天敵昆蟲對(duì)溫度脅迫的響應(yīng).pdf

陜西農(nóng)業(yè)科學(xué) 討論與建議 天敵昆蟲對(duì)溫度脅迫的響應(yīng) 余文遠(yuǎn) 張世澤 西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 陜西楊凌 摘 要 以平均氣溫升高為主要特征的氣候變化對(duì)地球上的生物多樣性造成了巨大威 脅 天敵昆蟲作為綠色環(huán)保的生防因子 在害蟲綜合治理中發(fā)揮著重要作用 氣溫升高 不但會(huì)對(duì)天敵昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育 生理代謝和種群動(dòng)態(tài)等造成嚴(yán)重影響 而且會(huì)直接影響天 敵昆蟲對(duì)害蟲的控制效果 從溫度脅迫對(duì)天敵昆蟲的生活史性狀 共生菌 害蟲 天敵系 統(tǒng)相互作用關(guān)系以及天敵昆蟲適應(yīng)策略等方面進(jìn)行了綜述 并簡(jiǎn)要評(píng)述了已有研究不足 和未來研究方向 關(guān)鍵詞 氣候變化 天敵昆蟲 生活史 同步性 適應(yīng)性策略 生物防治 中圖分類號(hào) 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 文章編號(hào) 收稿日期 修回日期 基金項(xiàng)目 陜西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目資助 第一作者簡(jiǎn)介 余文遠(yuǎn) 男 安徽太湖人 碩士研究生 主要從事昆蟲生理生態(tài)與生物防治研究工作 通信作者 張世澤 前言 全球變暖是近年來氣候變化最顯著的特征之 一 全球氣溫自 年開始以 的速 率快速增長(zhǎng) 相對(duì)于 年 全球年平均氣 溫已經(jīng)升高了 預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末全球平 均陸地表面氣溫將升高 而平均氣溫 在小范圍內(nèi)的波動(dòng)就能引起極端高溫發(fā)生頻率及 強(qiáng)度的顯著增加 昆蟲作為最常見且數(shù)量最多 的變溫動(dòng)物 易受外界環(huán)境因素影響 其中溫度是 最重要的生態(tài)因子之一 不僅決定昆蟲種群動(dòng)態(tài)和 生態(tài)分布的范圍 而且對(duì)昆蟲個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育 繁 殖和生活史也有顯著影響 當(dāng)溫度超出昆蟲 的正?；顒?dòng)范圍 昆蟲的生理代謝活動(dòng)及生物生態(tài) 學(xué)習(xí)行就會(huì)發(fā)生改變 最終會(huì)影響昆蟲的適生 性 例如高溫可以引起昆蟲體內(nèi)水分喪失 細(xì) 胞內(nèi)離子濃度改變 神經(jīng)傳遞紊亂 生物大分子結(jié) 構(gòu)與功能改變等生理性變化 生物生態(tài)習(xí)性表 現(xiàn)為昆蟲的繁殖力下降 發(fā)育歷期縮短 交配能力 降低 物種間的同步性失調(diào)等 天敵昆蟲作為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的第三營(yíng)養(yǎng)級(jí) 對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲的發(fā)生發(fā)展具有重要的控制作用 在 自然界 與害蟲種群發(fā)生相比 天敵昆蟲種群的發(fā) 生具有明顯的滯后效應(yīng) 對(duì)溫度等環(huán)境因子的變化 也更加敏感 全球氣候變暖可能引起害蟲和天 敵之間的同步性失調(diào) 進(jìn)而導(dǎo)致害蟲生物防治效果 的降低 因此 近年來越來越多的學(xué)者開始關(guān)注氣 候變化對(duì)天敵昆蟲的影響 筆者從天敵昆蟲 的生長(zhǎng)發(fā)育 行為 地理分布 適應(yīng)性策略等方面綜 述了溫度脅迫對(duì)天敵昆蟲的影響 為全球氣候變化 大背景下利用天敵昆蟲進(jìn)行有效害蟲生物防治提 供理論依據(jù)和新思路 溫度脅迫對(duì)天敵昆蟲的直接影響 