蔬菜作物逆境生理與抗逆栽培研究進展_束勝.pdf

南京農業(yè)大學學報 Journal of Nanjing Agricultural University ISSN 1000 2030 CN 32 1148 S 南京農業(yè)大學學報 網絡首發(fā)論文 題目 蔬菜作物逆境生理與抗逆栽培研究進展 作者 束勝 胡曉輝 王玉 張潤花 袁穎輝 陳長軍 施露 郭世榮 收稿日期 2022 02 28 網絡首發(fā)日期 2022 10 09 引用格式 束勝 胡曉輝 王玉 張潤花 袁穎輝 陳長軍 施露 郭世榮 蔬菜作物 逆境生理與抗逆栽培研究進展 J OL 南京農業(yè)大學學報 網絡首發(fā) 在編輯部工作流程中 稿件從錄用到出版要經歷錄用定稿 排版定稿 整期匯編定稿等階 段 錄用定稿指內容已經確定 且通過同行評議 主編終審同意刊用的稿件 排版定稿指錄用定稿按照期 刊特定版式 包括網絡呈現(xiàn)版式 排版后的稿件 可暫不確定出版年 卷 期和頁碼 整期匯編定稿指出 版年 卷 期 頁碼均已確定的印刷或數(shù)字出版的整期匯編稿件 錄用定稿網絡首發(fā)稿件內容必須符合 出 版管理條例 和 期刊出版管理規(guī)定 的有關規(guī)定 學術研究成果具有創(chuàng)新性 科學性和先進性 符合編 輯部對刊文的錄用要求 不存在學術不端行為及其他侵權行為 稿件內容應基本符合國家有關書刊編輯 出版的技術標準 正確使用和統(tǒng)一規(guī)范語言文字 符號 數(shù)字 外文字母 法定計量單位及地圖標注等 為確保錄用定稿網絡首發(fā)的嚴肅性 錄用定稿一經發(fā)布 不得修改論文題目 作者 機構名稱和學術內容 只可基于編輯規(guī)范進行少量文字的修改 出版確認 紙質期刊編輯部通過與 中國學術期刊 光盤版 電子雜志社有限公司簽約 在 中國 學術期刊 網絡版 出版?zhèn)鞑テ脚_上創(chuàng)辦與紙質期刊內容一致的網絡版 以單篇或整期出版形式 在印刷 出版之前刊發(fā)論文的錄用定稿 排版定稿 整期匯編定稿 因為 中國學術期刊 網絡版 是國家新聞出 版廣電總局批準的網絡連續(xù)型出版物 ISSN 2096 4188 CN 11 6037 Z 所以簽約期刊的網絡版上網絡首 發(fā)論文視為正式出版 1 蔬菜作物 逆境生理與 抗逆栽培 研究 進展 束勝 胡曉輝 王玉 張潤花 袁穎輝 陳長軍 施露 郭世榮 南京農業(yè)大學 園藝學院 江蘇 南京 210095 摘要 蔬菜是農業(yè)生產的重要組成部分 在 我國 產業(yè)結構 調整 農民增收致富以及鄉(xiāng)村振興等方面 占居 重 要地位 但 由于 蔬菜生產 大多 條件 簡易 管理 不科學 導致 蔬菜 作物 容 易 遭受 病蟲害 以及 極端溫度 鹽 堿 化 弱光 或強光 等 逆境 成為蔬菜 產量和品質提升 的主要限制因子 本文綜述了近年 來 蔬菜 作物 逆境 與抗 性 生理理論 方面取得的研究進展 總結了提高蔬菜 植株 抗 逆 性 的 栽培 措施 并 從 信號分子 基因工程 抗 性品種選育以及抗逆 栽培 技術 與 產品研發(fā)等方面 探討 了未來蔬菜抗逆栽培研究方向及前景 以期 為蔬菜 產業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展提供借鑒 與思路 關鍵詞 蔬菜 逆境生理 抗逆栽培 研究進展 中圖分類號 S63 文獻標志碼 Research progress on stress physiology and stress resistant cultivation of vegetable crops SHU Sheng HU Xiaohui WANG Yu ZHANG Runhua YUAN Yinghui CHENG Changjun SHI Lu GUO Shirong College of Horticulture Nanjing Agricultural University Nanjing 210095 China Abstract The vegetable crops are an important part of agricultural production occupying an important position in industrial restructuring increasing farmers incomes and rural revitalization However because of the simple production conditions of vegetables coupled with unscientific and management