在植 物受到外界環(huán)境脅迫時(shí) 隨脅迫時(shí)間的增加 光 合速率的下降由氣孔限制因素轉(zhuǎn)化為非氣孔限制 因素 與本研究結(jié)果一致 11 但不同品種藍(lán)莓的氣孔限制因素與非氣孔限制 因素的時(shí)間不同 梯芙藍(lán) 在脅迫 1 8 d 庫(kù)帕 在脅迫 1 5 d 藍(lán)豐 在脅迫的 1 5 d 表現(xiàn) 為氣孔限制因素 其中藍(lán)豐在脅迫 3 5 d 是氣孔 限制因素與非氣孔限制因素的綜合 氣孔限制因素 只是對(duì)氣孔隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐步關(guān)閉 使凈光合 速率下降 此時(shí)高溫還未對(duì)植物內(nèi)部的生理造成嚴(yán) 重影響 等高溫解除后 氣孔又能恢復(fù)正常水平 這從一定程度上表明不同植物耐高溫的時(shí)間 12 從這個(gè)方面來說 3 個(gè)藍(lán)莓品種的抗高溫能力為 梯 芙藍(lán) 庫(kù)帕 藍(lán)豐 另外高溫脅迫解 除 3 d后 梯芙藍(lán) 的凈光合速率恢復(fù)程度大于 庫(kù) 帕 而 藍(lán)豐 的光合速率依然幾乎為 0 沒有 恢復(fù) 這也進(jìn)一步驗(yàn)證了 梯芙藍(lán) 的抗高溫能力 大于 庫(kù)帕 庫(kù)帕 大于 藍(lán)豐 研究結(jié)果 與這 3 個(gè)品種的光合實(shí)驗(yàn)?zāi)芟嗷ヲ?yàn)證 13 一般認(rèn)為蒸騰速率與光合作用所產(chǎn)生的能量 土壤中的水分 空氣的濕度以及植物自身的生理 狀況有關(guān) 14 本研究發(fā)現(xiàn)蒸騰速率隨著高溫脅迫 時(shí)間的延長(zhǎng)而下降 3 個(gè)藍(lán)莓品種的氣孔導(dǎo)度 T r 與蒸騰速率的下降趨勢(shì)一致 但氣孔導(dǎo)度的下降 幅度大于蒸騰速率的下降幅度 這說明蒸騰速率 的下降是由氣孔導(dǎo)度下降引起的 氣孔導(dǎo)度的下 降是植物在遇到逆境時(shí) 降低自身生理活動(dòng) 抵 御外界脅迫的一種自我保護(hù)機(jī)制 15 3 2 高溫對(duì)藍(lán)莓熒光參數(shù)的影響 高溫不僅影響通過影響氣孔的開閉程度 植 物體內(nèi)各種酶的活性來影響植物的光合作用過程 高溫也傷害光合反應(yīng)中心 PSII 16 光合反應(yīng)中心 PSII 則通過調(diào)節(jié)反應(yīng)中心開放程度 光化學(xué)量子 傳遞效率等來適應(yīng)高溫的脅迫 保持 CO 2 同化能 力 并通過增加熱散耗減輕過剩的能力對(duì)自身的 傷害 17 F 0 表示在黑暗條件下 反應(yīng)中心 PSII 全 部開放的熒光水平 即此條件下 原初電子受體 QA 全部氧化 如果反應(yīng)中心 PSII 受到破壞出現(xiàn) 可以失活或者不可以的破壞 則 F 0 就會(huì)增加 且 增幅越大代表受破壞程度越嚴(yán)重 5 18 研究表明在 脅迫過程中 3 個(gè)藍(lán)莓品種在脅迫第 1 天 F 0 都有 不同程度的下降 這表明適量高溫可促進(jìn)植物體 內(nèi)的生理活動(dòng) 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng) 梯芙藍(lán)的 F 0 變化依然不大 呈波浪狀略微上升趨勢(shì) 說明 梯 芙藍(lán) 具有較強(qiáng)的耐高溫特性 高溫對(duì)其反應(yīng)中 心 PSII 傷害不大 藍(lán)豐 和 庫(kù)帕 均隨著脅 迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加 且 藍(lán)豐 的增幅大于 庫(kù) 帕 這說明高溫對(duì) 藍(lán)豐 的傷害比 庫(kù)帕 嚴(yán)重 藍(lán)豐 在脅迫 12 d F 0 下降 此時(shí) 藍(lán)豐 生 理遭受到嚴(yán)重破壞 常溫恢復(fù) 3 d 后 F 0 回升 這 可能是 藍(lán)豐 在常溫環(huán)境中進(jìn)行了部分自我修復(fù) 