地球上的任何生物都有適宜的生存溫度范圍 其溫度響應(yīng)曲線通常呈 幾 字形 中間趨勢(shì)平緩 但在極端低溫和高溫下會(huì)急劇下降 昆蟲是變 溫動(dòng)物 調(diào)節(jié)和保持體內(nèi)溫度能力有限 外部環(huán)境 溫度是影響昆蟲生長(zhǎng) 發(fā)育 生殖等生命活動(dòng)的關(guān) 鍵因素 當(dāng)外界環(huán)境超過昆蟲生理承受限度時(shí) 昆 蟲的生命活動(dòng)將受到嚴(yán)重影響 甚至導(dǎo)致死亡 溫度脅迫對(duì)天敵昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響 以前天敵昆蟲對(duì)溫度響應(yīng)的研究多集中在平 均溫度或者可耐受溫度范圍 有效溫度帶 方面 近年來 研究人員越來越關(guān)注極端溫度對(duì)天敵昆蟲 的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)影響 通常在正常溫度范圍 內(nèi) 昆蟲的發(fā)育速率與溫度變化呈正相關(guān) 發(fā)育歷 期隨溫度升高而縮短 超過或低于某溫度閾值時(shí) 則呈負(fù)相關(guān) 褐帶卷蛾繭蜂 在 下各蟲態(tài)發(fā)育歷期隨溫度升高而縮 短 當(dāng)溫度超過 時(shí)產(chǎn)卵前期顯著延長(zhǎng) 紅 鈴蟲甲腹繭蜂 在 范圍內(nèi) 其卵 幼蟲歷期 蛹期 化蛹率 羽化率等 均隨溫度變化表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì) 綠 眼賽繭蜂 在 時(shí)的 卵 幼蟲 預(yù)蛹 蛹及世代發(fā)育歷期隨溫度升高而 縮短 但在 時(shí)顯著延長(zhǎng) 當(dāng)溫度高于 時(shí)菜蛾盤絨繭蜂 卵 幼蟲歷期 蛹 期顯著延長(zhǎng) 短時(shí)高溫脅迫處理導(dǎo)致天敵昆蟲 發(fā)育歷期出現(xiàn)類似的響應(yīng) 椰甲截脈姬小蜂 蛹在 時(shí)分別處理 后 其發(fā)育歷期縮短 當(dāng)溫度高于 時(shí)發(fā)育歷 期則開始延長(zhǎng) 下處理 時(shí) 斑痣懸繭蜂 和 日齡子代蜂幼蟲的 發(fā)育歷期明顯延長(zhǎng) 煙蚜繭蜂 卵 幼蟲及蛹等經(jīng) 以上 高溫脅迫后 其 發(fā)育歷期均隨脅迫溫度的升高而延長(zhǎng) 這些研 究表明高溫在一定程度上可以加快天敵昆蟲的發(fā) 育速率 但溫度過高會(huì)抑制昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育 并且 這種抑制作用具有明顯的累積性 溫度脅迫對(duì)天敵昆蟲個(gè)體大小的影響 個(gè)體大小是天敵昆蟲雌性潛在繁殖力和適合 度的重要指標(biāo) 并且昆蟲個(gè)體大小與昆蟲的熱可塑 性與適應(yīng)性密切相關(guān) 目前普遍認(rèn)為昆蟲體型 大小與溫度符合伯格曼定律和溫度 大小定律 即 昆蟲體型的大小與發(fā)育溫度呈負(fù)相關(guān) 隨著溫度 升高到一定范圍 生長(zhǎng)速率 每天增加的質(zhì)量 和 發(fā)育速率 發(fā)育進(jìn)度及發(fā)育持續(xù)時(shí)間的倒數(shù) 對(duì)溫 度的反應(yīng)不同 溫度對(duì)發(fā)育速率的作用強(qiáng)于生長(zhǎng)速 率 昆蟲的發(fā)育時(shí)間縮短而生長(zhǎng)速率增大 昆蟲體 型變小 綠眼賽繭蜂 的蛹 重在 隨溫度升高而下降 海氏槳角蚜 小蜂 和淺黃恩蚜小蜂 雌成蜂個(gè)體大小隨發(fā)育溫度的升高呈變 小趨勢(shì) 在不利的環(huán)境下 生物可能會(huì)選擇犧 牲生長(zhǎng) 達(dá)到某種體型臨界值后 為生存和繁殖分 配更多的資源 但超過適溫區(qū)的高溫將擾亂昆蟲正 常生理代謝 使生長(zhǎng)受到抑制 發(fā)育歷期延長(zhǎng) 導(dǎo)致 體型增大 小黑瓢蟲 在 恒溫飼養(yǎng)條件下 成蟲體重隨溫度升高先 下降后上升 在 范圍內(nèi) 蓮草直胸跳甲 幼蟲體重隨溫升高而升 高 異色瓢蟲 卵在 下處理 后 發(fā)育至成蟲階段時(shí)雌雄成蟲體重均 