根部照光對(duì)葉用甜菜生長及光合特性的影響.pdf

收稿日期 2021 02 04 基金項(xiàng)目 江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目 2020PAPD 作者簡介 曾玉蘭 1994 女 在讀碩士 研究方向?yàn)槭卟嗽耘嗌砼c生物技術(shù) E mail ylznjau 126 com 通信作者 E mail ylzhu njau edu cn 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2022 38 6 29 35 http www nyxb sh cn Acta Agriculturae Shanghai DOI 10 15955 j issn1000 3924 2022 06 05 曾玉蘭 魯娜 高垣美智子 等 根部照光對(duì)葉用甜菜生長及光合特性的影響 J 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2022 38 6 29 35 根部照光對(duì)葉用甜菜生長及光合特性的影響 曾玉蘭1 魯 娜2 高垣美智子2 王夏夏2 朱月林1 1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 南京210095 2千葉大學(xué)環(huán)境健康田間科學(xué)中心 千葉縣277 0882 摘 要 通過研究根部照光對(duì)葉用甜菜 Beta vulgaris L cv Baby leaf 生長發(fā)育 光合特性和營養(yǎng)品質(zhì)的影 響 旨在為植物工廠條件下葉用甜菜生產(chǎn)的光照模式優(yōu)化提供依據(jù) 本試驗(yàn)設(shè)置不同的根部照光光強(qiáng)度 光量 子通量密度 PPFD 分別設(shè)置為0 30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1 其中光強(qiáng)度0為對(duì) 照 CK 結(jié)果表明 在根部照光60 mol m 2 s 1條件下 葉片中葉綠素和花青素含量顯著高于對(duì)照 根部照光 90 mol m 2 s 1處理下葉片凈光合速率顯著高于對(duì)照 對(duì)根部照光60 mol m 2 s 1和90 mol m 2 s 1處理 顯著提高了植株生物量和葉片蒸騰速率 降低了細(xì)胞間CO2濃度 根部照光30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 和90 mol m 2 s 1條件下 葉片總酚含量和抗氧化活性顯著高于對(duì)照 根長度顯著低于對(duì)照 以上結(jié)果顯示 根部照光處理可顯著提高葉用甜菜植株的生物量和總抗氧化能力 該研究為植物工廠內(nèi)葉用甜菜生產(chǎn)的光照模 式提供了新的思路 關(guān)鍵詞 葉用甜菜 光感受器 LED 根部照光 生物量 營養(yǎng)品質(zhì) 中圖分類號(hào) S566 3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 文章編號(hào) 1000 3924 2022 06 029 07 Effects of root illumination on the growth and photosynthetic characteristics of leaf beet ZENG Yulan1 LU Na2 TAKAGAKI Michiko2 WANG Xiaxia2 ZHU Yuelin1 1 College of Horticulture Nanjing Agricultural University Nanjing 210095 China 2 Center for Environment Health and Field Science Chiba University Chiba 277 0882 Japan Abstract The effects of root illumination on the growth photosynthetic characteristics and nutritional quality of the leaf beet Beta vulgaris L cv Baby leaf were studied for providing the basis for the optimization of the lighting mode of leaf beet production under plant factory conditions In this experiment the root illumination intensities of PPFD 0 30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1 were designed by taking PPFD 0 as the control Compared with the control the following results were obtained The contents of chlorophyll and anthocyanin in the leaves under root