it is easy to cause vegetables to face biological stresses such as diseases pests and weeds and abiotic stresses such as extreme temperature salt stress low temperature and low or high light intensity which becoming the main limiting factors for the improvement of vegetable yield and quality This article reviewed recent research progress in the basic theory of stress physiology and resistance of vegetable crops and summarized the practical measures to improve vegetable plant resistance cultivation and production The future research direction and prospects of vegetable stress resistant cultivation were discussed Finally from the aspects of signal molecule genetic engineering selection of resistant varieties as well as stress resistant cultivation technology and product development in order to provide reference and ideas for the healthy and sustainable development of vegetable industry in China Keywords vegetables stress physiology stress resistant cultivation research progress 2020 年 我國 蔬菜播種面積約為 2 200 萬 hm2 其中設施蔬菜面積約 410 萬 hm2 1 蔬菜 已成為我國第一大經濟作物 然而 蔬菜 生產中常常 面臨高溫 低溫 干旱 高濕 澇害 鹽堿 弱光 病蟲草害 連作障礙等不利環(huán)境條件 蔬菜作物的生長發(fā)育受阻 導致產量和 品質 下降 因此 急需解析蔬菜作物逆境生理和逆境調控機 制 培育蔬菜作物抗逆品種 開 發(fā) 提高蔬菜植株抗性的技術和產品 建立完善的蔬菜可持續(xù)健康生產技術體系 本文首先 闡 述了 逆境脅迫對蔬菜作物的影響以及蔬菜作物的抗逆生理 然后 對抗逆栽培 的 主要 品種 技 術和產品等進行綜述 最后對蔬菜抗逆栽培進行總結和展望 以期為 蔬菜 綠色 優(yōu)質 高效 高產抗逆栽培提供理論依據(jù) 和 實踐指導 收稿日期 2022 02 28 基金項目 現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系專項資金 CARS 23 B16 國家 自然科學基金 項目 32272793 32072649 作者簡介 束勝 教授 主要從事設施蔬菜與無土栽培方面研究 E mail shusheng 通信作 者 郭世榮 教授 博導 主要研究方向為設施園藝 E mail srguo 網絡首發(fā)時間 2022 10 09 14 42 53 網絡首發(fā)地址 2 1 蔬菜 逆境 障礙因子及其危害 1 1 生物逆境因子 1 1 1 病原菌 蔬菜病原菌主要包括真菌 卵菌 細菌和病毒 它們分別與寄主植物和環(huán)境 因子互作 進而致病 真菌病害占蔬菜病害 的 80 以上 灰葡萄 孢菌 Botrytis cinerea 是引起園藝作物最重 要 的 病害 為 灰霉病的病原菌 研究發(fā)現(xiàn) 黃瓜轉錄因子 CsWRKY10 通過降低活性氧含量和 抑制 茉莉酸 JA 介導的抗性信號通路 對黃瓜灰霉病菌的抗性起負調節(jié)作用 但增強了 黃瓜對褐飛虱的抗性 2 研究表明 葉面噴施 人工合成的雙鏈小 RNA dsRNA 能夠抑制 灰葡萄孢菌 菌核病菌 Sclerotinia sclerotiorum 立枯絲核菌 Rhizoctonia solani 和 黑曲 霉 Aspergillus niger 的致病性 但不能抑制膠孢炭疽病菌 Colletotrichum gloeosporioides 