低溫脅迫下外源褪黑素對番茄幼苗光抑制的緩解效應.pdf

趙海亮 左璐 張璐 等 低溫脅迫下外源褪黑素對番茄幼苗光抑制的緩解效應 應用生態(tài)學報 低溫脅迫下外源褪黑素對番茄 幼苗光抑制的緩解效應 趙海亮 左 璐 張 璐 郭天宇 張 毅 李小靖 胡曉輝 王玉萍 山西農(nóng)業(yè)大學園藝學院 山西晉中 山西農(nóng)業(yè)大學實驗教學中心 山西晉中 西北農(nóng)林科技大學園藝學 院 陜西楊凌 摘 要 為了探究外源褪黑素對低溫逆境條件下番茄光合系統(tǒng)破壞的緩解機制 設置常溫 水 常溫 褪黑素 低溫 水 低溫 褪黑素 個處理 對番茄幼苗光合與葉綠素熒光參數(shù) 葉綠體抗壞 血酸 谷胱甘肽 循環(huán)效率進行分析 結果表明 與 相比 的光合速率下降了 葉綠體中的丙二醛含量升高了 超氧陰離子產(chǎn)生速率 含量分別升高了 而低溫下施用褪黑素顯著緩解了這一趨勢 處理光合速率比 提升了 丙二醛含量 超氧陰離子產(chǎn)生速率 含量分別降低了 與 相比 處理光系統(tǒng) 光化學能轉化系數(shù)和調節(jié)性能量耗損系數(shù)分別升高了 和 非調節(jié)性能量耗損系數(shù)下降了 循環(huán)中關鍵代謝酶活性均有不同程度的增強 綜 上 低溫下施用外源褪黑素可以平衡光系統(tǒng) 的能量分布 增強葉綠體中 循環(huán)的活性氧清除效率 進而緩解低溫引起的光抑制 關鍵詞 番茄 褪黑素 低溫 光抑制 葉綠體 本文由山西省重點研發(fā)計劃項目 國家重點研發(fā)計劃項目 山西省應用基礎研究項目 和山西農(nóng)業(yè)大學科技創(chuàng)新基金項目 資助 收稿 接受 通訊作者 應用生態(tài)學報 年 月 第 卷 第 期 節(jié)能型日光溫室與塑料大棚是我國秋冬季節(jié)園 藝生產(chǎn)設施的主要類型 由于大部分沒有配備加熱 設備 其環(huán)境調控能力普遍較弱 雨雪天氣時棚內極 易出現(xiàn)低溫逆境 近年來大氣污染引發(fā)的霧霾天氣 又進一步加劇了低溫逆境的危害 低溫條件 下 植物體內大部分代謝酶的活性急劇下降 質膜系 統(tǒng)發(fā)生相變 功能減弱 導致各項生理活動受阻 極 大地限制了植物的生長發(fā)育進程 光合作用是植物體內極其重要的生命活動過 程 所產(chǎn)生的有機物是植物細胞生長與分化 器官形 成等生命活動物質和能量的來源 光合作用的 正常進行依賴于光能吸收與轉化的平衡 當植 物遭受低溫逆境時 代謝酶活性下降導致卡爾文循 環(huán)運轉效率降低 使得光系統(tǒng)吸收的光能不能及時 轉化 多余的激發(fā)能則會誘導活性氧 的大量 產(chǎn)生 對植物細胞造成傷害 從而進一步削弱光合作 用的強度 為了應對可能產(chǎn)生的光抑制 植物 體逐步形成了一系列的應對機制 當植物葉片吸收 的太陽輻射能超過光系統(tǒng)的轉化需求時 過多的光 能將會被以熱能的形式耗散掉 同時環(huán)式電子傳遞 假環(huán)式電子傳遞及葉黃素循環(huán)的效率也會相應提 升 加強對多余光能的耗散能力 得益于植物 無損檢測技術的進步 植物對多余光能的耗散能力 可以通過葉綠素熒光參數(shù)來評價 此外 植物體 內一些抗氧化酶活性也會顯著提升 從而加強對 的清除能力 褪黑素是植物體內廣泛存在并具有與生長素相 似功能的一種吲哚類物質 