illumination at PPFD 60 mol m 2 s 1 were significantly increased The net photosynthetic rate of the leaves under root illumination at PPFD 90 mol m 2 s 1 was significantly enhanced The biomass of plants and leaf transpiration rate were significantly elevated and the intercellular CO2 concentration was significantly reduced under root illumination at PPFD 60 mol m 2 s 1 and 90 mol m 2 s 1 The total phenols content and antioxidant activity in the leaves were significantly increased and the root length was significantly reduced under root illumination at PPFD 30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 and 90 mol m 2 s 1 The above results indicated that the biomass and antioxidant capacity of the leaf beet plants can be improved by root illumination The present study provides a novel idea for the lighting mode of leaf beet production in the plant factory Key words Leaf beet Photoreceptor LED Root illumination Biomass Nutritional quality 曾玉蘭等 根部照光對(duì)葉用甜菜生長及光合特性的影響 葉用甜菜為藜科甜菜屬二年生蔬菜 又名菜用甜菜 紫菠菜 是栽培甜菜的一個(gè)變種 其葉部發(fā)達(dá) 葉片肥厚 富含多種礦物質(zhì) 還具有良好的藥用保健價(jià)值 1 已成為植物工廠內(nèi)栽培的新的葉菜類型 光作為環(huán)境信號(hào) 對(duì)植物的代謝 器官發(fā)生 形態(tài)建成和向性運(yùn)動(dòng)等都有較大影響 2 目前植物工廠 內(nèi)的光源主要是LED燈 具有波長特異性 使用壽命長 發(fā)熱少等優(yōu)點(diǎn) 3 在植物工廠內(nèi)蔬菜生產(chǎn)中可獲 得安全穩(wěn)定的產(chǎn)品 但由于高密度栽培 植物易受到上部或鄰近植株葉片的遮擋影響 導(dǎo)致外部或下部葉 片接受光照不足 造成減產(chǎn) 4 因此 在植物工廠栽培條件下 改進(jìn)LED光照模式對(duì)提高蔬菜產(chǎn)量具有重 要意義 Salisbury等 5 及Warnasooriya等 6 的研究表明 自然條件下根能夠感應(yīng)光照 導(dǎo)致編碼光感受器的基 因 信號(hào)組件及一些生物鐘模塊在根中表達(dá) Mo等 7 報(bào)道了一些光合蛋白 如RUS1 RUS2 僅在根中被 發(fā)現(xiàn) 此外 光敏色素 隱花色素及光蛋白存在根中并賦予根對(duì)光的感知和響應(yīng)能力 8 9 將擬南芥的根 暴露在光下會(huì)引起整個(gè)幼苗的應(yīng)激反應(yīng) 10 因此 研究根部感應(yīng)的光信號(hào)向地上部的傳導(dǎo)機(jī)制對(duì)于闡明 植物根系的感光響應(yīng)具有重要意義 本研究通過對(duì)植物工廠內(nèi)栽培的葉用甜菜利用LED燈進(jìn)行根部照 光 探討根部照光對(duì)其生長指標(biāo) 光合參數(shù)及營養(yǎng)品質(zhì)的影響 旨在為減輕植物工廠內(nèi)葉用甜菜中下部葉 片相互遮蔽的問題提供一定的解決措施 并為植物工廠葉用甜菜生產(chǎn)中光照模式的優(yōu)化提供新的思路 1 材料與方法 1 1 試驗(yàn)材料 供試材料為葉用甜菜 Beta vulgaris L cv Baby leaf 種子購自日本Nakahara種苗公司 光源為植物 工廠專用的薄板式的LED燈 Flexible LED sheet HLU E0 N23 Dai Nippon Printing Co Ltd Japan 可調(diào) 節(jié)光照強(qiáng)度 根部光源為同一種型號(hào)的LED燈 使用光譜儀 Lighting Passport Pro Standard AsenseTek Taiwan China 實(shí)際測(cè)定獲得的有效光譜見圖1 0 708 7 0 637 8 0 567 0 0 496 1 0 425 2 0 354 3 0 283 5 0 212 6 0 141 7 0 070 9 0 1 0 0 9 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 波 長 nm