“十三五”我國茄子遺傳育種研究進(jìn)展_劉富中.pdf

doi 10 19928 ki 1000 6346 2021 2012 十三五 我國茄子遺傳育種研究進(jìn)展 劉富中 1 舒金帥 1 張 映 1 陳鈺輝 1 連 勇 1 田時炳 2 1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所 北京 100081 2 重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所 重慶 400716 摘 要 十三五 期間 我國茄子遺傳育種研究取得了重要進(jìn)展 選育和創(chuàng)制出一批優(yōu)異的新種質(zhì)和育種材料 培育出一 批適應(yīng)市場消費(fèi)需求和不同生態(tài)類型的茄子新品種 茄子全基因組測序研究處于國際先進(jìn)水平 本文系統(tǒng)總結(jié)了 十三五 2016 2020 年 期間我國茄子在應(yīng)用基礎(chǔ)研究 育種技術(shù)研究 種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育等方面取得的重要進(jìn)展 分析了 存在的主要問題 探討了未來的發(fā)展方向 關(guān)鍵詞 茄子 遺傳育種 育種技術(shù) 新品種 綜述 究處于國際先進(jìn)水平 茄子全基因組序列圖譜進(jìn) 一步完善 為解析重要性狀的馴化選擇和調(diào)控的 分子機(jī)制研究奠定了良好基礎(chǔ) Li 等 2019a 通 過 PacBio 和 Hi C 測序技術(shù)在染色體水平上組裝 了茄子栽培種桂茄 1 號 S melongena 高質(zhì)量參 考基因組 分析表明茄子基因組中 646 個特異性家 族和 364 個正向選擇基因賦予茄子獨(dú)特性狀 茄 子和辣椒基因組中存在細(xì)菌性斑點(diǎn)病抗性擴(kuò)展基 因家族 而番茄和馬鈴薯基因組中沒有 茄子 番茄和馬鈴薯基因組中存在高度相似的多酚氧化 酶基因的染色體分布模式 Song 等 2019 組裝 了野生茄 S aethiopicum 基因組草圖 從 65 份 S aethiopicum 和 S anguivi 材料重測序數(shù)據(jù)中鑒定 出 18 614 838 個 SNPs 其中 34 171 個位于抗病基 因內(nèi) 揭示了參與耐旱性主動選擇基因 Wei 等 2020a 結(jié)合 Illumina Nanopore 10 基因組測 序技術(shù)和 Hi C 技術(shù)組裝了茄子栽培種 HQ 1315 S melongena HQ 高質(zhì)量參考基因組 對部分 基因家族進(jìn)行了功能注釋 公布了茄子 HQ 1315 基因組訪問網(wǎng)站 http eggplant 不同茄 子基因組間存在 SNP InDel 和 SV 3 種類型變異 且蛋白編碼基因潛在調(diào)控區(qū)域存在不對稱 SV 積 累 以上研究結(jié)果豐富了茄子全基因組序列變異數(shù) 據(jù)庫 為茄子規(guī)?；幕蛲诰蚝瓦z傳改良工作 及 SNP InDel 分子標(biāo)記開發(fā)奠定了基礎(chǔ) 為茄科 植物的比較基因組學(xué)和進(jìn)化研究提供了重要的數(shù)據(jù) 資源 劉富中 男 博士 研究員 專業(yè)方向 蔬菜遺傳育種 E mail lfzcaas 收稿日期 2021 01 11 接受日期 2021 03 02 基金項目 國家重點(diǎn)研發(fā)計劃項目 2016YFD0100204 2017YF0101901 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項目 CAAS ASTIP IVFCAAS 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項 Y2020GH01 2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗 室項目 茄子 Solanum melongena L 是一種重要的 蔬菜作物 在我國各地均有種植 2019 年栽培面 積為 78 30 萬 hm 2 占世界總栽培面積的 42 37 FAOSTAT http faostat fao org 近年來 隨著 我國設(shè)施種植面積的不斷增加 茄子已成為我國北 方設(shè)施栽培的主要蔬菜種類之一 十三五 期間 在國家重點(diǎn)研發(fā)計劃 國家自然科學(xué)基金 大宗蔬 菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系 以及各省市創(chuàng)新團(tuán)隊和科技計劃 項目的支持下 我國茄子在基因組結(jié)構(gòu)解析 優(yōu)異 基因挖掘及利用 育種技術(shù)研究 種質(zhì)資源創(chuàng)新和 新品種選育等方面取得了重要研究進(jìn)展 獲得省部 級科技獎 9 項 授權(quán)國家發(fā)明專利 37 項 培育出 88 個優(yōu)質(zhì) 適應(yīng)性強(qiáng)的茄子新品種 其中獲植物 新品種授權(quán)品種 8 個 省 市 審定 認(rèn)定或鑒定 品種 18 個 對茄子重要農(nóng)藝性狀基因進(jìn)行了克隆 或定位 并開發(fā)了可用于輔助選擇的分子標(biāo)記 顯 著提升了我國茄子遺傳育種的水平 1 茄子基因組學(xué)研究取得重要進(jìn)展 十三五 期間 我國茄子全基因組測序研 17 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 2021 3 17 27 2 克隆和定位了一批控制茄子重要性 狀相關(guān)的基因 QTL 2 1 品質(zhì)性狀 