褪黑素及其代謝 物不僅是一種高效的 清除物質 而且近年來關 于干旱 溫度逆境 重金屬脅迫等方面的研究結果表 明 褪黑素可以激活植物的抗氧化能力 提高 的清除速率 盡管關于褪黑素提高植物抗逆 性的研究取得了很多進展 但大多在組織細胞水平 上研究褪黑素對抗氧化酶的調控 而關于低溫脅迫 下褪黑素調控植物光合系統(tǒng)的研究仍不夠深入 作為一種重要的園藝作物 番茄 在反季節(jié)栽培中時常遭遇低溫脅迫 因 此 本研究以番茄為試材 通過測定幼苗光合熒光 及葉綠體抗壞血酸 谷胱甘肽 循環(huán)參數(shù) 系統(tǒng)研究外源施用褪黑素對番茄光合系統(tǒng)的保 護機制 以期為設施園藝作物抗寒栽培提供理論 指導 材料與方法 試驗材料培育 試驗于 年在山西農(nóng)業(yè)大學園藝學院實驗 室和人工氣候室 進行 選取 合作 番茄為試材 于 月 日將番茄種子播 種于裝有 金沃德 育苗基質的 孔穴盤中 然后 置于人工氣候室培養(yǎng) 人工氣候室相對濕度為 白天 夜間 光周期設定為 光 暗 光強為 試驗設計 待番茄幼苗長至三葉一心時 將其平均分為兩 組 一組澆灌 的褪黑素溶液 褪黑素 溶于微量無水乙醇后 用清水定容 一組澆灌清水 含相同濃度的無水乙醇 連續(xù)預處理 后 以 上兩組分別選取一半的番茄幼苗移至另外一個氣候 室進行為期 的低溫處理 該氣候室白天溫度設 定為 夜晚溫度設定為 其他環(huán)境參數(shù)同 上 這樣就形成了 個處理 常溫 水對照 常溫 褪黑素 低溫 水 低溫 褪黑素 每處理設定 個重復 隨機區(qū)組排列 每個 重復 株番茄幼苗 在 的低溫處理期間 各 試驗組繼續(xù)澆灌對應溶液 低溫處理的第 天 各重復隨機選取 株幼苗用于樣品采集 考慮到試驗處理期間不同處理番茄植株的葉片數(shù)為 片不等 故各處理統(tǒng)一采集自植株頂端向下的 第 片功能葉用于提取葉綠體 光合和熒光參數(shù)測定 于低溫處理的第 天和第 天 各處理隨機選 取 株番茄 上午利用 光合儀測定自植株 頂端向下第 片功能葉的光合速率 光合儀 通過氣管連接緩沖瓶供氣 葉室光強設定為 氣路流速設定為 葉 室混合扇轉速設定為 于低溫處理第 天的夜晚 植株在經(jīng)過至少 的充分暗適應后 選取植株頂端向下的第 片功 能葉利用 調制型葉綠素熒光儀測定初 始熒光 穩(wěn)態(tài)熒光 最大熒光 等葉綠 素熒光參數(shù) 測量光強度設定為 檔 活化光強度 設定為 檔 飽和脈沖光強度設定為 檔 光化學 淬滅參數(shù) 光系統(tǒng) 最大光合效率 非光化學淬滅參數(shù) 光系統(tǒng) 光化學能 轉化系數(shù) 光系統(tǒng) 調節(jié)性能量耗損系數(shù) 光系統(tǒng) 非調節(jié)性能量耗損系數(shù) 應 用 生 態(tài) 學 報 卷 參照 等 的方法計算 激 發(fā)能分配系數(shù) 激發(fā)能分配系數(shù) 與 之間激發(fā)能分配的不平衡性 參照 李愷等 的方法計算 葉綠體提取及 循環(huán)相關生化指標測定 葉綠體參照 等 的方法提取 超氧 陰離子 產(chǎn)生速率參照 等 的方法測定 丙二醛 含量參照 等 的方法測定 含量參照 等 的方法測定 單脫氫 抗壞血酸 還原型谷胱甘肽 抗壞血 酸 和氧化型谷胱甘肽 含量參照 等 的方法測定 超氧化物歧化酶 活性參 