庫(kù)帕 在脅迫第 11 d F 0 迅速下降 此時(shí) 庫(kù)帕 的枝葉已枯黃 生理受到嚴(yán)重傷害 常溫恢復(fù) 3 d 后 F 0 繼續(xù)下降 此時(shí)植株已死亡 最大熒光 F m 是 PSII 反應(yīng)中心在完全關(guān)閉 情況下的熒光水平 最大熒光值與傳遞給 PSII 的 電子的量及植物進(jìn)行光合作用的產(chǎn)物的量呈正相 關(guān) 19 它反映了 PSII 的電子傳遞情況 F v F m 是 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量 是反映 PSII 光化學(xué)效率的 指標(biāo) 高溫脅迫下其值下降 下降程度與植物受 脅迫程度正相關(guān) 20 F m 與 F v F m 都是判斷植物是 否受到光抑制的重要標(biāo)準(zhǔn) 21 研究結(jié)果表明 梯 芙藍(lán) 在脅迫過程中 F m 與 F v F m 變化均不明顯 7第 37 卷 中 南 林 業(yè) 科 技 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) 脅迫后期 F v F m 略有下降趨勢(shì) 常溫恢復(fù) 3 d 后 又上升 說明 梯芙藍(lán) 能承受 43 的高溫 庫(kù) 帕 和藍(lán)豐的 F v F m 隨高溫脅迫的時(shí)間均下降 藍(lán) 豐 更敏感 下降幅度更大 這說明 梯芙藍(lán) 較耐高溫 在高溫脅迫下仍能保持較高的光化學(xué) 特性 庫(kù)帕 和藍(lán)豐則因?yàn)楦邷孛{迫導(dǎo)致了光 抑制或光破壞 其中 藍(lán)豐 受到破壞的程度更大 本研究還發(fā)現(xiàn) 3 個(gè)藍(lán)莓品種在高溫脅迫的第 1 天 F v F m 均小幅上升 Yield 是 PSII 的實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量 即在實(shí) 際環(huán)境中 反應(yīng)中心部分關(guān)閉的條件下 原初電 子捕獲光能的效率 5 也即 PS 反應(yīng)中心開放的 程度與電子傳遞活性和傳遞速率呈正相關(guān) 研究 表明 3 個(gè)藍(lán)莓品種在高溫脅迫第 1 天 Yield 就 迅速下降 這可能是因?yàn)橹参镩L(zhǎng)時(shí)間在較適宜的 環(huán)境中生長(zhǎng) 突然施加高溫脅迫 植物自身迅速 關(guān)閉部分 PS 反應(yīng)中心 以抵御高溫的傷害 22 但從第 3 天開始 3 個(gè)藍(lán)莓品種適宜了高溫的環(huán)境 Yield 增加 經(jīng)過短暫的上升期后 Yield 均大幅下 降 說明 3 個(gè)藍(lán)莓品種均不同程度地受到高溫的 脅迫 光化學(xué)效率降低 有機(jī)物積累減少 脅迫 恢復(fù) 3 d 后 藍(lán)豐 的 Yield 為 0 庫(kù)帕 和 梯芙藍(lán) 均有回升 且 梯芙藍(lán) 梯芙藍(lán)的回 升幅度大于 庫(kù)帕 說明高溫解除后 梯芙藍(lán) 能較好恢復(fù) 庫(kù)帕 受到一定程度的傷害 藍(lán) 豐 完全死亡 qP 是光化學(xué)淬滅 其值反映的是 PS 中的天 線色素所吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的部分 其值越高 PS 反應(yīng)中心開放的比例就越大 6 另外 其值越高 還原態(tài) QA 重新氧化為 QA 的 量也越大 電子傳遞活性就越強(qiáng) 23 本研究發(fā)現(xiàn) 在脅迫初期 3 種藍(lán)莓的 qP 均顯著下降 隨后短期 上升后下降 這與 Yield 對(duì)高溫的響應(yīng)一致 原因 均可能是因?yàn)橹参锿蝗皇艿礁邷孛{迫 迅速關(guān)閉 部分反應(yīng)中心以抵御高溫的傷害 適應(yīng)了高溫后 Yield 開始回升 之后由于高溫的傷害 Yield 開始 下降 但在脅迫第 6 天之后 梯芙藍(lán) 的 Yield 就顯著高于 