2 1 1 花色苷 我國消費(fèi)者對茄子果實(shí)和果萼外觀 顏色的要求有極強(qiáng)的區(qū)域性 果皮顏色和果萼顏色 是茄子品質(zhì)育種的重要目標(biāo)性狀 茄子商品果果 皮顏色有紫黑色 紫紅色 紫色 綠色等多種類 型 果萼顏色主要有紫色和綠色兩類 果皮顏色 是由多基因控制的數(shù)量性狀 2 對上位性效應(yīng)基因 D 和 P 基因 控制白皮果色的遺傳 孫保娟 等 2019 果皮顏色同時受光照 溫度等環(huán)境條件的 影響 定位控制茄子果皮顏色的基因 獲得與茄子 果皮顏色連鎖的標(biāo)記 解析茄子果皮的著色機(jī)理一 直是茄子分子育種研究的重點(diǎn)和難點(diǎn) 花青苷在茄子果皮和果萼顏色形成過程中 起主要作用 而且具有很高的營養(yǎng)保健價值 研 究者基于轉(zhuǎn)錄組測序分析和同源克隆鑒定出多個 與花青苷合成相關(guān)的基因 SmCHI SmF3 H SmANS SmCOP1 SmCHS SmDFR F3 5 H SmMYB1 SmbHLH1 SmbHLH117 SmBIM1 SmAP2 SmHD SmMYB94 SmMYB19 SmTT8 SmYABBY SmTTG2 SmMYC2 SmUFGT 并對 其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的分子機(jī)理進(jìn)行了初步研究 劉衛(wèi) 等 2017 Tian et al 2019 Xiao et al 2019 Wu et al 2020 Zhou et al 2020 分析茄子花色苷生物合成途徑中的部分基因 在高溫下的表達(dá)模式和組織表達(dá)特性表明 高溫 下調(diào)茄子花色苷生物合成途徑中的大多數(shù)基因 如 BHLH62 MYB380 CHI3 CHI CCOAOMT AN3 ACT 2 HST 5MA T1 CYP75A2 ANT17 RT PAL2 CHS5 CHS6 CHS7 和花色 苷 5 芳香族酰基轉(zhuǎn)移酶基因 而 CHSB PHL11 和 bHLH35 CHS4 則呈上調(diào)趨勢 Zhang et al 2019 Wu et al 2020 花色苷合成相關(guān)基因 SmPAL Sm4CL SmAN11 SmCHS SmCHI SmF3H 和 SmDFR 以及結(jié)構(gòu)基因 SmF3050H 和 SmANS 在不同組織中表達(dá) CHI F3H F3 5 H DFR 3GT 和 bHLH1 在花和果皮中表達(dá) Li et al 2018 Wu et al 2020 bHLH 在不同組織 及各種光照和溫度條件下的表達(dá)具有組織特異性 受組織發(fā)育和差異代謝調(diào)控 劉衛(wèi) 等 2017 Tian et al 2019 茄子中的花青苷分為光敏型和非光敏型 其 合成的信號通路均不明確 基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)研究 光調(diào)控茄子花色苷生物合成的分子機(jī)制 結(jié)果顯 示 869 個基因參與了光誘導(dǎo)的花色苷生物合成 包括 SmMYB35 SmMYB44 SmMYB86 MYB113 和 TT8 等轉(zhuǎn)錄因子及感光細(xì)胞 花色苷生物合成 的結(jié)構(gòu)基因 轉(zhuǎn)錄因子 感光體和光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)元件 可能是花色苷生物合成途徑中的關(guān)鍵調(diào)控因子 SmCHI SmF3050H SmDFR 和 SmANS 的表達(dá)完 全依賴于光 SmCRY1 SmCRY2 和 SmHY5 在光照 下上調(diào)表達(dá) 而 SmCOP1 下調(diào)表達(dá) 22 個轉(zhuǎn)錄因 子和 4 個光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)元件可能是非光敏茄子中暗 調(diào)節(jié)花色苷合成的關(guān)鍵因素 Jiang et al 2016a 2016b Li et al 2018 張君豪 等 2019 He et al 2019 2 1 2 VP 和抗壞血酸 茄子是一種富含 VP 的蔬 菜 具有較好的保健醫(yī)療功效 茄子中 VP 含量為 數(shù)量性狀 高 VP 含量受具有加性效應(yīng)的 1 個或 2 個顯性主基因調(diào)控 但主基因遺傳力較低 而控 制低 VP 含量的主基因遺傳力較高 Dong et al 2020 同源克隆 2 個茄子 VP 合成途徑中的相關(guān) 酶基因 SmFLS Sm4CL qRT PCR 分析結(jié)果表明 SmFLS 在茄子果肉和果皮中的表達(dá)量顯著高于在 根 莖 葉中的表達(dá)量 Sm4CL 在根 莖 葉 果皮 果肉中的表達(dá)量無顯著差異 Dong et al 2020 抗壞血酸 AsA 是高效抗氧化劑 有益于 人體健康 研究表明光照能促進(jìn)茄子果皮中 AsA 積累 Jiang 等 2018 同源克隆了 L 半乳糖途 徑 7 個相關(guān)基因 SmGMP SmGME1 SmGME2 SmGGP SmGPP SmGalDH 和 SmGLDH 其 中 SmGME2 SmGGP SmGPP SmGalDH 和 SmGLDH 的表達(dá)水平與 AsA 含量呈顯著正相關(guān) 2 2 果實(shí)性狀 果實(shí)是茄子的產(chǎn)品器官 果實(shí)形狀 大小 果 皮顏色 單性結(jié)實(shí)及果實(shí)發(fā)育等是茄子遺傳育種研 究的重點(diǎn) 選育低溫下單性結(jié)實(shí)的無籽茄子品種是 茄子耐低溫和品質(zhì)育種的重要目標(biāo)性狀 