照 的方法測定 抗壞血酸過氧化物酶 活性參照 等 的方法測定 單脫氫抗 壞血酸還原酶 活性參照 等 的方 法測定 脫氫抗壞血酸還原酶 活性參照 等 的方法測定 谷胱甘肽還原酶 活 性參照 等 的方法測定 數(shù)據(jù)處理 利用 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析 采用 單因素和 法進行方差分析和多重比較 采用 軟件作圖 采用 軟件組圖 圖表中數(shù)據(jù)為平均值 標準差 結果與分析 外源褪黑素對番茄光合速率和葉綠素熒光參 數(shù)的影響 光合速率 常溫環(huán)境下 番茄幼苗的光合速 率維持在 圖 當幼苗移 至低溫環(huán)境后 光合速率急劇下降 處理后 和 時 處理的光合速率只有 處理的 和 而低溫下施用褪黑素顯著緩解了光合速率的 下降趨勢 在處理 和 時 處理的光合速率 分別比 處理高 和 15 12 9 6 3 0 6 12 UNI5904UNI7406UNI65f6UNI95f4Treatment time d P n m o l m s 2 1 NW NM CW CM a a c b a a c b 圖 外源褪黑素對番茄幼苗光合速率 的影響 常溫 水 常溫 褪黑素 低溫 水 低溫 褪 黑素 不同小寫字母表示同一時間不同處理間差 異顯著 下同 熒光參數(shù) 如表 所示 低溫脅迫引起了光 系統(tǒng) 最大光合效率 和 激發(fā) 能分配系數(shù) 的顯著下降 卻導致初始熒光 激發(fā)能分配系數(shù) 與 之間激發(fā)能 分配的不平衡性 顯著上升 與 處理相 比 處理的 和 分別下降了 和 則分別升高了 與 處理相比 處理的 和 分 別提高了 和 則分別下降了 這說明低溫脅迫對番茄光合 系統(tǒng)產(chǎn)生了破壞作用 打破了光系統(tǒng)間的平衡關系 引起了光抑制 低溫下施用褪黑素可以顯著緩解 的下降及 的升高 維持 與 之間的平衡關系 如圖 所示 低溫脅迫導致番茄光化學淬滅參 數(shù) 明顯下降 同時引起非光化學淬滅參數(shù) 顯著上升 與 處理相比 處理的 下降了 上升了 與 處理相比 表 外源褪黑素對番茄幼苗葉綠素熒光參數(shù)的影響 處理 常溫 水 常溫 褪黑素 低溫 水 低溫 褪黑素 下同 初始熒光 光系統(tǒng) 最大光化學效率 光系統(tǒng) 激發(fā)能分配系數(shù) 光系統(tǒng) 激發(fā)能分配系數(shù) 光系統(tǒng) 與光系統(tǒng) 之間激發(fā)能分配的不平衡性 不同小寫字母表示不同處理間差異顯著 期 趙海亮等 低溫脅迫下外源褪黑素對番茄幼苗光抑制的緩解效應 圖 外源褪黑素對番茄幼苗光化學淬滅系數(shù) 和非光 化學淬滅系數(shù) 的影響 處理的 提升了 提升了 這 說明低溫脅迫引起番茄 光合活性的下降及熱 耗散的提高 而施用褪黑素不僅緩解了光合活性的 下降 而且加速了光合熱耗散的進程 外源褪黑素對番茄幼苗 激發(fā)能分配的影響 如圖 所示 低溫脅迫導致光系統(tǒng) 光化學能 轉化系數(shù) 大幅度下降 卻引起了調節(jié)性能 量耗損系數(shù) 和非調節(jié)性能量耗損系數(shù) 的上升 與 處理相比 處理的 下降了 而 和 則分別 上升了 和 與 處理相比 處理 的 和 分別提高了 和 則下降了 表明褪黑素的施用顯著 