和致病疫霉 菌 Phytophthora infestans 用 dsRNA 處理土壤 能夠抑制 大麗輪枝菌 Verticillium dahliae 的侵染 dsRNA 防效取決于植株對其吸收率 3 卵菌主要包括疫霉和腐霉 疫霉菌引起的作物疫病曾被稱為 植物瘟疫 有 160 多種 能侵染蔬菜等上千種植物 具有發(fā)病快 變異快 流行快等特點 在 生產上防控比較困難 疫霉菌侵染宿主過程中 質外體扮演著極其復雜和精確的 攻擊防御 角色 病原菌攻擊寄主 采用 誘餌模式 Decoy 4 即疫霉菌分泌的糖基水解酶 XEG1 通過攻擊寄主細胞壁 破 壞植物的抗病性 但植物通過細胞膜免疫受體 RXEG1 來識別 XEG1 是植物啟動對疫霉菌 免疫的分子基礎 疫霉菌會利用 XEG1 的酶活喪失突變體 XLP1 作為 分子誘餌 來掩護 XEG1 對植物的攻擊 進一步研究表明 疫霉菌通過 N 糖基化修飾保護 XEG1 從而逃避寄 主植物大豆分泌的天冬氨酸蛋白酶 GmAP5 的識別以防護罩 Shield 形式保護 XEG1 免于 被植物降解 5 疫霉菌分泌型分子誘餌 XLP1 則通過 C 端缺失逃避 GmAP5 的識別 與 XEG1 競爭性結合抑制子 GmGIP1 從而掩護 XEG1 攻擊植物免疫系統(tǒng) 大豆 GmAP5 是一類新的 廣譜抗病基因資源 對 XEG1 的深入認識 可 為以分泌型核心毒性因子為分子靶標篩選殺 菌劑提供理論依據(jù) 由 細菌 丁香假單胞菌 Pseudomonas syringae 引起的黃瓜角斑病 是設施栽培黃瓜的主 要細菌性病害 研究表明從發(fā)病株形成的粒徑 1 1 4 7 m 氣溶膠占整個氣溶膠的 72 16 空氣中 84 179 CFU m 3 氣溶膠是發(fā)病的閾值 為及時清除棚內病株提供理論支撐 6 番茄 細菌性葉斑病菌 miR863 3p 能夠作用于植物免疫中的正向和反向調節(jié)因子 進而調控植物 免疫反應 即侵染初期在 miRNA水平上抑制 非典型受體樣假激酶 基因 ARLPK1和 ARLKP2 的表達 侵染后期 在 蛋白水平上抑制 對 miRNA 加工和 合成關鍵 蛋白 的 表達 從而關閉植 物防衛(wèi)反應 這有助于通過 RNA 沉默增強植物抗病性 7 負鏈 RNA 病毒是對蔬菜等作物生產具有嚴重威脅的植物病毒 例 如番茄斑萎病毒 它 能侵染 1 000 多種植物 對全球經濟和園藝作物安全生產構成重大威脅 已成功建立植物多 分體負鏈 RNA 病毒的反向遺傳學體系 可用于病毒 侵染和致病機制 的 深入研究 意味著植 物多分體負鏈 RNA 病毒研究新時代的到來 8 1 1 2 害 蟲 煙粉虱是被聯(lián)合國糧農組織 FAO 認定的迄今唯一的 超級害蟲 在設施 茄 果類 蔬菜生產中危害嚴重 Xia 等 9 研究 表明 植物和動物之間存在功能性基因水平轉移現(xiàn)象 并 揭示了昆蟲如何利用水平轉移基因來克服宿主的防御 為探索昆蟲適應性進化規(guī)律開辟了 新的視角 也為新一代靶標基因導向的煙粉虱田間精準綠色防控技術研發(fā)提供全新思路 研 究 表明 煙粉虱 磷脂酰乙醇胺結合蛋白 PEBP4 是 導致 番茄 感染 黃化曲葉病毒的關鍵 因子 通過維持其細胞凋亡與自噬作用相互拮抗的中度免疫平衡 以達到高效傳毒 給番茄 植株 10 小菜蛾是十字花科蔬菜作物的重要害蟲 是最早被報道對 Bt 生物殺蟲劑產生抗藥性的 農業(yè)害蟲 小菜蛾昆蟲激素含量升高及其激活的 MAPK 信號途徑反式調控中腸受體和非受 3 體同源基因 的 差異表達 從 而使小菜蛾在維持正常生長發(fā)育的前提下對 Bt Cry1Ac 殺蟲蛋白 產生高抗性 小菜蛾 MAPK 信號途徑調控的轉錄因子 GATAd 通過與 Bt Cry1Ac 殺蟲蛋 白受體基因 PxmALP 的啟動子不同靶標位點結合 調控抗性小菜蛾 PxmALP 表達下調 從而參與小菜蛾 Bt Cry1Ac 殺蟲蛋白抗性的形成 11 1 1 3 草害 蔬 菜 地 雜草種類繁多 危害嚴重的有 40 余種 稗草是世界性惡性雜草 被列為 我國農田危害嚴重的雜草之首 在 設施蔬菜栽培中 危害較嚴重的主要有馬塘 狗尾草 刺 莧和薺菜 草甘膦是一種滅生性除草劑 由于長期和大量施用已導致田間至少 48 種 雜草對 草甘膦 產生了抗藥性 五氟磺草胺自 投入市場以來 在防治稗草方面起到了重要作用 但隨 著使用年限的增加 我國常見稗草已對五氟磺草胺產生抗藥性 并呈現(xiàn)不斷擴大的趨勢 現(xiàn) 已無法控制 研究發(fā)現(xiàn) 稗草 中 抗 五氟磺草胺 的 主效基因為 水稻細胞色素 P450 基因 CYP81A68 而 CYP81A68 啟動子 的 甲基化 是 導致 