單性結(jié)實(shí) 種質(zhì)資源評價 基因挖掘克隆和形成分子機(jī)理研究 一直是茄子育種研究的熱點(diǎn) 18 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 試驗證明 SmARF8 基因表達(dá)的沉默可以產(chǎn)生單 性結(jié)實(shí) Du et al 2016 SmARF7 和 SmIAA9 基 因在茄子單性結(jié)實(shí)和非單性結(jié)實(shí)品系中的表達(dá)存在 差異 張立慧 2016 郭亞鶴等 2018 獲得低 溫條件下茄子單性結(jié)實(shí)和非單性結(jié)實(shí)自交系間表 達(dá)量具有顯著差異的 109 條 EST 序列 明確了其 參與的代謝途徑 Chen 等 2017 在天然單性結(jié) 實(shí)和兩個非單性結(jié)實(shí)茄子品系中鑒定出 506 個差異 表達(dá)基因 劉富中等 2019 利用 VIGS 技術(shù)證明 SmAGPP 基因正調(diào)控茄子坐果和果實(shí)發(fā)育 其蛋白 定位在細(xì)胞質(zhì)中 Liu 等 2019 基于 219 個 SNP 通過全基因 組關(guān)聯(lián)分析確定了 SUN 和 OVATE 同源物附近 5 個 SNP 在控制果實(shí)形狀方面具有保守功能 Wei 等 2020b 在 E03 染色體 71 29 78 26 Mb 檢測 到 1 個控制果實(shí)長度的 QTL 區(qū)域 SUN 基因家族 Smechr0301963 為調(diào)節(jié)茄子果實(shí)長度的關(guān)鍵候選基 因 耿樹文等 2018 研究表明 茄子果頂形狀為 數(shù)量性狀 受 2 對加性 顯性 上位性主基因和環(huán) 境共同調(diào)控 F 2 群體中主基因遺傳率為 72 潛宗 偉等 2019 獲得 3 個與萼片刺形成相關(guān)的候選基 因 SmCKX SmSTS 和 SmFAR 2 3 抗病蟲性 青枯病是我國南方地區(qū)茄子生產(chǎn)的主要病害 茄子對青枯病的抗性遺傳機(jī)理較為復(fù)雜 不同的抗 性材料在抗性遺傳機(jī)制上存在差異 李濤等 2019 研究發(fā)現(xiàn) 茄子 06112 的青枯病抗性受 2 對主效基 因控制 符合加性 顯性效應(yīng)模型 以加性效應(yīng) 為主 并獲得了 8 個青枯病抗性相關(guān) QTL 其中 EBWR2 和 EBWR9 為主效 QTL EBWR2b 位于 2 號 染色體 69 766 76 262 cM 之間 重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué) 院研究表明 抗青枯病材料 E 31 的抗性受 2 個核 顯性基因控制 MKK2 MAPK6 PAD4 NPR1 SGT1 TGAGluA WRKY70 SmEDS1 SmPUB 和 SmMYB44 等基因在茄子青枯病抗性反應(yīng)中起正向 調(diào)控作用 SmNAC MAPK3 MAPK4 NDR1 EIL1 EIN2 和 JAR1 等可能未參與或起負(fù)向調(diào)控作 用 青枯病抗病調(diào)控可能主要依賴于水楊酸 SA 調(diào)控途徑 肖熙鷗 等 2016 Chen et al 2016 Qiu et al 2019 轉(zhuǎn)錄因子 SmMYB44 正向調(diào)控 亞精胺合成基因 SmPDs 的表達(dá) 可以提高茄子抗 青枯病能力 Qiu et al 2019 通過轉(zhuǎn)錄組測序 獲得了不同青枯病抗 感材料接種病原菌前后的差 異表達(dá)基因 并明確了其表達(dá)特征和參與的代謝途 徑 Chen et al 2018 衡周 等 2019 接種病原 菌前后抗病材料差異基因主要富集在苯丙素類生物 合成途徑 氨糖和核糖代謝途徑以及亞麻酸代謝途 徑 感病材料差異基因主要富集在纈氨酸 亮氨酸 和苯丙素類生物合成途徑以及亞麻酸代謝途徑 抗 感材料間差異基因主要富集在苯丙素類生物合成途 徑 氨糖和核糖代謝途徑以及淀粉和蔗糖代謝途徑 此外 在野生近緣種托魯巴姆 Solanum torvum 中克隆了參與黃萎病抗性反應(yīng)的 StWRKY1 基因 李笑 等 2017 和抗根結(jié)線蟲 Mi 基因 楊 旭 等 2016a 2 4 抗非生物脅迫 楊旭等 2017 用 196 個 SSR 標(biāo)記對 219 份 茄子材料進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析 在 8 條染色體獲得與耐 澇性緊密關(guān)聯(lián)的 27 個標(biāo)記 各標(biāo)記貢獻(xiàn)率范圍為 2 16 14 48 貢獻(xiàn)率最高的是位于 E01 連鎖群 的標(biāo)記 emg21B11 茄子 SmMnSOD 基因可能與抵 御滲透性脅迫和干旱脅迫相關(guān) 徐龍 等 2016 Peng 等 2016 從茄子栽培種及野生種 S richardii 中分別鑒定出參與干旱和熱脅迫反應(yīng)的亞精胺羥肉 桂酸轉(zhuǎn)移酶基因 SmSHT 和 SrSHT Li 等 2016 2019b 利用比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)的方 法研究了鹽滲透性脅迫下茄子的差異表達(dá)基因 發(fā) 現(xiàn)茄子響應(yīng)鹽脅迫存在基因型和器官特異性模式 克隆了茄子耐鹽相關(guān)基因 SmAKT1 及其調(diào)控因子家 族基因 SmCBLs 和 SmCIPKs 探究了 SmCBLs 和 SmCIPKs 之間的互作網(wǎng)絡(luò) 明確 CBL CIPK 復(fù)合 物在茄子耐鹽過程中發(fā)揮著重要作用 