顯著增加 體型的溫度效應(yīng)還具有明顯的發(fā)育 階段特異性 昆蟲不同發(fā)育階段或齡期往往具有不 同的體型熱響應(yīng) 日本刀角瓢蟲 卵在 下分別處理 后 發(fā) 育至成蟲時(shí)的體重顯著下降 而處理成蟲則對(duì)體重 沒有顯著影響 將廣聚螢葉甲 幼蟲在不同高溫下處理后 發(fā)育至成蟲時(shí)的 體長(zhǎng)和體重因處理溫度不同而差異顯著 但其卵和 蛹經(jīng)高溫處理后發(fā)育至成蟲時(shí)不同溫度間沒有差 異 異色瓢蟲 齡幼蟲在 下 脅迫 后 發(fā)育至成蟲時(shí)體型明顯變小 但處理 齡幼蟲時(shí)則無影響 斑痣懸繭蜂 高齡幼蟲在 下處理 后 發(fā)育至成蟲 時(shí)體型顯著減小 但對(duì)低齡幼蟲處理后則無顯著影 響 這種階段性特異性可能與天敵昆蟲的種 類 齡期和發(fā)育期的熱敏感性差異有關(guān) 天敵昆蟲雌雄個(gè)體對(duì)高溫響應(yīng)不同 蓮草直 胸跳甲 海南種群在每天 高溫處 理下 羽化后的雌成蟲的后足脛節(jié)和鞘翅長(zhǎng)度 前 胸背板寬度等均隨溫度升高變化顯著 但羽化后的 余文遠(yuǎn) 等 天敵昆蟲對(duì)溫度脅迫的響應(yīng) 雄成蟲則無顯著變化 廣聚螢葉甲 蛹期經(jīng)過每天 高溫脅迫后 雌雄成蟲體型 也表現(xiàn)出類似的變化 昆蟲屬于典型的雌性偏 倚型性體型二型 即雌性體型一般比雄性大 且雌 性體型在發(fā)育過程中比雄性更敏感 遭受溫度脅迫 時(shí)可塑性更強(qiáng) 另外 溫度誘導(dǎo)的表型可塑 性的性別差異在昆蟲不同發(fā)育階段也同樣存在差 異 如異色瓢蟲 齡幼蟲和蛹期經(jīng)高 溫處理后 發(fā)育至成蟲時(shí)雄成蟲的干重顯著高于雌 性 但處理其它發(fā)育階段則沒有顯著影響 溫度脅迫對(duì)天敵昆蟲存活率的影響 存活率是評(píng)價(jià)天敵昆蟲耐熱性的常用指標(biāo) 也 是直接反映昆蟲熱敏感度的參數(shù) 當(dāng)環(huán)境溫度超 過其高溫閾值時(shí) 昆蟲個(gè)體的存活最先受到威脅 而保證存活是昆蟲種群后續(xù)發(fā)展的首要條件 大 多數(shù)昆蟲對(duì)高溫都有一定的耐受性 其耐熱能力的 強(qiáng)弱取決于自身的生理狀態(tài) 昆蟲對(duì)高溫的適應(yīng) 范圍一般分為致死高溫區(qū)和亞致死高溫區(qū) 在致 死高溫區(qū) 天敵昆蟲在較短時(shí)間內(nèi)即死亡 如島彎 尾姬蜂 成蟲暴露于 下 存活率低于 菜蛾盤絨繭蜂 成 蟲在 下 存活率僅為 左右 而在相 對(duì)溫和的亞致死區(qū) 昆蟲的存活曲線下降趨勢(shì)則較 為平緩 可見 溫度對(duì)天敵昆蟲存活的影響取決于 脅迫溫度及持續(xù)時(shí)長(zhǎng) 天敵昆蟲不同發(fā)育階段甚至不同齡期間耐熱 性也存在差異 龜紋瓢蟲 各 發(fā)育階段在 下分別脅 迫 后 卵的存活率僅在 下處理超過 后才顯著下降 高齡幼蟲比低齡幼蟲的具有更 強(qiáng)的熱耐受性 蛹和成蟲在 下處理時(shí)間超過 后 存活率才顯著下降 刀角瓢蟲 不同發(fā)育階段經(jīng)過系列高溫脅迫不同時(shí)間 卵的耐熱性最高 低齡幼蟲最差 蛹和成蟲次 之 目前提出了 種假說解釋昆蟲不同發(fā)育階 段耐熱性的差異 微環(huán)境選擇假說 昆蟲不同發(fā) 育階段的生活環(huán)境微氣候不同導(dǎo)致其熱耐受性不 同 體型大小假說 該假說認(rèn)為昆蟲體型越大熱 耐受性越強(qiáng) 博格特效應(yīng)假說 該假說認(rèn)為靜止 階段 如昆蟲卵 蛹期 應(yīng)該比活動(dòng)階段 如成蟲 幼蟲 更耐熱 因?yàn)榍罢呷狈φ{(diào)節(jié)溫度的行為能 力 但這種依據(jù)行為模式判定耐熱性差異的方式經(jīng) 常受到質(zhì)疑 雖然蛹期的耐熱性在大部分昆蟲 的發(fā)育過程中均較強(qiáng) 但無法解釋卵和成蟲以及不 同齡期幼蟲耐熱性波動(dòng)的現(xiàn)象 如在 高溫條件下對(duì)蓮草直胸跳甲 不同發(fā) 育階段脅迫 后 其耐熱性由低到高依次為 卵 幼蟲 成蟲和蛹 而廣聚螢葉甲 各發(fā)育階段進(jìn)行梯度高溫脅迫不同時(shí)間后 成 蟲最耐熱 卵和蛹期次之 幼蟲最不耐熱 此 外 昆蟲性別之間同樣存在熱敏感差異 如煙蚜繭 蜂 成蟲經(jīng)短時(shí)溫度脅迫后雌蜂存活 率顯著高于雄性 該現(xiàn)象在燕麥蚜繭蜂 廣聚螢葉甲 中均被觀察 到 部分學(xué)者認(rèn)為昆蟲雌性表現(xiàn)較高熱耐受 性可能與個(gè)體大小 表皮中碳?xì)浠衔锍煞?