庫(kù)帕 和 藍(lán)豐 說明 梯芙藍(lán) 在高溫脅迫下能保持較高的電子活性 qN 非光 化學(xué)淬滅 系數(shù)則反映了 PS 反應(yīng)中心所吸收的 光能不能用于光合作用而以熱散耗掉的部分能力 當(dāng)植物吸收過多光能時(shí) 熱散耗可以消耗部分能 量 防止光抑制 可以保護(hù)光合系統(tǒng)免受損害 7 3 個(gè)藍(lán)莓品種的 qN 在高溫脅迫第 1 天均下降 而 后上升 這可能是因?yàn)閱?dòng)熱散耗來防止光抑制 需要時(shí)間 從脅迫第 2 天開始梯芙藍(lán)的 qN 就開始 上升一直到脅迫結(jié)束才下降 脅迫過程中 梯芙藍(lán) 可以利用一直增加的熱散耗來保護(hù)光合系統(tǒng)面受 傷害 這也是其 qP 較 庫(kù)帕 與 藍(lán)豐 高的原 因 21 庫(kù)帕 的 qN 在脅迫 2 9 d 上升趨勢(shì)明顯 第 9 天以后開始下降 說明 庫(kù)帕 在高溫脅迫 的前 9 d 不斷增加 qN 來增加熱散耗 防止光抑制 但脅迫 9 d 以后開始下降 這可能是因?yàn)樯硎艿?破壞 但結(jié)束脅迫恢復(fù)常溫 3 d 后 qN 迅速上升 這可能是 庫(kù)帕 光合系統(tǒng)自我修復(fù)的結(jié)果 藍(lán)豐 的 qN 在脅迫的第 5 天即開始下降 脅迫第 9 天 下降幅度增大 脅迫結(jié)束后幾乎為 0 說明 藍(lán)豐 在高溫環(huán)境第 5 天以后已經(jīng)不能通過增加 qN 來增 加熱散耗 保護(hù)自己的光合系統(tǒng)了 通過增加 qN 使植物增加熱散耗以適應(yīng)逆境 只是植物被動(dòng)適 應(yīng)環(huán)境的一種方式 這種方式不斷增加內(nèi)損耗 僅能維持生存 但對(duì)植物的生長(zhǎng)不利且不可持續(xù) 分析 3 個(gè)藍(lán)莓品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)高溫 脅迫的響應(yīng) 可以發(fā)現(xiàn)植物在突然受到高溫脅迫 時(shí)比較敏感 光合系統(tǒng) PS 的的開放程度迅速降 低 電子活性與傳遞速率降低 經(jīng)過短暫的適應(yīng) 后 光合系統(tǒng) PS 的活性增強(qiáng) 隨著高溫脅迫時(shí) 間的增加 光合系統(tǒng) PS 遭到遭到破壞或者可逆 性失活 4 另外 藍(lán)莓在逆境中啟動(dòng)自我保護(hù)機(jī)制 但不同品種藍(lán)莓的自我保護(hù)能力不同 因此不同 藍(lán)莓的抗高溫特性不同 其中 梯芙藍(lán) 的抗高 溫特性優(yōu)于 庫(kù)帕 庫(kù)帕 優(yōu)于 藍(lán)豐 這與高溫對(duì)光合特性的影響的研究結(jié)果一致 同 時(shí)還發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下 Yield qP qN 的敏感性 較 F 0 F m F v F m 高 本研究?jī)H僅是通過測(cè)定高溫條件下 3 個(gè)藍(lán)莓 品種的部分生理指標(biāo) 推斷不同藍(lán)莓品種的耐熱 性 而藍(lán)莓的生長(zhǎng)除了受溫度影響外 還受土壤 水分和肥料等多個(gè)因素的影響 因此要篩選出適 合高溫高濕條件下栽培的藍(lán)莓品種還需要在土壤 肥料等方面開展更多研究 從而綜合判定各藍(lán)莓 品種的適栽條件 參考文獻(xiàn) 1 韋吉梅 聶 飛 何 健 等 兔眼藍(lán)梅扦插繁殖技術(shù) J 現(xiàn) 代農(nóng)業(yè)科技 2008 13 42 44 2 吳思政 聶東伶 陳國(guó)華 等 藍(lán)莓主要栽培技術(shù)及其在湖南 省的發(fā)展前景 J 湖南林業(yè)科技 2012 39 5 135 138 3 王培培 侯智霞 王 沖 不同栽培方式對(duì)藍(lán)莓梢果發(fā)育的影 響 J 經(jīng)濟(jì)林研究 2014 32 3 129 133 4 Krause G H Weis E Chlorophyll uorescence