初步解析了 茄子耐鹽的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò) Zhou 等 2018 鑒定了 3 個冷應(yīng)答途徑關(guān)鍵 基因 SmCBF1 SmCBF2 和 SmCBF3 冷脅迫 干旱 高鹽度和 ABA 處理均誘導(dǎo) SmCBF1 SmCBF2 和 SmCBF3 呈相似表達(dá)模式 朱宗文等 2020 基于 轉(zhuǎn)錄組測序分析了低溫誘導(dǎo)下茄子差異表達(dá)基因 其主要存在于生物調(diào)節(jié)過程 細(xì)胞過程 代謝過程 和單有機(jī)體過程中 上調(diào)差異表達(dá)基因主要富集在 細(xì)胞過程 環(huán)境信息處理 遺傳信息處理和新陳代 謝中 19 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 高溫脅迫下茄子差異表達(dá)基因 主要涉及代 謝途徑 激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白加工通路等 HSPs SmHSP 21 Sm17 6 HSP Sm22 7 HSP SmHSP 70 SmHSP 70 8 和 SmHSP 80 等 HSFs SmHSF A 7a SmHSF B 2 和 SmWRKY53 等響 應(yīng)高溫脅迫 孫保娟 等 2018 尚靜 等 2020 Zhang et al 2020a 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用全基 因組測序的 BSA 方法篩選得到與茄子耐熱性狀相 關(guān)的 130 個候選基因 位于 11 號染色體上 1 5 Mb 102 22 103 72 Mb 的物理距離內(nèi) 篩選得到了 與耐熱性狀相關(guān)的 9個 KASP標(biāo)記 未發(fā)表 此外 SmeHsfs 對冷 熱 鹽和干旱脅迫均有響應(yīng) 在提 高非生物脅迫的耐受性方面發(fā)揮著重要作用 Wang et al 2020 2 5 雄性不育 隨著制種成本的增加 雄性不育突變體將在 茄子一代雜種生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用 研究者們先后 同源克隆了茄子核不育基因 SmLOX SmDAD1 SmCOI1 SmJAZ1 MYC2 和 SmOPR3 分析表明 其參與調(diào)控茄子花藥開裂過程 SmLOX 和 SmCOI1 基因在不育系中的表達(dá)量低于可育系 而茉莉酸途 徑基因 SmJAZ1 和 SmOPR3 在可育系中上調(diào)表達(dá) SmDAD1 啟動子序列含有多個與植物發(fā)育及逆境應(yīng) 答相關(guān)的順式作用元件 且受茉莉酸甲酯 MeJA 脫落酸 ABA 水楊酸 SA 赤霉素 GA 生長素 IAA 和 1 氨基環(huán)丙烷 1 羧酸 ACC 誘導(dǎo) 蛋白質(zhì)分析表明 SmCOI1 與 SmOPR3 直接 互作 SmCOI1 與 SmJAZ1 不互作 張少偉 等 2019 2020 Zhang et al 2020b Li 等 2019c 利用 RNA seq 和 BSA seq 技 術(shù)分析茄子天然突變溫敏核雄性不育 rTGMS 系 05ms 的敗育機(jī)理 發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因主要涉 及植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 淀粉和蔗糖代謝 苯丙烷 生物合成途徑 并鑒定了 2 個 rTGMS 相關(guān)候選基 因 4CLL1 和 CKI1 推測 rTGMS 花藥敗育模型為 CKI1 響應(yīng)低溫脅迫 并引起與花藥發(fā)育相關(guān)基因 表達(dá)變化和絨氈層細(xì)胞結(jié)構(gòu)異常 從而導(dǎo)致雄性 不育 Yang 等 2018 利用 RNA seq 技術(shù)和蛋白 組技術(shù)鑒定了茄子 CMS 不育系 EP26A 和保持系 EP26 在花蕾 3 個發(fā)育時期中的差異表達(dá)基因 發(fā) 現(xiàn)差異表達(dá)基因主要富集在氧化還原 糖和氨基酸 代謝 轉(zhuǎn)錄調(diào)控等途徑 2 6 種間雜交 從分子水平研究種間雜種對于挖掘和轉(zhuǎn)育野生 近緣種中的抗病抗逆基因具有意義 Li 等 2020 分析了茄子栽培種和野生種 S aethiopicum 自交 和雜交 4 d 和 6 d 后子房的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù) 在栽培種 和種間雜種中鑒定出 22 311 個差異表達(dá)基因 所 有授粉組合中共有 497 個差異表達(dá)基因在植物激素 轉(zhuǎn)導(dǎo) 細(xì)胞衰老 代謝和生物合成途徑中富集 種 間雜種中差異表達(dá)基因涉及次級代謝過程 苯丙氨 酸代謝過程和羧肽酶活性 對照栽培種中差異表達(dá) 基因涉及木葡聚糖代謝過程 生長素激活信號傳導(dǎo) 途徑 細(xì)胞壁多糖代謝過程和木糖葡糖基轉(zhuǎn)移酶活 性 推測包括 AP2 ERF MYB bHLH 和 B3 家族 成員在內(nèi)的 1 683 個轉(zhuǎn)錄因子可能在自交和雜交中 發(fā)揮重要作用 研究結(jié)果初步解析了茄子種間雜交 的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò) 有助于了解茄子栽培種和野生種 種間雜交生殖障礙機(jī)理 為克服種間雜種后代不育 提供技術(shù)支撐 3 重要育種技術(shù)體系進(jìn)一步優(yōu)化和 建立 