CYP81A68 高表達 的主要原因 研究結 果為稗草 抗 除草劑及其轉錄調控機制提供新視野 12 1 2 非生物逆境因子 1 2 1 極端溫度 極端溫度 會 導致蔬菜細胞膜透性增大 活性氧 ROS 大量生成 光合機 構受損 高溫 會 導致酶變性失活 蒸騰作用加劇 葉片失水萎蔫 花序脫落 果實灼傷等癥 狀 而 低溫抑制呼吸代謝 根系吸水緩慢 葉片失綠 變黃 果實出現(xiàn)壞死斑 蔬菜在生殖 生長階段對溫度尤為敏感 高溫和低溫均可顯著影響番茄的開花數(shù)和坐果率 30 就會使 番 茄花粉萌發(fā)率降低 50 以上 13 14 1 2 2 鹽脅迫 土壤鹽漬化已成為限制設施蔬菜生產的主要因素之一 根際 土壤 中 Na Ca2 Cl SO42 等 離子濃度過高 會導致土壤水勢過低 使 蔬菜根系吸水困難 出現(xiàn)滲透脅迫 植 株因失去細胞膨壓而開始萎蔫 另一方面 鹽分過多易對蔬菜產生離子毒害 由于各離子之 間存在拮抗作用 鹽脅迫可引起養(yǎng)分失衡 例 如 Na 競爭性抑制細胞對 K 的吸收 會 影響 50 多種依賴 K 酶的功能 從而 引發(fā)代謝紊亂 1 2 3 酸 堿脅迫 酸性物質在葉片表面沉積直接引起葉片枯黃甚至壞死 落入地表導致土 壤酸化 間接 阻礙 作物生長發(fā)育 酸 堿脅迫除了對蔬菜造成滲透脅迫 離子毒害 還會引 起 pH 脅迫 酸 堿脅迫下蔬菜細胞內 K Na 穩(wěn)態(tài)被破壞 喪失細胞膜完整性 鐘嘉文等 15 研究表明 當 pH 值為 3 0 時 生菜 凈光合速率降低 17 0 產量顯著 下降 此外 土壤 pH 值 決定了營養(yǎng)元素是否處于可供蔬菜植株吸收利用的狀態(tài) 因此 酸 堿脅迫 容 易引發(fā)蔬菜 缺素癥 1 2 4 水分脅迫 干旱脅迫下蔬菜由于吸水量小于蒸騰失水量 表現(xiàn)為葉片萎蔫 莖端下垂 細胞伸長 生長受到抑制 干旱脅迫下氣孔開度降低以阻止水分散失 CO2 吸收隨之受限 且葉綠素降解加速 合成減慢 光合電子傳遞受阻 光合作用減弱 干旱脅迫還導致 植物體 內 DNA RNA 和蛋白質等迅速分解 泛素化蛋白水平上升 澇害對蔬菜的傷害主要是根際缺氧造成 缺氧阻礙了根系有氧呼吸 抑制根系生長 且 無氧呼吸易積累乙醇 乳酸等有害物質 使得根尖發(fā)黑 根系腐爛 缺氧環(huán)境下蔬菜莖基部 可產生多個不定根 光合色素含量迅速下降 葉片轉黃 早衰 甚至 脫落 設施 栽培條件下 內高濕環(huán)境極易引發(fā)瓜類霜霉病 以及 茄果類炭疽病 疫病和灰霉病等 真菌性病害 發(fā)生 導致產量損失 40 70 高濕有利于縮短其孢子產生時間或提高其孢子 萌發(fā)率 例 如 在相對濕度 RH 95 以上時 黃瓜 番茄葉斑病的棒孢菌孢子萌發(fā)率可達 92 6 16 高溫高濕條件下 蔬菜葉片氣孔開度減小 光合速率 降低 生長速度減慢 抗氧 化酶活性降低 同時顯著抑制了生殖生長 此外 高濕 環(huán)境下 植物蒸騰作用受到抑制 養(yǎng) 分吸收受阻 易發(fā)生 生理 性 病害 1 2 5 光照強度 脅迫 在冬春季蔬菜栽培 尤其是設施栽培中 弱光 寡照常伴隨低溫脅迫 大 氣污染或設施覆蓋材料透光性差等也會帶來弱光逆境 弱光環(huán)境下 蔬菜凈光合速率和光系 4 統(tǒng) II PSII 最大光化學效率 Fv Fm 顯著降低 同化產物合成量減少 研究發(fā)現(xiàn)番茄在弱 光處理 5 d 后葉綠素 a 和葉綠素 b 與對照相比分別降低 12 28 和 10 96 17 蔬菜對弱光會 作出避蔭 響 應 如葉片變薄 變大 節(jié)間距增大 莖稈和葉柄變細 變長 幼苗下胚軸增長 這些都有利于光截留最大化 此外 長期弱光導致同化產物分配改變或入庫受阻 引起花芽 分化 果實發(fā)育不良 最終影響果實產量和品質 相 反 夏季蔬菜栽培可能遭受強光脅迫 強光會減少葉綠素含量 導致氣孔限制增加 同時抑制 PSII 的 修復 并引起光氧化 D1 蛋 白周轉 葉黃素循環(huán)和電子傳遞受阻 Rubisco 酶活性降低 引發(fā)光抑制 強光下番茄 生 育酚和質體醌水平顯著提高 以減緩強光對番茄造成的光抑制和光漂白 18 1 2 6 重金屬脅迫 重金屬離子被大量吸收后 會 嚴重干擾蔬菜細胞內原有離子穩(wěn)態(tài) 致使代 謝紊亂 重金屬可與蛋白質 核酸互作而破壞其結構或功能 蔬菜植株的光合 呼吸 蒸騰 作用以及礦質營養(yǎng)代謝等 均會 受到抑制 蔬菜生長發(fā)育遲滯 甚至死亡 重金屬也會 抑制抗 氧化系統(tǒng) 誘導 ROS 積累 加劇氧化脅迫 銅 脅迫可誘導泛素化蛋白酶體失活 蔬菜無法 清除體內的錯誤折疊或變性蛋白 使植株生育受阻 