P P F D 相 對(duì) 強(qiáng) 度 380 450 460 500 540 580 620 660 700 740 780 圖1 模擬太陽輻射燈的有效光譜圖 Fig 1 The effective spectrum of the light source 1 2 試驗(yàn)方法 試驗(yàn)于2020年5月至9月在日本千葉大學(xué)植物工廠內(nèi)進(jìn)行 播種前準(zhǔn)備5個(gè)播種盤 長 寬 高 22 5 cm 14 5 cm 4 5 cm 每個(gè)播種盤內(nèi)放置40個(gè)海綿塊 海綿塊的大小為 長 寬 高 2 3 cm 2 3 cm 2 7 cm 挑選大小一致 子粒飽滿 無損傷的葉用甜菜種子 在30 的水溫下浸泡4 h 后 播種在吸足營養(yǎng)液的海綿塊上 每個(gè)海綿塊播1粒種子 每個(gè)播種盤播種40粒 將播種盤放置于植物 工廠內(nèi)的栽培架上 每隔2 d用噴壺噴灑營養(yǎng)液保持海綿濕潤 使用日本大塚配方營養(yǎng)液 11 電導(dǎo)率 EC 為 2 0 2 dS m 1 12 室溫為22 18 白天 夜晚 相對(duì)濕度為50 60 黑暗催芽3 d 后 提供光照 光合光量子通量密度 PPFD 為 250 10 mol m 2 s 1 光周期為16 h 8 h 光照 黑暗 待主根長至4 5 cm 挑選長勢(shì)一致的幼苗移植到4個(gè)放置在植物工廠內(nèi)特制的透明栽培箱 長 寬 高 34 5 cm 20 5 cm 10 5 cm 栽培箱放置在不銹鋼的支架上 其下方15 cm處安裝可調(diào)節(jié)光強(qiáng)的 LED燈 從下往上朝著根系的方向進(jìn)行光照射 稱為根部照光 在栽培箱及不銹鋼支架的縱側(cè)面用錫箔 紙進(jìn)行圍擋 以防止光線的散射 圖2 控制植物工廠的環(huán)境條件如下 溫度23 19 光期 暗期 相對(duì)濕度為 55 5 光周期為16 h 8 h 光照 黑暗 上部光照強(qiáng)度為 160 10 mol m 2 s 1 CO2 03 上 海 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) 濃度為400 mg L EC為 2 0 2 dS m 1 pH為 6 5 0 2 葉用甜菜栽培時(shí)使用的營養(yǎng)液配方及濃度 與育苗相同 用氣泵進(jìn)行連續(xù)通氣 每3 d更換一次營養(yǎng)液 先進(jìn)行一次預(yù)備試驗(yàn)后 再進(jìn)行正式的試驗(yàn) 調(diào)光器 null 轉(zhuǎn)換器 定時(shí)器 nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull null 調(diào)光器 nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnull 調(diào)光器 null null null null null null null null nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull null null null null nullnullnullnull 調(diào)光器 null null null null null null 圖A B C D分別表示根部照光PPFD 0 CK 30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1 圖2 葉用甜菜根部照光的模式圖 Fig 2 The schematic diagram of root illumination for leaf beet 試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì) 設(shè)定根部照光處理分別為PPFD 0 CK 30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1 處理時(shí)間為植株移植后的整個(gè)生長期共32 d 使用光量子測(cè)定儀 將光傳感器朝下 測(cè)定透過栽培箱底面的根部光強(qiáng) 每個(gè)處理11株 2次重復(fù) 定植32 d后進(jìn)行隨機(jī)取 樣 13 分別選取5株進(jìn)行生長及生理指標(biāo)的測(cè)定與分析 1 3 測(cè)定方法 1 3 1 生長指標(biāo)的測(cè)定 使用電子天平測(cè)定地上部 地下部鮮重 將各處理試驗(yàn)樣本依次放至棕色信封內(nèi) 做好標(biāo)記 然后將 其放到80 的烘箱中 5 d后分別測(cè)定干重 使用葉面積測(cè)定儀 LI 300 Li Cor Inc USA 測(cè)定植株葉面 積 用卷尺測(cè)量株高 從莖基部至生長點(diǎn) 根長度 用游標(biāo)卡尺測(cè)量肉質(zhì)根長及直徑 1 3 2 光合參數(shù)的測(cè)定 收獲前2 d對(duì)從外至內(nèi)第3片完全展開葉進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定 利用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng) Li 