熱激 蛋白和染色體倍數(shù)有關(guān) 溫度脅迫對(duì)天敵昆蟲壽命的影響 許多研究表明溫度與昆蟲壽命之間呈負(fù)相關(guān) 關(guān)系 如 馬尼拉側(cè)溝繭蜂 島彎尾 姬蜂 半閉彎尾姬蜂 短翅蚜小蜂 小黑瓢 蟲 等天敵昆蟲在恒溫條件下飼養(yǎng)時(shí) 其壽命均隨溫度升高而降低 一般認(rèn)為 較高溫度加快了昆蟲代謝速率 加劇了活性氧對(duì)昆 蟲細(xì)胞內(nèi)大分子的損傷 而損傷修復(fù)和維護(hù)機(jī)體之 間的權(quán)衡導(dǎo)致了壽命的減少 此外 高溫脅 迫對(duì)昆蟲成蟲壽命的不利影響和受脅迫的發(fā)育階 段 幼蟲齡期等無明顯關(guān)聯(lián) 僅存在影響量級(jí)區(qū) 分 另外 在蓮草直胸跳甲 和 燕麥蚜繭蜂 雌成蟲經(jīng)過短時(shí)漸變式溫 度脅迫后 壽命均較對(duì)照顯著延長(zhǎng) 而繁殖力均顯 著下降 其原因可能與能量資源在繁殖和維持機(jī)體 間重新分配有關(guān) 溫度脅迫對(duì)天敵昆蟲繁殖力的影響 繁殖力是昆蟲種群增長(zhǎng)和延續(xù)的主要決定因 素 也是天敵昆蟲防控潛力的重要參考指標(biāo) 相較 于其它生理性狀 昆蟲繁殖的適應(yīng)溫度范圍更窄 即昆蟲繁殖力對(duì)溫度最為敏感 昆蟲不同發(fā)育 階段對(duì)高溫的敏感程度不同 而存活個(gè)體的繁殖力 同樣存在差異 廣聚螢葉甲 不同 發(fā)育階段在不同高溫下處理 發(fā)現(xiàn)卵期和成蟲 期脅迫溫度超過 時(shí)成蟲的繁殖力顯著下降 而幼蟲和蛹期脅迫溫度超過 時(shí)就能導(dǎo)致繁殖 力的下降 刀角瓢蟲 幼蟲和成蟲 經(jīng)過短時(shí)高溫脅迫后表現(xiàn)出類似現(xiàn)象 一般認(rèn) 為昆蟲幼蟲期遭受溫度脅迫后可能是影響了發(fā)育 至成蟲的個(gè)體大小 氮素積累及卵巢管數(shù)量 從而 引起生殖力的變化 蛹期遭受溫度脅迫后可能影響 了雌雄生殖系統(tǒng)的成熟及卵的成熟 成蟲期遭受溫 度脅迫則可能影響了其交配行為及卵的成熟和產(chǎn) 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué) 年第 卷第 期 卵模式 進(jìn)而影響了生殖力 目前大多數(shù)研究昆蟲繁殖力對(duì)溫度脅迫的響應(yīng) 都是以雌性昆蟲為主 對(duì)雄性昆蟲的研究較少 有 研究表明昆蟲雄配子的發(fā)生比雌配子發(fā)生對(duì)熱脅迫 更加敏感 溫度脅迫一般會(huì)導(dǎo)致雄性不育或者 生殖力下降 谷象金小蜂 的蛹期遭受高溫脅迫后 發(fā)育至成蟲的雄蜂 精囊中精子數(shù)量以脅迫的溫度可分為不同的影響等 級(jí) 下致死 時(shí)雄性不育 脅迫后為低 生殖能力 研究寄生蜂遭受高溫脅迫后的生殖 響應(yīng)特征對(duì)自然條件下寄生蜂野生種群的篩選和釋 放寄生蜂控制農(nóng)田害蟲都有重要意義 溫度脅迫對(duì)天敵昆蟲行為的影響 天敵昆蟲行為 如飛行 行走 交配等運(yùn)動(dòng)能 力 尋找生境 寄主定位和選擇寄主等的行為對(duì)天 敵昆蟲發(fā)揮控害效果非常重要 一般來說 隨 著溫度升高 生物體的生理代謝速率會(huì)加快 進(jìn)而 影響個(gè)體的生理和行為 由于昆蟲無法通過穩(wěn)態(tài) 過程保持恒定的體溫 因而昆蟲生理和行為上被動(dòng) 的熱依賴性具可預(yù)見性 這也是昆蟲利用環(huán)境溫度 的一種策略 天敵昆蟲的飛行和行走行為是其搜索能力和 寄生 捕食能力的直接體現(xiàn) 直接關(guān)系到生物防治 效果的成敗 環(huán)境溫度的變化對(duì)天敵昆蟲的 飛行行為有重要影響 未交配的中紅側(cè)溝繭蜂 在 飛行最為活躍 以上的溫度顯著降低其飛行活動(dòng) 雌性花 絨寄甲 