19 1 3 連作障礙 由于設施蔬菜栽培的半封閉性 加之復種指數(shù)高 作物種類單一和不合理的肥水管理 使得連作障礙頻發(fā) 連作障礙造成植株生長發(fā)育不良 產量 品質下降 極端情況下 局部 死苗 不發(fā)苗或發(fā)苗不旺 多數(shù)受害植物根系發(fā)生褐變 分支減少 活力降低 分布范圍狹 小 導致吸收水分 養(yǎng)分的能力下降 連作障礙在植物科屬間存在顯著的差異 茄科 豆科 十字花科 葫蘆科和薔薇科等蔬菜作物易發(fā)生連作障礙 種植 5 年以上的大棚 日光溫室 連 作障礙達到 80 20 年以上的連作障礙接近 100 嚴重制約設施蔬菜的可持續(xù)發(fā)展 20 連 作障礙形成的原因及危害主要有以下幾個方面 1 3 1 土壤 理化性狀惡化 日光溫室內連續(xù) 10 年種植甜瓜 土壤含鹽量會 增加數(shù)倍 過量施 用化肥和有機肥 特別是生理酸性肥料和未完全腐熟的有機肥 破壞了土壤的緩沖性和離子 平衡 最終導致土壤酸化 張福建等 20 研究發(fā)現(xiàn) 江西地區(qū) 辣椒連作 2 年 內的 土壤 pH 值 平 均為 5 85 而連作 2 年以上的 pH 值 平均為 4 95 番茄連茬種植后土壤 pH 值下降 硝態(tài)氮 含量升高 根系淀積物增多 影響番茄的生長發(fā)育 隨著土壤酸化加劇 pH 值下降 會將 K Ca2 Mg2 從土壤膠體中置換出來 這些離子極易被淋溶 導致作物出現(xiàn)缺鈣 缺鎂的 癥狀 而 Mn2 和 Al3 等離子在土壤中的含量增加 植株受到毒害 1 3 2 有害微生物積累 同一種作物長期連續(xù)種植導致土壤某些特定微生物富集 病原菌數(shù) 量增加 而有益細菌種類和數(shù)量減少 土壤酸化會使土壤微生物的活動和繁殖受到限制 土 壤微生物活性降低 影響有機質的分解和養(yǎng)分循環(huán) 土壤中的細菌 放線菌會隨著番茄的連 作而數(shù)量降低 尖孢鐮刀菌 等真菌 數(shù)量增加 細菌和真菌比值 放線菌和真菌比值 微生物 群落多樣性降低 番茄連作使土壤中微生物群落組成改變 放線菌 門和 球囊菌 門的相對豐度 降低 而 枝鼻菌屬 相對豐度升高 黃瓜連作根際土壤微生物區(qū)系發(fā)生明顯改變 土壤微生物 群落的多樣性指數(shù)及豐富度也隨著種植年限的增加而降低 番茄 甜椒 黃瓜等蔬菜 作物連 續(xù)種植 3 年 后 每年 將會減產 10 20 同時 猝倒病 枯萎病 根結線蟲等病蟲害逐年加 重 21 1 3 3 自毒作用 蔬菜 體內的酚類 萜類 糖和糖苷類 生物堿等 次生代謝產物通過 地上部 淋溶 根系分泌和殘根分解等 途徑進入 土壤 成為 化感物質 抑制同茬及下茬同種或同科植 株的生長 番茄 辣椒 茄子 黃瓜等蔬菜的地上部分和地下部分均有自毒物質 可影響蔬 菜作物 水分吸收 光合作用 蛋白質和 DNA 合成以及 對 CO32 K 和 Ca2 等離子的吸收 對蔬菜作物的生育產生不利影響 22 連作障礙顯然屬于土壤理化性狀惡化 自毒物質危害的非生物和有害微生物侵染的生物 混合脅迫作用的結果 產生原因錯綜復雜 需要深入研究 2 蔬菜逆境適應 性 與抗逆 栽培 機制 2 1 形態(tài)結構適應性變化 非生物脅迫下植株形態(tài)結構和生理生化代謝會發(fā)生一系列 的變化 以適應逆境脅迫 水 5 澇脅迫下 耐澇性冬瓜于 48 h 后即可萌發(fā)不定根 且隨水澇脅迫時間延長 不定根數(shù)量和 長度明顯增加 而澇敏感性 品種不定根數(shù)量形成較少 23 淹水脅迫會增加大豆下胚軸通氣 組織數(shù)量和面積 施用生長調節(jié)劑 S3307 進一步提高大豆對淹水逆境的適應性 增加通氣 組織數(shù)量和通氣組織面積 以應對淹水脅迫對植株造成的缺氧脅迫 24 而干旱脅迫下 由 于氣孔周圍保衛(wèi)細胞的膨脹壓力而使氣孔發(fā)生運動 并出現(xiàn)氣孔開度降低 以減少水分的蒸 發(fā) 提高蔬菜作物對干旱脅迫的適應性 Wang 等 25 研究發(fā)現(xiàn)大豆中受光誘導的 TGACG 基 序結合因子 GmSTF3 4 和開花基因 GmFT 會從大豆的地上部移動到根系中 相互依 賴地誘導根瘤器官發(fā)生 弱光脅迫下番茄幼苗葉片形態(tài)產生適應性變化 葉面積 莖葉夾角 莖葉垂角 垂度均顯著提高 以響應弱光脅迫 2 2 抗逆栽培 機制 2 2 1 植物生長調節(jié)劑 目前已報道的可提高植物抗逆性的外源物質主要有植物生長調節(jié)劑 滲透調節(jié)物質和非酶促抗氧化物質等三大類 植物生長調節(jié)劑是人工合成的一類與植物源激 素具有類似生理和生物學效應的物質 主要包括多胺 