緩解了低溫脅迫引起的 下降和 升高 卻進一步加劇了 的升高 外源褪黑素對番茄幼苗葉綠體中丙二醛含量 超氧陰離子產(chǎn)生速率和 含量的影響 低溫脅迫下 和 處理番茄葉綠體中丙二 醛 含量均顯著升高 其中 處理 期 間的增速最快 增幅達到 時 含量比 時升高了 圖 雖然在低溫脅迫的后 含量增速相對減緩 但是增速仍維持在 截止處理 時 含量已升高 至 時的 倍 低溫處理的前 施用褪黑素 與否并未引起 含量的差異 然而從第 天開 始 施用褪黑素顯著抑制了 的積累 處理 中的 含量在第 天分別比 處理低 和 說明褪黑素的緩解作用隨 時間的推移有所減弱 由圖 可知 低溫脅迫引起 和 處理葉 綠體中超氧陰離子 產(chǎn)生速率顯著升高 處理 第 天時 產(chǎn)生速率已達到 時的 倍 隨后 維持在 左右 褪黑素的施用 顯著緩解了低溫引起的 產(chǎn)生速率的上升 與 處理相比 處理的 產(chǎn)生速率在第 天分別下降了 在低溫脅迫的前 處理葉綠體中 含量急速上升 到第 天時 含量已是 的 倍 隨后 含量的增速顯著減緩 在低溫處 理的前 施用褪黑素顯著降低了葉綠體中 含量 但緩解效應隨著時間的推進逐漸減弱 在第 天 處理葉綠體中 含量分別比 處理低 但到第 天時二者 數(shù)值趨于一致 圖 外源褪黑素對番茄幼苗葉綠體中 循 環(huán)組分含量的影響 由圖 可知 低溫脅迫開始后 處理葉綠體 NW NM CW CM Y Y NPQ Y NO 圖 外源褪黑素對番茄幼苗 激發(fā)能分配的影響 光系統(tǒng) 光化學能轉化系數(shù) 光系統(tǒng) 調節(jié)性能量耗損系數(shù) 光系統(tǒng) 非調節(jié)性能量耗損系數(shù) 應 用 生 態(tài) 學 報 卷 1 8 1 5 1 2 0 9 0 6 0 3 0 0 3 6 9 12 UNI5904UNI7406UNI65f6UNI95f4Treatment time d M D A UNI542b UNI91cf M D A c o n t e n t m o l m g 1 NW NM CW CM a a c b a a a a c c a b b b a a c c c c 圖 外源褪黑素對番茄幼苗葉綠體中丙二醛 含量 的影響 圖 外源褪黑素對番茄幼苗葉綠體中超氧陰離子 產(chǎn)生速率和 含量的影響 中抗壞血酸 含量急劇升高 到 時達到峰 值 在隨后的 中先是小幅下降 后又略有上升 低溫脅迫也引起 處理中 含量升高 變化趨 勢與 處理基本相同 處理中的 含量除 在第 天時比 處理低 外 在 時 均顯著高于 處理 分別高 低溫處理開始后的前 處理葉綠體中單脫氫 抗壞血酸 含量大幅度升高 在接下來的 中 含量先是略有下降后又明顯上升 于 時達到峰值 低溫期間 處理 含量也表現(xiàn) 出與 處理相同的變化趨勢 與 處理相比 處理 含量在 和 時顯著下降 但在 和 時二者無顯著性差異 低溫脅迫開始后 和 處理中 含量的變化趨勢基本與 含量相同 低溫脅迫 導致 隨著時間的推進大致呈梯度下降的 趨勢 時 只有 時的 施用 褪黑素在一定程度上緩解了低溫引起的 下降 和 處理除在 時差異不顯著外 處理中 在 時分別比 處理高 低溫脅迫開始后的前 處理中還原型谷 胱甘肽 含量表現(xiàn)為緩慢增長 隨后開始急劇 上升 處理中 含量在低溫處理后的前 并未發(fā)生明顯變化 