飛行距離和飛行時(shí) 間均隨環(huán)境溫度升高而增加 但溫度對(duì)飛行速度影 響不顯著 中華通草蛉 在 范圍內(nèi) 短距離飛行次數(shù) 飛行距離 飛行 時(shí)間均隨溫度升高表現(xiàn)為先升高后降低 白蠟 窄吉丁甲寄生蜂 在 內(nèi) 飛行距離隨溫度升高而增加 吉丁甲嚙 小蜂 飛行速度和飛行 后死亡率隨溫度升高而增加 飛行距離在 時(shí)最遠(yuǎn) 在 范圍內(nèi) 卵寄生 蜂行走速度隨溫度升高而增加 總行走距離和時(shí) 間 單次行走持續(xù)時(shí)間在 之間最大 在較 高或者較低的溫度下減少 行走次數(shù)在 最少 在較低和較高溫度下增加 此外 當(dāng)環(huán)境 溫度超過 姬小蜂 雄 性活動(dòng)能力加強(qiáng) 導(dǎo)致交配次數(shù)減少 當(dāng)溫度 超過 時(shí) 螟黑點(diǎn)瘤姬蜂 和卷蛾黑瘤姬蜂 對(duì)寄主的 定位活動(dòng)消極 寄生成功率下降 卷蛾黑瘤姬蜂雌 蜂在 時(shí)同時(shí)使用視覺和振動(dòng)線索探測(cè)寄主 但 在 和 時(shí)視覺線索探測(cè)比例顯著增 加 另外 研究發(fā)現(xiàn)隨著環(huán)境溫度的升高 二 星瓢蟲 幼蟲的信息化學(xué)物質(zhì)釋 放量會(huì)增加 雌成蟲會(huì)察覺到這些變化并相應(yīng)地調(diào) 整它們的產(chǎn)卵行為 即減少繁殖 在昆蟲等變溫動(dòng)物中 發(fā)育階段和成蟲階段經(jīng) 歷的溫度在很大程度上影響新陳代謝 而新陳代謝 反過來又影響了對(duì)性狀的資源分配 進(jìn)而導(dǎo)致成蟲 行為模式發(fā)生改變 在較高溫度下發(fā)育的阿 爾蚜繭蜂 雌成蟲個(gè)體較小 初 始抱卵量較低 這些較小的雌性動(dòng)物的繁殖成功率 比較大雌性低 因此會(huì)采取容易發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)的行為 即 在不合適的宿主中產(chǎn)卵 同時(shí)覓食溫度也會(huì)影響雌 性寄生蜂的風(fēng)險(xiǎn)敏感決策 對(duì)低品質(zhì)寄主的攻擊 率增加 在較低下發(fā)育的 雌蟲 羽化后暴露在較高的溫度中 代謝速率加快 導(dǎo)致其寄主塊搜索行為發(fā)生改變 搜索速率加快 寄 生率增加 寄主處理時(shí)間縮短 在低溫和高溫下 發(fā)育的科列馬 阿布拉小蜂 雌 蜂產(chǎn)卵數(shù)量比在中等溫度下發(fā)育的雌性更多 高溫 下發(fā)育產(chǎn)卵量下降可能是由于發(fā)育時(shí)間縮短導(dǎo)致脂 肪儲(chǔ)備減少 而低溫下發(fā)育的雌蜂產(chǎn)卵量下降則是 脂肪資源在生存和繁殖之間的權(quán)衡 溫度也能 通過對(duì)卵子成熟率影響間接影響行為決策 抱卵量 較高的嶺南蚜小蜂 曾被置于 較高的溫度下 處理寄主所需的時(shí)間更少 產(chǎn)卵量更 大 與休息 梳理時(shí)間相比 搜尋寄主的時(shí)間比例顯 著提高 溫度處理后雄性體內(nèi)精子數(shù)量也能對(duì)雌 性產(chǎn)卵模式產(chǎn)生影響 環(huán)境溫度變化對(duì)天敵昆蟲的學(xué)習(xí)記憶行為也 存在影響 在適溫范圍內(nèi) 昆蟲的遺忘率最大 但 在極端溫度范圍內(nèi)則最低 在適溫處理后 之前有 過學(xué)習(xí)經(jīng)歷的溝卵蜂 在寄主斑 塊停留時(shí)間趨于增加 而在極端溫度處理后 有過 學(xué)習(xí)經(jīng)歷的寄生蜂在寄主斑塊停留時(shí)間較沒有學(xué) 習(xí)經(jīng)歷的雌蜂要低 表明寄生蜂的記憶在溫度脅迫 后會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的改變 當(dāng)其處于不良狀態(tài)下時(shí)記 憶持續(xù)時(shí)間會(huì)得到最大程度的延長(zhǎng) 天敵昆蟲 這種隨溫度變化而產(chǎn)生的適應(yīng)性行為改變是由動(dòng) 力學(xué)效應(yīng)和綜合效應(yīng)相互作用的結(jié)果 溫度脅迫通過體內(nèi)共生菌對(duì)天敵 的間接影響 