種質(zhì)創(chuàng)制 分子標(biāo)記輔助育種等關(guān)鍵育種技術(shù) 的建立 是提高育種效率的基礎(chǔ) 十三五 期間 茄子細(xì)胞工程育種技術(shù)得到了進(jìn)一步優(yōu)化和完善 建立了茄子離體快繁再生技術(shù)體系 分子標(biāo)記輔助 育種技術(shù)開始用于育種材料的鑒定和篩選 優(yōu)化和 建立了基因功能研究技術(shù)體系 為育種材料的創(chuàng)制 和新品種的選育提供了重要技術(shù)支撐 3 1 細(xì)胞工程育種技術(shù) 在細(xì)胞工程育種技術(shù)領(lǐng)域 茄子花藥培養(yǎng)技 術(shù) 小孢子培養(yǎng)技術(shù)和體細(xì)胞融合技術(shù)進(jìn)一步優(yōu)化 和完善 不同基因型茄子花藥培養(yǎng)獲得的愈傷組織 誘導(dǎo)率差異較大 將花藥培養(yǎng)獲得的愈傷進(jìn)行再生 植株誘導(dǎo) 不定芽誘導(dǎo)率從 10 5 提高到 50 鮑 生有 等 2017 通過對小孢子培養(yǎng)條件 培養(yǎng)基 成分和培養(yǎng)方式進(jìn)行改進(jìn)和優(yōu)化 顯著提高了茄子 小孢子愈傷組織的誘導(dǎo)率和分化率 愈傷組織誘導(dǎo) 率達(dá) 27 2 不定芽分化率從 7 提高到 39 但 不同基因型間差異較大 白肉紫紅圓茄愈傷組織較 易誘導(dǎo)產(chǎn)生不定芽 分化率達(dá) 69 綠茄和綠肉紫 20 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 黑圓茄為 56 紫萼長茄為 7 綠萼長茄最難誘 導(dǎo)分化 王利英 等 2016 朱朝輝 等 2020 通 過對酶解最適時間 電融合參數(shù)研究 建立了野生 蒜芥茄 S sisymbriifolium 和水茄 S torvum 的 體細(xì)胞融合技術(shù)體系 郭歡歡 等 2019 3 2 茄子離體快繁再生技術(shù) 茄子開花至果實(shí)生理成熟需 50 60 d 在果實(shí) 成熟期常因病害等導(dǎo)致植株死亡或果實(shí)腐爛 無法 收到種子 導(dǎo)致育種材料丟失 茄子未成熟種子成 苗技術(shù) 陳鈺輝 等 2020 枝條扦插 崔群香 等 2017 和微快繁技術(shù) 喬軍 等 2016 的建立 為解決該問題提供了技術(shù)支撐 可用于茄子種質(zhì)資 源的保存和快繁 3 3 重要性狀分子標(biāo)記的開發(fā) 茄子基因組序列圖譜的進(jìn)一步完善 為在全 基因組水平上規(guī)?；_發(fā)第 3 代 SNP InDel 分子 標(biāo)記 建立高通量分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)體系及種 質(zhì)資源的分子評價奠定了良好基礎(chǔ) 開發(fā)了基于 茄子基因組重測序的 SNP InDel 標(biāo)記 基于轉(zhuǎn)錄 組測序的 SSR 標(biāo)記 并已應(yīng)用于茄子指紋圖譜構(gòu) 建 遺傳多樣性分析和茄子品種純度鑒定中 魏明 明 等 2016 吉康娜 等 2019 Liu et al 2019 曾美娟 等 2020 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究 所 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 重慶 市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位分別開發(fā)了 抗青枯病 抗枯萎病 耐熱 果皮顏色 果萼顏 色 InDel 標(biāo)記和 CAPS 標(biāo)記 抗青枯病的 InDel 標(biāo) 記 EP1853 EP1856 和 EP1869 可用于抗青枯病 基因 BW2 的鑒定 果色 CAPS 標(biāo)記 col2 可用于非 光敏茄子中果色基因的鑒定 果萼顏色 CAPS 標(biāo)記 Sme2 5 24 887 1 鑒定綠色萼片的準(zhǔn)確率為 71 7 SNP 標(biāo)記 SmemboI 1 和 SmemboI 2 及 2 個 SSR 標(biāo) 記可分別用于茄子品種紫龍 3 號和迎春 4 號的種子 純度鑒定 3 4 轉(zhuǎn)基因技術(shù) 茄子遺傳轉(zhuǎn)化體系進(jìn)一步優(yōu)化和建立 對茄 子 VIGS 技術(shù)體系中的溫度 接種苗齡和目的基因 片段長度等因子進(jìn)行了進(jìn)一步優(yōu)化 建立了茄子 VIGS 技術(shù)體系 在晝夜溫度 25 20 16 h 光 周期條件下 25 kPa 壓強(qiáng)下真空抽氣 2 min 滲透侵 染露白后 2 3 d 的種子能夠獲得最佳沉默效率 且在不同基因型茄子中沉默效率均較高 劉軍 等 2018 以經(jīng)過改造的煙草脆裂病毒 tobacco rattle virus TRV 載體 PYL156 為工具 目的基因沉默 片段大小為 200 bp 左右 晝夜溫度為 25 3 20 2 時 采用葉片注射法侵染茄子幼苗子 葉 植株沉默效果明顯 齊東霞 等 2018 該技 術(shù)已用于 SmIAA19 SmMsrA SmAGPP 等基因的 功能研究及茄子抗青枯病的分子機(jī)理研究 為茄子 的功能基因組學(xué)研究提供了技術(shù)平臺 目前茄子遺 傳轉(zhuǎn)化體系是基于組培的農(nóng)桿菌介導(dǎo)法 以子葉和 下胚軸為外植體 但不同基因型茄子愈傷誘導(dǎo) 不 定芽再生和轉(zhuǎn)化效率差異較大 建立適宜不同基因 型的遺傳轉(zhuǎn)化體系是提高茄子基因功能研究和基因 編輯等分子育種效率的基礎(chǔ) 對不同類型茄子的子 