PA 油菜素內酯 BR 脫落酸 ABA 一氧化氮 NO 等 這些物質大多具有促進蔬菜植物生長發(fā)育 提高產量 改善品質以及 增強植株抗逆性等功能 PA 高等植物體內主要存在腐胺 Put 亞精胺 Spd 和精胺 Spm 廣泛參與生長 代謝過程 如基因復制和表達 生長發(fā)育 衰老 生物膜穩(wěn)定 酶活調節(jié)以及響應生物和非 生物脅迫 26 27 外源 Put 能夠調節(jié)鹽脅迫下黃瓜 PSII 捕光天線蛋白的轉錄和翻譯水平 提 高熱耗散能力 26 同時 Put 可以誘導環(huán)式電子傳遞能力的加強 避免 PSI 過度還原 從而 緩解 鹽脅迫誘導 黃瓜幼苗 的氧化傷害 28 高溫脅迫下 噴施 1 mmol L 1 Spd 明顯增加生菜葉 綠素含量 減少膽色素原向尿卟啉原 III 的轉化過程 抑制 原卟啉 IX 的過量積累 避免葉 綠體的氧化損傷 有效減輕高溫對生菜的傷害 29 外源 Spm可 促進 呼吸爆發(fā)氧化酶 RBOH 活性 使質外體產生更多的 H2O2 激活 抗氧化基因的表達 提高 超氧化物歧化酶 SOD 過氧化氫酶 CAT 抗壞血酸過氧化物酶 APX 和 谷胱甘肽還原酶 GR 的活性 從而 促進鹽堿脅迫下番茄幼苗的生長 暗示 Spm 誘導的番茄幼苗對鹽堿脅迫的耐受需要依賴于 RBOH1 的 H2O2信號分子功能 30 黃瓜植株經外源 Spd 處理后 誘導了 RBOH1 表達 促進 了根系 H2O2積累 而 H2O2作為信號分子誘導 自噬體 相關基因 ATGs 表達和自噬體形成 吞噬了鹽脅迫下受損的蛋白質或蛋白質聚集體以供進一步利用 從而提高黃瓜幼苗 耐 鹽性 31 BR 外源施用 BR 顯著減輕 Cd 脅迫誘導的番茄植株生長抑制 顯著降低番茄各組織中 Cd 的積累 并且與鈣 水楊酸復合施用 能進一步減輕 Cd 脅迫 32 BR 預處理可以降低脂 質過氧化對膜的損傷 和 ROS 的產生 提高冷處理下冬蘿卜和油菜的氣孔導度 光合效率 抗氧化能力 33 干旱脅迫下 外源施用 BR 通過降低 MDA 含量和增加脯氨酸含量 以及 抗氧 化酶和硝酸還原酶 的 活性 減少產量損失 提高了不同基因型豇豆的耐 旱 性 34 BR 類似物 預處理可以改善干旱條件下植物葉片 的 水分狀況 降低脂質過氧化水平 而促進脯氨酸和總 可溶性糖的積累 提高 作物 耐旱性 此外 BR 對脅迫條件下蔬菜作物的營養(yǎng)品質也有較為 明顯的調控作用 研究表明 紫外線 B UV B 抑制芽苗菜 PSII 的活性 但 BR 處理 能 緩 解 UV B 引起的不利影響 提高豆芽黃酮 游離氨基酸和光合色素的含量 以及苯丙氨酸解 氨酶 PAL 和 2 二苯基 1 苦基肼 DPPH 自由基 的 清除能力 從而保持采后小黑豆芽 的高營養(yǎng)成分 35 BR 處理可以抑制果實冷藏期間的冷害和果肉褐變 可能歸因于 BR 能夠 保持細胞膜完整性 降低總酚含量以及降低 PAL 多酚氧化酶 PPO 和 過氧化物酶 POD 活性 36 ABA 研究表明 ABA 處理顯著提高番茄幼苗含水量和葉綠素水平 而降低脯氨酸的 積累 增強植株對干旱 脅迫 的適應性 37 氫氣通過調節(jié)番茄幼苗中 ABA 的生物合成和 ABA 6 信號轉導基因的表達來增強抗旱性 38 鈷脅迫下 施用 ABA 通過激活番茄植株 APX SOD POD 和 CAT 活性 減輕氧化傷害 并能有效減少根和芽中鈷含量的積累 從而提高植株對 鈷的耐受性 39 Cd 污染的土壤接種產 ABA 的細菌后 減輕了 Cd 誘導的不結球白菜光合 作用抑制和氧化損傷 增加生物量 可溶性糖和可溶性蛋白質 降低了 Cd 在不結球白菜體 內的積累 使受 Cd 污染的土壤種植蔬菜成為可能 40 ABA 處理可有效增強抗氧化能力 降低番茄幼苗 ROS 和 MDA 提高脯氨酸 內源褪黑素 MT 光合色素含量 促進氧化還 原基因 耐鹽相關基因表達上調 進而提高植株耐鹽性 41 NO 低溫脅迫下 噴施 NO 供體 SNP 能顯著增加茄子幼苗的生物量 光合色素 抗氧化酶活性 可溶性蛋白和脯氨酸含量 顯著降低 MDA 含量 提高茄子幼苗對低溫脅迫 的抗性 42 NO 預 處理 種子或葉面噴灑提高了缺水條件下西蘭花植株的生物量 莖長 葉綠 素含量 總酚類 含量 總可溶性蛋白 含量 以及 SOD 和 POD 活性 并發(fā)現(xiàn)葉面施用 NO 比播 種前施用在增強西蘭花植物的耐旱性方面更有效 43 研究 發(fā)現(xiàn) 外源 NO 通過降低不結球白 菜種子 的 胚根和胚芽中 Na 含量 提高 K 和 K Na 比值水平 來改善鹽脅迫下種子發(fā)芽和 幼苗生長 44 外源 NO 能夠穩(wěn)定 植物 放氧復合體結構 提高 