昆蟲體內(nèi)含有許多與適應(yīng)性相關(guān)的重要內(nèi)共 生菌 這些內(nèi)生菌能夠?yàn)榧闹魈峁I(yíng)養(yǎng) 參與免疫 余文遠(yuǎn) 等 天敵昆蟲對(duì)溫度脅迫的響應(yīng) 反應(yīng) 調(diào)控生殖模式 協(xié)助病毒傳播等重要生理活 動(dòng) 兩者經(jīng)過長(zhǎng)期進(jìn)化形成穩(wěn)定的互惠共生關(guān) 系 昆蟲體內(nèi)共生菌熱敏感性可能限制宿主的 熱耐受性 極端溫度不僅能夠直接對(duì)天敵昆蟲造成 影響 還能通過體內(nèi)的共生菌間接改變天敵昆蟲的 適應(yīng)性 膜翅目寄生蜂體內(nèi)的 是研究報(bào)道最 多的共生菌 屬于細(xì)胞內(nèi) 變形細(xì)菌 能夠感染宿主的生殖組織 并通過不同的生殖表型 控制宿主昆蟲的繁殖 如殺死雄性 雌性化 誘導(dǎo)孤 雌生殖和細(xì)胞質(zhì)不親和性等 單性生殖繁殖的 赤眼蜂感染 后在高溫下脅迫一代以上 赤眼蜂即可恢復(fù)兩性生殖 麗蠅蛹集金小蜂 經(jīng) 或 適宜生存的臨 界溫度處理后 體內(nèi) 密度顯著降低 達(dá)到 誘導(dǎo)完全胞質(zhì)不親和閾值 從而改變了生殖方式 這種溫度效應(yīng)還會(huì)遺傳給下一代 進(jìn)一步對(duì)子代生 殖產(chǎn)生影響 感染 且營(yíng)孤雌產(chǎn)雌生 殖的食胚赤眼蜂 在 恒溫條件下連續(xù)飼養(yǎng) 代 該蜂的生殖方 式及體內(nèi) 滴度發(fā)生顯著改變 即高溫對(duì)赤 眼蜂生殖方式的改變程度與其體內(nèi) 滴度 呈正相關(guān) 共生菌在天敵昆蟲逆境適應(yīng)中發(fā)揮重要作用 在 的高溫范圍內(nèi) 感染 的玉米 螟赤眼蜂 保持活躍時(shí)間更 長(zhǎng) 具有更強(qiáng)的熱耐受性 此外 有研究表明 能夠操縱宿主 改變被感染松毛蟲赤眼 蜂的寄生行為 在適溫下 可能通過增加 過寄生增強(qiáng)宿主的傳播 但這對(duì)松毛蟲赤眼蜂 的繁殖有不利影響 而 隨著溫度的升高 過寄生行為減少 從而間接緩解 了這種不利影響 溫度脅迫對(duì)害蟲 天敵系統(tǒng)同步 性的影響 在自然生態(tài)系統(tǒng)中 天敵昆蟲處于第三營(yíng)養(yǎng) 級(jí) 在波動(dòng)的環(huán)境溫度中天敵昆蟲種群動(dòng)態(tài)很大程 度上依賴于自下而上的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng) 害蟲與天 敵昆蟲不同的基溫反應(yīng)可能通過物候的差異使得 兩者共同進(jìn)化的同步性發(fā)生偏移 從而會(huì)影響生物 防治的效果 和 基于已發(fā)表 的數(shù)據(jù) 對(duì)膜翅目寄生蜂及其寄主的相對(duì)熱量需求 和耐受性進(jìn)行了研究 發(fā)現(xiàn)寄生蜂發(fā)育的最適溫度 均明顯低于寄主 鑒于昆蟲對(duì)高溫反應(yīng)的可 塑性有限 且 接近臨界熱極大值 表明全球溫 度的升高可能會(huì)對(duì)寄主 寄生蜂的相互作用產(chǎn)生 負(fù)面影響 半臂彎尾姬蜂 是澳大利亞地區(qū)小菜蛾的重要寄生蜂 對(duì)當(dāng)?shù)匦〔?蛾的發(fā)生有良好的控制作用 但氣候模擬模型表明 未來區(qū)域溫度升高對(duì)寄生蜂分布的影響遠(yuǎn)大于對(duì) 寄主的影響 可能導(dǎo)致該寄生蜂在目前被釋放利用 的一些重要農(nóng)業(yè)地區(qū)不能再發(fā)揮控害作用 蘋 天幕毛蟲 及其寄生 蜂 花曲柳窄吉丁 及其卵寄 生蜂白蠟吉丁卵跳小蜂 等的氣 候模擬研究均得出了類似的結(jié)果 但是 也有研究 表明平均氣溫的升高不會(huì)導(dǎo)致害蟲 天敵系統(tǒng)同 步性的失調(diào) 等報(bào)道溫度和遮蔭處理對(duì) 金堇蛺蝶 幼蟲發(fā)育時(shí)間有顯 著影響 但對(duì)馬耳他盤絨繭蜂 幼 蟲無顯著影響 并結(jié)合過去 年金堇蛺蝶種群動(dòng) 態(tài)數(shù)據(jù)分析表明平均氣溫升高不一定會(huì)導(dǎo)致未來 寄主 寄生蜂同步性失調(diào) 