葉和下胚軸培養(yǎng)基條件進(jìn)行了進(jìn)一步的探究 再生 頻率和遺傳轉(zhuǎn)化率顯著提高 栽培茄子葉的再生效 果優(yōu)于下胚軸 子葉的出愈率和出芽率均達(dá) 100 最優(yōu)愈傷和不定芽分化培養(yǎng)基為 MS 2 mg L 1 ZT 0 1 mg L 1 NAA 30 g L 1 蔗糖 7 g L 1 瓊 脂 最優(yōu)不定芽伸長培養(yǎng)基為 MS 30 g L 1 蔗 糖 7 g L 1 瓊脂 伸長率可達(dá) 93 子葉再生頻 率最高可達(dá) 0 93 姜懸云 等 2018 建立了紅茄 S integrifolium Poir 再生體系 子葉和下胚軸 的出愈率達(dá) 100 誘導(dǎo)愈傷組織的最佳培養(yǎng)基為 MS 0 2 mg L 1 NAA 1 0 mg L 1 6 BA 下胚軸 的愈傷組織出芽率為 25 00 38 89 明顯高于 子葉愈傷組織的出芽率 不定芽誘導(dǎo)最佳培養(yǎng)基為 MS 0 3 mg L 1 IAA 2 0 mg L 1 6 BA 不定芽 生根最佳培養(yǎng)基為 1 2MS 楊旭 等 2016b 以栽 培茄三月茄子葉作為外植體 遺傳轉(zhuǎn)化率從 6 08 提高到 11 02 下胚軸作為外植體遺傳轉(zhuǎn)化率提 高到 4 38 胡鑫 等 2020 相繼獲得了 SmMsrA 等系列基因的轉(zhuǎn)基因植株 為基因功能研究和基因 編輯等分子育種技術(shù)奠定了基礎(chǔ) 4 種質(zhì)資源評價與創(chuàng)制 十三五 期間 我國主要科研單位在茄子種 質(zhì)資源評價與創(chuàng)制方面重點(diǎn)開展了茄子種質(zhì)資源遺 傳多樣性分析 地方品種鑒定 高營養(yǎng)品質(zhì)和優(yōu)異 株型種質(zhì)挖掘 抗病抗非生物脅迫 低溫 高溫等 資源的鑒定評價 篩選和培育了一批優(yōu)異的茄子種 21 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 質(zhì)資源和育種材料 為我國茄子優(yōu)良新品種的培育 奠定了堅實(shí)基礎(chǔ) 據(jù)國內(nèi)參加國家重點(diǎn)研發(fā)計劃 2016YFD0100204 2017YFD0101900 的茄子育 種科研單位不完全統(tǒng)計 新鑒定評價了國內(nèi)外性狀 優(yōu)良的茄子種質(zhì)資源 720 份 篩選 創(chuàng)制出目標(biāo)性 狀突出且綜合性狀較好的優(yōu)異種質(zhì) 46 份 其中有 育種利用價值的地方品種純系 12 份 耐熱材料 3 份 耐低溫材料 5 份 有育種利用價值的導(dǎo)入系 9 份 雄性不育兼單性結(jié)實(shí)育種材料 3 份 抗青枯病 優(yōu)異種質(zhì) 5 份 抗枯萎病種質(zhì) 3 份 葉色黃化突變 體 1 份 抗枯萎病和青枯病遠(yuǎn)緣種間雜交中間材料 5 份 耐熱性強(qiáng)的材料在高溫下不褪色 表皮光亮 耐低溫材料在低溫下著色均勻 表皮光亮 連續(xù)坐 果性較好 雄性不育兼單性結(jié)實(shí)材料在網(wǎng)室中的不 育株率均為 100 露地不育株率在 98 以上 在 溫度低于 17 時表現(xiàn)單性結(jié)實(shí) 這些材料可用于 抗逆 耐低溫 高溫 抗枯萎病和青枯病 雄性 不育和單性結(jié)實(shí)及短節(jié)間育種材料的創(chuàng)制和新組合 的配制 茄子葉色黃化突變性狀可作為指示性狀鑒 定茄子雜種純度 純化鑒定茄子自交系材料 3 400 份 鑒定篩選出優(yōu)良親本材料 75 份 其中株型直 立 不易倒伏 耐熱性強(qiáng)的材料 18 份 耐低溫弱光 綜合抗性強(qiáng)的材料 15 份 節(jié)間短 植株緊湊的材 料 3 份 連續(xù)坐果能力強(qiáng) 果色亮度好的材料 2 份 創(chuàng)制 DH 系 40 余份 從表型和分子水平上開展了茄子種質(zhì)資源遺 傳多樣性分析及俄羅斯和中國茄子種質(zhì)親緣關(guān)系比 較研究 結(jié)果進(jìn)一步表明茄子遺傳基礎(chǔ)相對狹窄 尤其是圓形和卵圓形茄子的遺傳背景非常狹窄 植 株顏色 生長勢 株型 主莖顏色 葉片形態(tài) 果 實(shí)形態(tài) 果皮顏色 果肉顏色 單果質(zhì)量 萼片顏 色 萼刺 花瓣顏色是判斷茄子品種間遺傳多樣性 和親緣關(guān)系的重要指標(biāo) 不同來源種質(zhì)資源類群劃 分與地理來源沒有直接關(guān)系 但與果實(shí)性狀有一定 相關(guān)性 齊東霞 等 2017 吳麗艷 等 2018 Liu et al 2019 鄧姍 等 2020 張鴻燕 等 2020 張強(qiáng)強(qiáng) 等 2020 利用紫外分光光度計法 評價鑒定了 53 份茄 子材料的 VP 含量 新鮮果肉和果皮中 VP 含量分 別為 0 18 0 82 mg g 1 FW 和 0 42 2 32 mg g 1 FW 果皮中 VP 含量高于果肉 果皮顏色較深 的材料中 VP 含量高于顏色淺的材料 Dong et al 2020 不同研究團(tuán)隊先后開展了茄子種質(zhì)資源抗病 褐紋病 黃萎病 綿疫病 楊紹麗 等 2016 席亞東 等 2020 張鴻燕 等 2020 抗蟲 煙粉 虱 二斑葉螨 金桂華 等 2016 Hasanuzzaman et al 2016 2018 耐鹽 耐旱 耐澇等抗非生 物脅迫 李靜 等 2016 楊旭 等 2017 張宇 等 2018 吳宏琪 等 2020 資源的評價鑒定 篩選 獲得抗褐紋病材料 4 份 抗黃萎病材料 9 份 中抗 綿疫病材料 2 份 抗煙粉虱材料 1 份 抗二斑葉螨 材料 1 份 抗蟲材料均為野生種 分別為托魯巴姆 S torvum 