QA 向次級電子受體 QB 的電子 傳遞速率及質體醌 PQ 接受電子的能力 使 QA 快速進入氧化狀態(tài) 促進電子傳遞順利 進行 緩解低溫脅迫誘導的光合抑制 NO 處理顯著提高 Cd 和 Pb 復合脅迫下植株抗氧化酶 的活性以及 Ca 和 K 含量 抑制植株體內 Cd 和 Pb 水平 并降低脯氨酸 MDA 和 H2O2含 量 從而減輕 Cd 和 Pb 對辣椒植株的傷害 45 2 2 2 生物防治 近年來 科研人員 研究和開發(fā)出大量天敵 微生物及其代謝產物 廣泛用 于設施蔬菜病蟲害的生物防治 并取得了較好的防治效果 天敵生物種類多樣 主要有天敵 昆蟲 捕食螨和昆蟲病原線蟲 通過多年 研究 發(fā)現(xiàn) 赤眼蜂對甜椒和番茄上的棉鈴蟲 小菜 蛾有較好的 防控 效果 東亞小花蝽可有效防治甜椒苗上的薊馬 麗蚜小蜂 草蛉 瓢蟲能夠 防治茄果類蔬菜和瓜類蔬菜上的白粉虱和蚜蟲 潛葉蠅繭蜂能夠防治斑潛蠅 46 有益微生 物及其制劑是改良連作土壤 提高作物抗病性和促進植株生長的有效途徑 施用液態(tài)和固態(tài) 微生物菌劑均能顯著提高連作土壤脲酶活性 增加植株全氮含量 促進 蔬菜 產量和品質的提 升 以生物菌作為底肥能促進辣椒的生長發(fā)育 改良果實品質性狀 提高植株抗病性 增產 可達 20 以上 47 根際微生物能與植物根系互作 誘導根系分泌一些代謝產物 影響根際 土壤微環(huán)境 進而促進生長和提高抗病性 研究發(fā)現(xiàn) 從藥用植物根系分離出的 根系微生物 對番茄細菌性潰瘍病表現(xiàn)出較高的抑制效果 使番茄發(fā)病率下降 28 4 50 0 48 植物促 生菌 NSY50 通過改善新陳代謝及活化防御相關蛋白 緩解枯萎病菌對黃瓜植株的傷害 49 2 2 3 嫁接 嫁接 可 通過增加葉片抗氧化物質活性和內源 多胺 含量以及促進脯氨酸和可溶性 蛋白合成 降低 ROS 水平 增強 重金屬 脅迫下 植物 幼苗的抗性 南瓜作為黃瓜的砧木 具 有較高的 Na 外排和根系保留能力 可降低鹽分離子由根系向地上部的轉運 同時促進植株 對 K Ca2 和 Mg2 的吸收 改善離子含量比例 從而提高黃瓜植株的耐鹽性 50 番茄嫁接 苗的耐鹽性主要受砧木耐鹽性的影響 其次為接穗 同時 其與番茄體內的氨基酸和活性氧 代謝調控密切相關 淹水脅迫下 嫁接苦瓜比自根苦瓜具有更強的抗氧化能力和滲透調節(jié)能 力 更低的氧化損傷以及適應淹水的不定根結構 耐淹性強于自根苦瓜 低氮水平下 砧木 嫁接提高了番茄植株氮的吸收和利用能力 促進不同氮水平的氮代謝 提高番茄產量 51 砧木基因型的差異 對嫁接植株的耐受性也不同 耐鹽性砧木嫁接 較不耐鹽砧木嫁接相比 葉綠素 含量 光合作用能力和脯氨酸含量明顯增加 植株的生物量和耐鹽性能力更強 不同 砧木嫁接均可明顯 提升復合鹽堿脅迫下青椒幼苗根系活力 葉片滲透調節(jié)物質含量 抗氧化 酶活性和 AsA GSH 循環(huán)效率 降低活性氧積累水平和膜脂過氧化 從而緩解鹽堿脅迫對青 椒幼苗造成的損傷 其中以 優(yōu)壯 砧木效果最佳 將辣椒嫁接到合適的砧木上 可以克服高 溫脅迫誘導的氧化傷害 使植株具有更高的相對生長速率 葉面積和光合效率 有效減輕高 7 溫脅迫 52 2 2 4 抗性鍛煉 抗性鍛煉是指植株經過前期適度的逆境處理后 對再次發(fā)生的逆境脅迫表 現(xiàn)出較強的抗性 也稱為逆境脅迫記憶 生產上 較為常見的是蔬菜育苗過程中的煉苗 一 般通過 放風 控溫 夏季提高溫度 冬季降低溫度 適當控水等措施對幼苗進行鍛煉 使 其定植后能夠迅速適應栽培的不良環(huán)境 縮短緩苗時間 增強植株對設施春提前或秋延后環(huán) 境的適應能力 研究表明 低溫條件 下 煉苗 細胞通過質膜流動性和蛋白構象感受冷信號 提高信號途徑中 轉錄因子 CBF 和 冷調節(jié)基因 COR 的表達 同時 誘導了 ROS NO 和 Ca2 依賴的蛋白激酶等介導的信號轉導途徑 進而提高植株的抗逆性 53 經過低溫鍛煉 的植株在低溫脅迫下較未經過預處理的植株具有較高的抗氧化酶活性 其編碼基因表達與酶 活性表達趨勢一致 鷹嘴豆植株經低溫鍛煉后 幼苗電解質外滲率 ELI MDA 含量 相比 蠶豆褐斑病處理組顯著下降 同時增加了鷹嘴豆植物對蠶豆褐斑病的耐受能力 54 冷等離 子體種子處理誘導的 H2O2和 ABA 級聯(lián)信號上調了冷馴化的調節(jié)基因 有助于增加脯氨酸 和可溶性糖等滲透調節(jié)物質的積累和抗氧化酶的活性 從而提高冷脅迫耐受性 55 2 3 其他 輪作 和 間 作 是有效避免前茬作物病蟲害 營養(yǎng)元素失衡 改善土壤理化性狀 調節(jié)土壤 肥力的有效措施之一 設施春黃瓜與景天植物間作 