在隨后的 中急劇上升 在 時達到峰值 增幅顯著高于 處理 隨后 含量又略有下降 到 時 與 處理中的 含量無顯著性差異 含量的變化 趨勢與 類似 和 處理中氧化型谷胱甘肽 含 量在低溫脅迫的前 均緩慢上升 時急速 上升 隨后增速趨緩 于 時達到峰值 除 和 外 與 處理中 含量均無顯著性差異 低溫也導致 和 處理中 的急劇下 降 與 處理相比 處理的 雖然在 降幅更大 但隨后的下降幅度顯著趨緩 處理的 在 時分別比 處理 低 外源褪黑素對番茄葉綠體中超氧化物歧化酶 及 循環(huán)關鍵酶活性的影響 低溫脅迫開始后 處理葉綠體中超氧化物 歧化酶 活性急劇上升 于 時達到峰值 隨 后開始下降 但仍遠高于常溫對照 在 時仍比 常溫對照高 處理葉綠體中 活性在 低溫處理后也急劇升高 其升高趨勢持續(xù)到低溫處 理的第 天 隨后開始下降 處理的 活性 除在 時低于 處理外 在 時分別比 處理高 圖 說明施用 褪黑素有利于番茄葉綠體中 活性維持在較高 水平 由圖 可知 低溫開始后 和 處理中抗 壞血酸過氧化物酶 活性均表現(xiàn)為急速升高 但第 天開始增速趨于平緩 整個低溫處理期間 期 趙海亮等 低溫脅迫下外源褪黑素對番茄幼苗光抑制的緩解效應 11 10 9 8 7 6 5 A s A D H A 0 3 6 9 12 UNI5904UNI7406UNI65f6UNI95f4Treatment time d 9 8 7 6 5 G S H G S S G 0 0 3 3 6 6 9 9 12 12 18 16 14 12 10 8 6 4 2 1000 900 800 700 600 500 400 G S S G n m o l m g 1 A s A n m o l m g 1 1200 1100 1000 900 800 700 600 500 400 160 140 120 100 80 60 40 120 100 80 60 40 20 120 100 80 60 40 20 A s A D H A n m o l m g 1 D H A n m o l m g 1 G S H G S S G n m o l m g 1 G S H n m o l m g 1 NW NM CW CM 圖 外源褪黑素對番茄幼苗葉綠體中 循環(huán)組分含量的影響 抗壞血酸 還原型谷胱甘肽 單脫氫抗壞血酸 氧化型谷胱甘肽 UNI5904UNI7406UNI65f6UNI95f4Treatment time d 1 6 1 4 1 2 1 0 0 8 0 6 0 4 0 2 S O D UNI6d3b UNI6027 S O D a c t i v i t y U m g 1 0 3 6 9 12 NW NM CW CM 圖 外源褪黑素對番茄幼苗葉綠體中超氧化物歧化酶 活性的影響 處理中 活性均遠高于 處理 在 時分別高 兩處 理的單脫氫抗壞血酸還原酶 活性也于低 溫脅迫后大幅度升高 均于 時達到峰值 隨后又 小幅下降 處理的 活性除在 時低于 處理外 在 時分別比 處理高 低溫處理的前 處理中脫氫抗壞血酸還 原酶 活性急劇升高 后增幅遠小于前 處理中 活性在處理的前 與 處理基本持平 在 時增幅遠大于 處理 在 有小幅波動 在 時分別比 處理 高 和 處理中谷胱甘 肽還原酶 活性在脅迫開始后變化趨勢基本一 致 均先升高后下降 于 時達到峰值 但 處 理中 活性從第 天開始均顯著高于 處理 