等通過對(duì)楓 樹 蚜蟲 寄生蜂系統(tǒng)長(zhǎng)達(dá) 年的研究 在整體 年際變化中沒有發(fā)現(xiàn)蚜蟲種群增長(zhǎng)率受到與寄主 植物 寄生蜂不匹配程度或者溫度直接影響的不利 證據(jù) 但發(fā)現(xiàn)氣候驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)物候變化的精確時(shí)間窗 口 即較高的冬季氣溫會(huì)推遲了昆蟲的物候期 通 過氣候變化驅(qū)動(dòng)相互作用物種間的同步性失 調(diào) 等報(bào)道蚜蟲在捕食者存在下體型更 小 但在頻繁的熱浪脅迫下體型更大 而且頻繁的 熱浪使得蚜蟲的分布向植物頂端轉(zhuǎn)移 而捕食者的 存在則相反 另外瓢蟲的存在使得蚜蟲后代中有翅 比例顯著升高 高溫?zé)崦{迫則相反 熱浪脅迫抑制 了天敵昆蟲對(duì)蚜蟲表型和行為反應(yīng) 同樣未經(jīng) 溫度處理的寄主昆蟲會(huì)根據(jù)不同溫度處理后寄生 蜂產(chǎn)卵行為改變防御模式 表明寄生蜂及其宿主對(duì) 溫度的反應(yīng)各不相同 這種變化可能會(huì)改變營(yíng) 養(yǎng)相互關(guān)系 并對(duì)生態(tài)群落的動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性產(chǎn)生重 要影響 因此全球變暖或者極端高溫天氣對(duì)害蟲 與天敵昆蟲互作的影響可能因種類而異 天敵昆蟲對(duì)溫度脅迫的適應(yīng)策略 大量研究表明氣候變暖改變了昆蟲的分布區(qū) 域 這種地理分布格局的改變?cè)邝[翅目昆蟲中廣泛 存在 而關(guān)于天敵昆蟲地理分布發(fā)生變化的研究偏 少 有研究認(rèn)為天敵昆蟲遷移能力可能受到寄主 或者宿主對(duì)溫度反應(yīng)的限制 但 等報(bào)道 布拉迪小環(huán)腹癭蜂 以 的速度向北遷移 且不受寄主適應(yīng)性的影 響 表明在新的棲息地寄生蜂和寄主間的關(guān)系 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué) 年第 卷第 期 會(huì)重新構(gòu)建 例如 在過去 年中 隨著氣候變 暖 紅邊小灰蝶 在英國(guó)一直向北擴(kuò) 張 在新的生境中 紅邊小灰蝶被寄生的概率顯著 降低 間接逃避了原有寄生蜂的寄生 而寄生蜂也 構(gòu)建了新的寄生關(guān)系 因此 天敵昆蟲在地理 范圍的這種氣候依賴性變化 很大程度上取決于它 們的生理機(jī)能和擴(kuò)散傾向 但這種分布模式變化可 能導(dǎo)致因?yàn)闆]有適宜寄主 宿主而面臨滅絕風(fēng)險(xiǎn) 降低生物防治服務(wù)的效能 除了向外擴(kuò)散外 天敵昆蟲能夠利用行為機(jī)制 躲避不利環(huán)境的影響 被蚜繭蜂 寄生的蚜蟲選擇棲息在有利于自身發(fā)育 溫度較高 的上部植物葉片 而正常蚜蟲一般棲息在溫度較低 的冠層中部 寄生蜂還會(huì)依據(jù)自身生理狀態(tài)控 制寄主行為 例如 被非滯育黑折脈蚜繭蜂 寄生的蚜蟲會(huì)選擇在葉片正面僵化 而被滯 育寄生蜂寄生的蚜蟲則會(huì)在較隱蔽的地方僵化 從 而減少外界極端溫度和其它寄生蜂的威脅 類 似現(xiàn)象在其它寄生蜂中也有報(bào)道 天敵昆蟲還可以通過改變自身耐熱性適應(yīng)環(huán) 境溫度的變化 頸雙緣姬蜂 杭 州種群比梨山種群表現(xiàn)出更強(qiáng)的高溫耐受性 結(jié)合 當(dāng)?shù)貧夂蛱攸c(diǎn) 推斷種群間耐熱性的差異與它們各 自對(duì)當(dāng)?shù)貧夂虻倪m應(yīng)及進(jìn)化有關(guān) 龜紋瓢蟲 和蓮草直胸跳甲 不同 地理種群的熱適應(yīng)性差異也具有類似特點(diǎn) 在不同季節(jié) 天敵種群間的適應(yīng)性同樣存在分化 例如不同季節(jié)來源的松突圓蚧花角蚜小蜂 在高溫暴露下耐熱性表現(xiàn)為夏季 秋季 春季 對(duì)天敵昆蟲地理 季節(jié)演化機(jī)制 的研究 能夠?yàn)樘骄刻鞌忱ハx耐熱性種間進(jìn)化以及 人工培育耐熱種群的實(shí)踐提供一定的參考依據(jù) 總結(jié)與展望 