和蒜芥茄 S sisymbriifolium 建立 了適合茄子種質(zhì)資源芽期和苗期耐鹽性鑒定的形態(tài) 及生理指標(biāo) 發(fā)現(xiàn)刺茄 蒜芥茄 馬來亞茄 眉州 墨茄 天津二苠茄 福農(nóng)綠茄和竹絲茄 ST118 耐鹽 性較強(qiáng) 此外 李智榮等 2020 分析了不同茄子 材料苗期和花期生物量與鎘積累的關(guān)系 獲得 2 份 低鎘積累材料 XN Z1 2 和 ZF Z1 2 進(jìn)一步對茄子野生種和栽培種抗病砧木種質(zhì)進(jìn) 行了評價 王岳霞等 2018 通過對國內(nèi)外 11 份 茄子栽培種砧用種質(zhì)評價 篩選出可用于抗青枯病 砧木品種選育的親本材料 6 份 龍葵作為砧木嫁 接茄子可增加幼苗抗氧化酶活性和葉綠素含量 優(yōu) 于 S diphyllum S nigrum humile 和 S alatum Pan et al 2019 使用赤茄作為砧木嫁接可有效降低 設(shè)施栽培中黃萎病的發(fā)生 獲得最大產(chǎn)量和最優(yōu)品 質(zhì) 繆其松 等 2020 云南野生茄富硒能力強(qiáng) 可作為富硒茄子生產(chǎn)的砧木 魯榮海 等 2020 5 育成和推廣一批滿足生產(chǎn)和市場需 求的新品種 十三五 期間 共有近 40 家育種單位育成 88 個茄子新品種 其中科研院所育成 59 個 占比 為 67 05 企業(yè)育成 26 個 占比為 29 55 大學(xué) 育成 3 個 占比為 3 41 這表明科研院所仍是茄 子新品種創(chuàng)新的主力軍 育成品種中有 18 個新品 種通過省 市 農(nóng)作物品種審定委員會審定 認(rèn)定 或鑒定 申請植物新品種保護(hù)的茄子品種 66 個 其中 22 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 科研院所 40 個 占比為 60 61 企業(yè) 23 個 占 比為 34 85 國外公司 2 個 占比為 3 03 大 學(xué) 3 個 占比為 4 55 授權(quán)植物新品種保護(hù)權(quán)的 品種 8 個 獲授權(quán)新品種數(shù)量占申請品種數(shù)量的 12 12 說明申請的品種相似性較高 針對我國茄子生產(chǎn)方式變化趨勢和不同的生態(tài) 類型及市場消費(fèi)需求 十三五 期間 培育出一 批滿足茄子生產(chǎn)和多樣化消費(fèi)需求的優(yōu)良茄子新品 種 主要包括適宜華北和西北地區(qū)栽培的園雜 460 劉富中 等 2018 園豐 7 號 長雜 216 京茄 110 京 茄 338 海豐長茄 5 號 惠志明 等 2017 等 適宜西南地區(qū)長季節(jié)栽培的嫁接品種渝茄 5 號 渝 茄 7 號等 適宜華南地區(qū)栽培的農(nóng)夫 2 號 農(nóng)夫 3 號 李植良 等 2019 閩茄 6 號 黃建都 等 2020 和贛茄 2 號 戴方榮 等 2019 等 適宜 華東地區(qū)栽培的浙茄 10 號 滬黑 6 號 吳雪霞 等 2019 滬茄 5 號等 適宜長江中下游地區(qū)栽培的 迎春 4 號 紫龍 9 號 蘇茄 6 號 皖茄 15 皖茄 050 等 適宜東北地區(qū)栽培的龍雜茄 9 號 曲紅云 等 2019 哈茄 V8 戴忠仁和李燁 2017 遼 茄 13 號 16Q06 16Q09 等 一些有特色 口感好 的新品種受到市場青睞 如綠茄品種綠玉 1 號 米 國全 等 2017 駐茄 15 號 王勇 等 2020 綠 天使 朱宗文 等 2020 綠秀麗 翡翠綠 林鑒 榮 等 2020 等 白茄品種象牙白茄 2 號 曹翠 文 等 2017 真糯燒烤茄等 這些品種的推廣基 本滿足了我國茄子周年栽培 周年供應(yīng)和產(chǎn)品類型 多樣化的需求 目前國內(nèi)育成的茄子品種在生產(chǎn)中占主導(dǎo)地 位 占市場份額的 90 以上 但在北方保護(hù)地茄 子生產(chǎn)中 國外品種占主導(dǎo)地位 種植面積較大的 進(jìn)口品種有布利塔 765 長戈 1 號 大龍 紫麗 人等 6 問題與展望 6 1 加強(qiáng)種質(zhì)資源搜集 保存 鑒定和創(chuàng)制 種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ) 我國茄子種質(zhì)資源遺 傳背景相對狹窄 十三五 期間對部分種質(zhì)資源 進(jìn)行了評價和優(yōu)良性狀挖掘等研究 但遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿 足育種的需求 廣泛搜集和引進(jìn)優(yōu)良種質(zhì)資源仍將 是未來一段時間內(nèi)我國茄子遺傳育種的重要任務(wù) 應(yīng)加強(qiáng)種質(zhì)資源的精準(zhǔn)鑒定和優(yōu)良基因挖掘相關(guān)研 究 尤其是對茄子多種病蟲害具有較強(qiáng)抗性 有潛 在育種價值的茄子野生近緣種基因的深入挖掘 針 對優(yōu)異種質(zhì)資源建立一套系統(tǒng)的高效利用體系 快 速地將特異種質(zhì)材料用于茄子育種實(shí)踐 利用現(xiàn)代 高新育種技術(shù)如原生質(zhì)體融合 花藥和小孢子培養(yǎng) 技術(shù)等與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合開展種質(zhì)創(chuàng)新 拓展 茄子的遺傳背景 為加快茄子新品種選育 提高育 種水平奠定材料基礎(chǔ) 6 2 拓展育種新技術(shù) 提高育種效率 不同類型茄子全基因組序列和變異組數(shù)據(jù)已公 布 但茄子基礎(chǔ)研究還很薄弱 重要農(nóng)藝性狀和抗 