在 時分別高 討 論 番茄是一類喜溫作物 當遭遇低溫時 其細胞內 的各項生理進程會受到明顯的影響 作為植物體內 最重要的生理進程 光合作用也極易受低溫脅迫的 影響 本試驗結果表明 低溫脅迫導致番茄光合速 應 用 生 態(tài) 學 報 卷 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 3 6 9 12 UNI5904UNI7406UNI65f6UNI95f4Treatment time d D H A R UNI6d3b UNI6027 D H A R a c t i v i t y m o l D H A m g m i n 1 1 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 30 0 25 0 20 0 15 0 10 0 05 G R UNI6d3b UNI6027 G R a c t i v i t y m o l D H A m g m i n 1 1 0 40 0 35 0 30 0 25 0 20 0 15 0 10 0 05 A P X A P X a c t i v i t y UNI6d3b UNI6027 1 1 m o l A s A m g m i n M D H A R UNI6d3b UNI6027 M D H A R a c t i v i t y m o l N A D H m g m i n 1 1 0 3 6 9 12 NW NM CW CM 圖 外源褪黑素對番茄幼苗葉綠體中 循環(huán)關鍵酶活性的影響 抗壞血酸過氧化物酶 單脫氫抗壞血酸還原酶 脫氫抗壞血酸還原 酶 谷胱甘肽還原酶 率出現(xiàn)大幅度下降 而外源褪黑素的施用顯著緩解 了這一進程 這與在黃瓜中的研究結果一致 得 益于植物無損監(jiān)測技術的進步 植物葉綠素熒光參 數(shù)的變化可以衡量植物光系統(tǒng)的運轉狀況 的變化表征了光系統(tǒng)反應中心的受損程度 則反映了植物 光能轉換的最大潛能 本試 驗低溫脅迫導致番茄葉片 的顯著升高和 的明顯下降 而施用褪黑素顯著緩解了這一變化趨 勢 這說明低溫脅迫下番茄葉片 結構受損 發(fā) 生光抑制 而施用褪黑素有助于維持 的功能與 結構完整 等 研究表明 褪黑素有利于維持 黃瓜葉綠體結構的完整性 減輕類囊體的變形 逆 境條件下 植物 和 均會遭受不同程度的 損害 引起兩個光系統(tǒng)之間激發(fā)能分配的嚴重失 衡 本試驗結果表明 低溫導致 的下降和 的上升 引發(fā) 與 之間激發(fā)能分配的不平 衡性 而褪黑素的施用顯著緩解了這一變化趨勢 說 明褪黑素對番茄光合系統(tǒng)的保護是整體性的 同時 也反映了褪黑素緩解番茄低溫脅迫機制的復雜性 反映了 吸收的光能用于光化學反應的 比例 而 則反映了 吸收的光能用于熱耗 散的比例 低溫導致 的下降和 的升 高 而褪黑素的施用緩解了 的下降 卻進一步促 進了 的升高 這說明褪黑素不僅有利于維持 光能轉化的進行 而且促進了過多激發(fā)能的耗 散 緩解了過多激發(fā)能對光合系統(tǒng)的壓力 為了進 一步了解褪黑素對番茄光合系統(tǒng)的保護機制 本試 驗對 的光能分配狀況進行了分析 吸收 的光能根據(jù)其流向可以分為三部分 形成化學 能 被光合作用等生理進程消耗 這部分能量所占比 例用 表示 轉化為熱量或熒光 