and photosynthesis The basics J Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 1911 吳思政 等 高溫脅迫對(duì)不同藍(lán)莓品種光合作用的影響 8 第 11 期 42 313 349 5 Demmig Adsms B Adama W W Photoprotection and other responses of plants to high stress J Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 1992 43 599 626 6 Gilmore A M Yamamoto H Y Zeaxanth information and energy dependent uorescence quenching in peach loroplasts J Plant Physiol 1996 96 636 643 7 張守仁 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論 J 植物學(xué)通 報(bào) 1999 16 4 444 448 8 趙 森 于江輝 肖國(guó)櫻 高溫脅迫對(duì)爪哇稻劍葉光合特性和 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 J 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào) 2013 22 1 110 115 9 杜堯東 李鍵陵 王 華 等 高溫脅迫對(duì)水稻劍葉光合和葉 綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?J 生態(tài)學(xué)雜志 2012 31 10 2541 2548 10 張桂蓮 陳立云 張順堂 等 抽穗開花期高溫對(duì)水稻劍葉理 化特性的影響 J 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2007 40 7 1345 1352 11 尹賾鵬 劉雪梅 商志偉 等 不同干旱脅迫下歐李光合及葉 綠素?zé)晒鈪?shù)的響應(yīng) J 植物生理學(xué)報(bào) 2011 47 5 452 458 12 Hamerly E Knapp A K Photosynthenic and stomtal responses to high temperature and light in two oaks at the western limit of their range J Tree Physiology 1996 16 557 565 13 吳思政 聶東伶 梁文斌 等 4 個(gè)藍(lán)莓品種光合特性的比 較 J 經(jīng)濟(jì)林研究 2015 33 3 1 6 14 張淑勇 周澤福 張光燦 等 半干旱黃土丘陵區(qū)天然次生灌 木山桃與山杏葉片氣體交換參數(shù)日動(dòng)態(tài)差異 J 生態(tài)學(xué)報(bào) 2009 29 1 499 507 15 Sitza A G Killingbeck K T Whitford W G Plant water relations and photosynthesis during and after drought in a Chihuahuan desert arrdesert arroyo J Journal of Arid Environments 2004 59 27 39 16 White A J Critchley C Rapid light curves A new uorescence method to assess the state of the photosynthetic apparatus J Photosynthesis Research 1999 59 63 72 17 卜令鐸 張仁和 常 宇 等 苗期玉米葉片光合特性對(duì)水分 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