病抗逆位點(diǎn)的遺傳規(guī)律和關(guān)鍵調(diào)控基因尚未清楚 如何利用多組學(xué)數(shù)據(jù)結(jié)合傳統(tǒng)的遺傳學(xué)分析方法挖 掘目標(biāo)性狀的調(diào)控基因和解析其遺傳調(diào)控機(jī)理 開 發(fā)可用于育種實(shí)踐的分子標(biāo)記 為茄子遺傳育種提 供理論和技術(shù)支撐 是亟待解決的問題 開展茄子雄性不育材料的創(chuàng)制和育種技術(shù)研 究 深化單性結(jié)實(shí)基因挖掘和分子調(diào)控機(jī)制研究 重視茄子主要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳規(guī)律和基因挖掘研究 探討茄子雜種優(yōu)勢在不同生態(tài)環(huán)境的可塑性和適應(yīng) 性分子機(jī)理 為提高親本選育效率和雜交組合配制 提供理論依據(jù) 針對主要性狀關(guān)鍵遺傳變異位點(diǎn) 開發(fā)新型實(shí)用分子標(biāo)記 建立高通量分子標(biāo)記輔助 選擇體系 建立和優(yōu)化不同類型茄子品系的遺傳轉(zhuǎn) 化體系 開展重要基因的遺傳轉(zhuǎn)化和基因編輯技術(shù) 研究 實(shí)現(xiàn)定制化創(chuàng)制和改良茄子種質(zhì)材料 6 3 加強(qiáng)抗病育種研究 抗主流病害和新型流行病害是茄子抗病育種的 目標(biāo) 茄子枯萎病 黃萎病 青枯病 綿疫病和褐紋 病等病害在生產(chǎn)中的發(fā)生依然嚴(yán)重 近年在北方保護(hù) 地中發(fā)生流行的灰霉病和斑駁紫花病 嚴(yán)重制約著茄 子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展 尤其是一些地區(qū)病原菌生理小種的分 化及栽培種茄子中抗源匱乏等問題 成為抗病遺傳育 種研究的瓶頸 加強(qiáng)茄子抗病種質(zhì)資源搜集和抗病基 因挖掘 特別是栽培種中沒有的抗病基因的挖掘 同 時利用遠(yuǎn)緣雜交 細(xì)胞工程和基因編輯等技術(shù)創(chuàng)制茄 子抗病新種質(zhì) 分析病原菌生理小種的分化情況 對 提高茄子抗病育種水平意義深遠(yuǎn) 6 4 加強(qiáng)優(yōu)質(zhì) 多元化和專用品種選育 大健康產(chǎn)業(yè)已上升為國家戰(zhàn)略 生產(chǎn)者和消費(fèi) 23 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 專論與綜述 者對外觀優(yōu)美 口感好 營養(yǎng)型的品種需求不斷增 加 茄子是 VP 含量最高的蔬菜 紫色果皮中富含 花青苷 花青苷因其強(qiáng)抗氧化特性 具有預(yù)防癌癥 心腦血管疾病和老年癡呆癥等功能 已成為重要的 營養(yǎng)物質(zhì) 闡明其形成機(jī)理是營養(yǎng)品質(zhì)育種亟待解 決的課題 茄子生產(chǎn)和消費(fèi)具有明顯的地域性 華北地區(qū) 以圓茄為主 東北和南方地區(qū)以長茄為主 部分地 區(qū)以卵圓茄為主 茄子栽培模式多樣 不同茬口 不同季節(jié)均有栽培 為實(shí)現(xiàn)茄子的周年供應(yīng)和滿足 消費(fèi)者對茄子的需求 多元化品種選育是茄子主要 育種目標(biāo)之一 合理株型材料和南方耐熱育種材料 的創(chuàng)制是主要研究任務(wù) 楊錦坤 等 2019 我國設(shè)施專用茄子品種的選育研究起步較晚 尤其是適合我國特有的節(jié)能型日光溫室生態(tài)環(huán)境的 長季節(jié)栽培專用種質(zhì)材料和品種十分匱乏 是制約 設(shè)施茄子產(chǎn)業(yè)發(fā)展的技術(shù)瓶頸和短板 荷蘭瑞克斯 旺 Rijkzwaan 法國利馬格蘭 Limagrain 等公 司選育的品種占據(jù)了北方設(shè)施茄子栽培的大部分市 場 使我國茄子種業(yè)受到國外品種的強(qiáng)力沖擊 需 要探究低溫弱光下茄子果實(shí)發(fā)育機(jī)理 建立設(shè)施育 種材料評價技術(shù)體系 創(chuàng)制創(chuàng)新設(shè)施育種材料 解 決設(shè)施品種育種材料匱乏的短板 培育有自主知識 產(chǎn)權(quán) 符合國內(nèi)消費(fèi)市場的茄子設(shè)施品種 打破國 外品種的壟斷 參考文獻(xiàn) 鮑生有 周曉慧 劉軍 莊勇 2017 激素濃度對茄子花藥愈傷再 生植株的影響 分子植物育種 15 12 5134 5139 曹翠文 林鑒榮 李蓮芳 2017 茄子新品種 象牙白茄 2 號 的 選育 蔬菜 9 77 79 陳鈺輝 連勇 劉富中 張映 2020 一種縮短茄子出芽成苗時間 的方法 中國 ZL 2017 1 0819275 1 崔群香 郝振萍 張愛慧 劉衛(wèi)東 朱士農(nóng) 王長義 2017 茄子 枝條扦插技術(shù)研究及其在茄子育種中的應(yīng)用 金陵科技學(xué)院 學(xué)報 33 3 73 76 戴方榮 陳學(xué)軍 周坤華 袁欣捷 2019 茄子新品種 贛茄 2 號 園藝學(xué)報 46 10 2065 2066 戴忠仁 李燁 2017 茄子新品種 哈茄 V8 園藝學(xué)報 44 增 刊 2 2685 2686 鄧姍 任麗 章毅穎 趙洪 陳海榮 褚云霞 2020 基于 DUS 測試指南的茄子種質(zhì)資源多樣性分析 分子植物育種 18 19 6518 6529 耿樹文 張映 劉富中 陳玉輝 連勇 2018 茄子果頂形狀數(shù)據(jù) 采集方法比較和遺傳分析 中國蔬菜 7 48 55 郭歡歡 陳鈺輝 楊錦坤 劉富中 張映 連勇 2019 野生茄子 原生質(zhì)體制備及電融合條件研究 中國