這部分能 量所占比例用 表示 通過葉黃素循環(huán)等生 理過程以熱量的形式耗散掉 這部分能量所占比例 用 表示 本研究中 低溫導致番茄 下降 和 升高 而施用褪黑 素減弱了 的降低與 的升高 促進了 的升高 等 研究表明 低溫脅迫下 施用褪黑素可以促進番茄葉黃素循環(huán)效率 結合低 溫下褪黑素對番茄 和 的維持作用 說明褪黑素 的施用可能通過葉黃素循環(huán)加快了過多激發(fā)能的耗 散速率 從而緩解了光系統(tǒng)的能量壓力 維持了光合 電子鏈的正常傳遞 逆境脅迫下植物可以通過自身調節(jié)作用加速對 過多激發(fā)能的耗散進程 然而受自身調節(jié)能力的限 制 仍有一定比例的激發(fā)能不能被有效利用或耗散 掉 那么這部分能量中的一部分就會轉化為電能 引 發(fā) 的過量產(chǎn)生 多余的 會與質膜發(fā)生 反應形成 破壞植物膜系統(tǒng) 引起葉綠體等器 官的變形 導致蛋白變性 受損 生物酶鈍化 擾亂卡爾文循環(huán)等各項生理進程 多項研究 期 趙海亮等 低溫脅迫下外源褪黑素對番茄幼苗光抑制的緩解效應 表明 褪黑素可以有效緩解鹽脅迫 干旱 重金屬 衰 老等逆境脅迫引起的植物體內 的爆發(fā) 在 本試驗中 褪黑素的施用顯著抑制了低溫脅迫引起 的 及 的大量產(chǎn)生 減少了 的積累 這 對維持葉綠體結構與功能的完整性發(fā)揮了重要的 作用 循環(huán)是植物體內一條重要的 清 除途徑 研究表明 逆境條件會在一定程度上激發(fā) 該循環(huán)的高效運轉 過量的 首先在 的催化 下形成 而產(chǎn)生的 又會在 的催化下 形成 在這一過程中 扮演了電子受體的角 色 并轉化為 而 和 在 及 的作用下相互轉化又推動了 向 的再 生 本研究低溫脅迫開始后 番茄 含量均顯著升高 卻明顯下降 這意味著 低溫促進了 和 的生成 同時為了將過量 產(chǎn)生的 還原為 更高比例的 轉化為 而 含量的升高及 的下 降說明 向 的轉化加強 以匹配 向 的轉化再生 等酶活性的升高則加速了 循環(huán)效率 可 見 褪黑素的施用進一步提升了 含量 提 高了 等酶的活性 使 循環(huán)效率進一步提升 從而緩解了 的下降 這與 等 在 蘋果葉片衰老中的研究結果相一致 結 論 低溫逆境條件下番茄對光能的需求下降 過多 的激發(fā)能引起了 的過量產(chǎn)生 外源褪黑素的施 用促進了 過量激發(fā)能的有序耗散 減輕了光系 統(tǒng)激發(fā)能的壓力 同時加強了葉綠體中 的 循環(huán)效率 增強了 的清除速率 從而減輕了低 溫逆境誘發(fā)的光抑制 參考文獻 應 用 生 態(tài) 學 報 卷 李愷 張麗麗 邵長勇 等 亞高溫下冷等離子體處 理番茄種子對幼苗生長和光能利用的影響 園藝學 報 杜清潔 代侃韌 李建明 等 亞低溫與干旱脅迫對 番茄葉片光合及熒光動力學特性的影響 應用生態(tài) 學報 耿慶偉 邢浩 翟衡 等 臭氧脅迫下不同光強與溫 度處理對 赤霞珠 葡萄葉片 光化學活性的影 響 中國農(nóng)業(yè)科學 汪寬鴻 朱祝軍 祝彪 在植物應對非生 物脅迫中的作用綜述 園藝學報 作者簡介 趙海亮 男 年生 博士 講師 主要從事 設施園藝作物生長發(fā)育與環(huán)境調控研究 責任編輯 張鳳麗 期 趙海亮等 低溫脅迫下外源褪黑素對番茄幼苗光抑制的緩解效應