然后再與菠菜和秋黃瓜輪作模式 與 常 規(guī)輪作制度 大白菜和黃瓜輪作 相比 對春 秋黃瓜枯萎病的抑制率分別為 28 4 和 57 4 產量分別提高 35 2 和 383 同時 該模式改變土壤微生物群落結構 增強土壤酶活性 并能有效降低土壤總鎘和植物可利用鎘的含量 56 豆科植物三葉草與花椰菜間作系統(tǒng)的殘 留物 可以為后續(xù)輪作作物生菜提供營養(yǎng)支持 可減少氮肥用量 降低生產成本和減輕環(huán)境 污染 57 白菜間作多 葉白蘿卜 可以明顯減少白菜害蟲的發(fā)生 尤其是嚼葉害蟲如甜菜半 環(huán)蟲 夜蛾科和菜粉蝶 58 3 蔬菜抗逆栽培生產實踐 技術 在各種生物和非生物逆境脅迫下 蔬菜植物進化出一系列復雜的機制來應對逆境 但植 物自身的應急反應并不能實現(xiàn)逆境下蔬菜的高效生產 因此 利用抗逆品種 嫁接技術 逆 境鍛煉誘導 施用外源調節(jié)劑 加強田間管理和設施栽培等方法是提高蔬菜作物抗逆性栽培 的主要措施 3 1 選育優(yōu)質多抗蔬菜新品種 采用 傳統(tǒng)和分子 育種 的 方法 成功選育出許多抗逆性強的蔬菜新品種 應用于生產以達 到 抗逆 高產 優(yōu)質的目的 甘藍根腫病的抗性是由多基因控制的數(shù)量性狀遺傳 但由于甘 藍抗性遺傳規(guī)律較為復雜 獲得純系抗病材料的難度較大 因而育種進程緩慢 而白菜根腫 病抗性基因之間相對保持獨立 且已經發(fā)現(xiàn) 8 個抗根腫病基因 并選育出一些抗病材料 進 行商品化應用 59 培育出的新一代優(yōu)質 抗病甘藍新品種 中甘 628 等中甘系列品種可以抗 枯萎病 抗根腫病 耐寒越冬 已推廣種植 6 7 萬 hm2以上 60 培育的京春娃系列白菜品 種具有抗病毒病 霜霉病和軟腐病 抗抽薹能力強 品質佳等特點 培育的 黃瓜 津優(yōu) 316 品種 耐低溫 弱光 連續(xù)坐果能力強 產量突出 3 2 嫁接 栽培 嫁接是提高蔬菜作物抗逆性 抗病性的有效途徑之一 在蔬菜生產中已廣泛采用 我國 蔬菜嫁接技術已在番茄 茄子 辣椒 黃瓜 苦瓜 西葫蘆等蔬菜上得到普遍應用 對于防 治瓜類 和 茄果類蔬菜枯萎病 黃萎病 根腐病 青枯病等土傳病害 抵御高溫 低溫 高濕 干旱 鹽漬等惡劣環(huán)境條件成效顯著 是提高 蔬菜 植株系統(tǒng)抗性和克服連作障礙的有效措施 之一 嫁接后的黃瓜 西葫蘆等瓜類蔬菜表現(xiàn)出較強的抗病性 抗寒性 抗鹽性和抗旱性 嫁 接黃瓜可防止枯萎病 嫁接茄子可防止黃萎病 根結線蟲病 嫁接番茄可防止青枯病 枯萎 8 病等 發(fā)生 砧木嫁接后的植株具有優(yōu)良的防土傳病害效果 一般可達到 89 6 以上的抗病性 在低氮條件下 嫁接可增強氮素的吸收和利用 也能夠促進番茄植株光能的利用效率 維持 植株健康正常生長 52 為適應蔬菜規(guī)模化種植需要大量嫁接苗 嫁接機應用而生 目前 國內的嫁接機尚處于 起步階段 華南農業(yè)大學的辜松教授成功研制出 2JC系列的嫁接機 嫁接成功率可達 90 以 上 國家農業(yè)智能裝備工程技術研究中心面向設施農業(yè)育苗生產 開發(fā)研制了 TJ 800型瓜 茄科蔬菜自動嫁接機 適用于瓜 茄科蔬菜 生產率為 800株 h 1 嫁接成功率可達 95 以上 3 3 逆境鍛煉 逆境鍛煉 已成為蔬菜作物抗性誘導和提高的主要措施 在生產中廣泛采用 冬春 季 黃瓜 種子浸種后 0 處理 1 2 d后 黃瓜 植株 抗冷性會增強 生長健壯 易成活 提早結瓜 7 10 d 早期產量提高 20 30 黃瓜 幼苗 定植前 15 d 適當降低 夜間溫度 可有效提高瓜苗耐低溫能 力 促進多花 早開雌花 61 番茄 開花前 對 植株進行干旱預處理 可 有效降低番茄 遭受 漬水脅迫 引起的 減產 62 3 4 施用生長調節(jié)劑 施用植物源生長調節(jié)劑可增強植株系統(tǒng)抗性 不斷應用于蔬菜抗逆栽培之中 施用外源 多胺可以有效提高番茄 黃瓜等蔬菜作物耐鹽性 適宜濃度的外源 ALA可以提高番茄低溫 耐性 黃瓜耐冷性和生菜的耐鹽性 63 64 外源水楊酸增強了西瓜耐低溫脅迫能力 增強辣椒 的抗旱性 抗鹽性等 外源 ABA增強番茄幼苗等作物的抗旱性 增強甘藍型油菜對鎘脅迫 的抗性 增強番茄的耐鹽性 65 葉面噴施氨基酸 甲殼素 海藻精等生物葉面肥 有利于養(yǎng)護葉片 避免卷葉 干葉和 黃化失綠現(xiàn)象 可在苗期結合病蟲防治進行 結合澆水可沖施養(yǎng)根素 或激抗菌沖施肥等生 物制劑 具有抗菌 驅蟲 促進生根 補充營養(yǎng) 培育壯苗 增加產量的效果 外源施用 氨基丁酸 GABA 可以為幼苗提供氮素營養(yǎng) 作為氨基