氣候變化給生物防治帶來新的挑戰(zhàn) 處于較高 營(yíng)養(yǎng)級(jí)的天敵昆蟲容易受到溫度脅迫的影響 溫 度脅迫不僅直接作用于天敵昆蟲 對(duì)天敵昆蟲存 活 生長(zhǎng)發(fā)育 形態(tài) 繁殖 壽命 行為等產(chǎn)生不利影 響 還通過影響昆蟲體內(nèi)主要的微生物間接影響天 敵昆蟲的適應(yīng)性 由于天敵昆蟲與害蟲對(duì)溫度升 高敏感性的差異將導(dǎo)致害蟲 天敵系統(tǒng)同步性的 失調(diào) 地理分布格局的重新分配 對(duì)農(nóng)田生物防治 效果造成嚴(yán)重影響 可能導(dǎo)致害蟲數(shù)量爆發(fā) 危害 農(nóng)作物生產(chǎn) 天敵昆蟲對(duì)溫度脅迫也演化出適應(yīng) 性策略 或者是選擇更適宜的棲境 或者改變自身 行為狀態(tài) 同時(shí)通過進(jìn)化途徑或自然選擇對(duì)不利環(huán) 境作出適應(yīng) 目前 關(guān)于天敵昆蟲對(duì)溫度脅迫的相關(guān)基礎(chǔ)研 究較為不足 對(duì)昆蟲耐熱性研究的相關(guān)技術(shù)方法和 評(píng)價(jià)體系也不十分完備 將天敵昆蟲的熱繁殖極限 行為溫度閾值 關(guān)鍵發(fā)育階段溫度閾值等 溫度耐受性指標(biāo)用于天敵昆蟲熱脅迫研究中可能 更有利于精確預(yù)測(cè)天敵昆蟲的個(gè)體和種群響應(yīng) 此外 氣候變化不僅僅體現(xiàn)在溫度的升高 二氧化 碳濃度 干旱 臭氧 紫外線等均可對(duì)天敵昆蟲造成 影響 綜合這些因素才能夠使研究更加貼近和反映 實(shí)際情況 全球氣候變暖已是不爭(zhēng)的事實(shí) 為了更 好發(fā)揮天敵昆蟲的控害效果 篩選耐熱性強(qiáng)的天敵 種群 根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂蛱攸c(diǎn)釋放相應(yīng)的天敵類群以 及深入系統(tǒng)研究天敵昆蟲耐熱的分子機(jī)制 利用分 子生物學(xué)技術(shù)對(duì)天敵昆蟲進(jìn)行改造等都是需要研 究的內(nèi)容 參考文獻(xiàn) 杜堯 馬春森 趙清華 等 高溫對(duì)昆蟲影響的生理 生化作用機(jī)理研究進(jìn)展 生態(tài)學(xué)報(bào) 余文遠(yuǎn) 等 天敵昆蟲對(duì)溫度脅迫的響應(yīng) 林玉英 金濤 金啟安 等 不同溫度下褐帶卷蛾 繭蜂實(shí)驗(yàn)種群生命表 植物保護(hù) 叢勝波 許冬 王金濤 等 溫度對(duì)紅鈴蟲甲腹繭 蜂生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖的影響 中國(guó)生物防治學(xué) 報(bào) 李倩 程云霞 羅禮智 等 溫度對(duì)綠眼賽繭蜂寄 生率及生長(zhǎng)發(fā)育的影響 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào) 施祖華 劉樹生 溫度對(duì)菜蛾絨繭蜂生長(zhǎng)發(fā)育 存 活和繁殖的影響 植物保護(hù)學(xué)報(bào) 金化亮 陳青 金啟安 等 熱脅迫對(duì)椰甲截脈姬 小蜂生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響 熱帶作物學(xué)報(bào) 孟倩 孟玲 李保平 短時(shí)高溫脅迫對(duì)斑痣懸繭蜂 發(fā)育指標(biāo)的影響 生態(tài)學(xué)報(bào) 方永祥 冷藏及短時(shí)高低溫脅迫對(duì)煙蚜繭蜂發(fā)育及 生殖的影響 福州 福建農(nóng)林大學(xué) 段敏 楊念婉 萬方浩 發(fā)育高溫對(duì)煙粉虱寄生蜂 雌蜂個(gè)體大小及抱卵量的影響 中國(guó)生物防治 學(xué)報(bào) 黃盼 趙梅婷 周忠實(shí) 等 高溫對(duì)蓮草直胸跳甲 兩個(gè)地理種群體重和體型的影響 環(huán)境昆蟲學(xué) 報(bào) 參考文獻(xiàn)略 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué) 年第 卷第 期