6400XT Li Cor Inc USA 測(cè)定植株的凈光合速率 Pn 氣孔導(dǎo)度 Gs 胞間CO2濃度 Ci 和蒸騰速率 Tr 在測(cè)定過程中葉室內(nèi)的溫度為20 相對(duì)濕度為50 PPFD 160 mol m 2 s 1 CO2濃度 為400 mg L 1 3 3 色素含量的測(cè)定 葉綠素含量采用N N 二甲基甲酰胺法測(cè)定 14 花青素含量使用花青素含量測(cè)定儀ACM 200 plus OPTI sciences Winn Avenue USA 測(cè)定 15 1 3 4 總酚 硝酸鹽含量和抗氧化活性的測(cè)定 分別稱取1 g葉用甜菜葉片及葉柄 采用福林酚法測(cè)定總酚含量 16 稱取1 g葉用甜菜葉片 加入30 mL ddH2O將其粉碎后過濾 取濾液 使用RQ Flex plus反射儀 Merck Darmstadt Germany 進(jìn)行硝酸鹽含量測(cè)定 17 13 曾玉蘭等 根部照光對(duì)葉用甜菜生長及光合特性的影響 分別稱取1 g葉用甜菜葉片及葉柄 采用DPPH法測(cè)定抗氧化活性 18 1 4 統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值 標(biāo)準(zhǔn)差 n 5 表示 采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行Tukey s多重比較及差異顯著性 分析 P 0 05表示差異顯著 使用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖 2 結(jié)果與分析 2 1 根部不同光強(qiáng)照射對(duì)葉用甜菜生長指標(biāo)的影響 根部不同光強(qiáng)照射對(duì)葉用甜菜生長差異顯著 如表1所示 地上部鮮重在根部光處理下均有不同程 度的增加 較對(duì)照分別增加了23 2 46 5 51 5 其中在60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1時(shí)顯 著高于對(duì)照 處理間也存在顯著差異 根部光處理90 mol m 2 s 1顯著高于根部照光 30 mol m 2 s 1 在不同根部光處理下地上部干重 植株葉面積和地上部鮮重具有相類似的趨勢(shì) 株 高和側(cè)根數(shù)量在根部照光30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1和90 mol m 2 s 1下顯著高于對(duì)照 處 理間無顯著差異 根部干重 肉質(zhì)根直徑在根部照光90 mol m 2 s 1時(shí)顯著高于對(duì)照 在葉片數(shù) 根部 鮮重 肉質(zhì)根根長方面處理間差異均不顯著 根部照光不利于根系伸長 處理間與對(duì)照比差異顯著 表2 葉用甜菜鮮重 干重 葉面積及肉質(zhì)根直徑隨根部光強(qiáng)的增加而增加 在根部照光90 mol m 2 s 1 時(shí)達(dá)到最大值 表1 根部不同光強(qiáng)照射對(duì)葉用甜菜地上部生長的影響 Table 1 Effects of different root illumination intensity on the shoot growth of leaf beet 處理 mol m 2 s 1地上部鮮重 g地上部干重 g株高 cm葉片數(shù)葉面積 cm2 0 CK 12 01 0 5 c 0 62 0 0 c 23 03 0 9 b 11 41 0 2 a 152 52 13 8 c 30 15 63 2 5 bc 0 90 0 1 bc 25 81 1 0 a 11 42 0 6 a 216 92 42 4 bc 60 22 42 2 5 ab 1 24 0 1 ab 26 14 0 6 a 12 02 0 2 a 302 94 26 5 ab 90 24 74 3 6 a 1 41 0 2 a 26 32 0 6 a 12 01 0 2 a 363 91 50 1 a 注 同列數(shù)據(jù)不同小寫字母表示差異顯著 P 0 05 表2 根部不同光強(qiáng)照射對(duì)葉用甜菜根部生長的影響 Table 2 Effects of different root illumination intensity on the root growth of leaf beet 處理 mol m 2 s 1根鮮重 g根干重 g根長 cm側(cè)根數(shù)肉質(zhì)根長 mm肉質(zhì)根直徑 mm 0 CK 2 11 0 2 a 0 12 0 02 b 36 24 3 8 a 44 67 b 25 21 1 8 a 6 61 0 6 b 30 2 22 0 3 a 0 14 0 01 b 20 23 2 5 b 75 33 a 27 24 2 6 a 7 83 1 1 ab 60 2 62 0 2 a 0 21 0 02 ab 21 22 6 3 b 80 38 a 29 60 2 3 a 9 44 1 2 ab 90 3 04 0 5a 0 24 0 04 a 24 71 3 3 b 91 67 a 25 62 2 7 a 9 91 1 1 a 注 同列數(shù)據(jù)不同小寫字母表示差異顯著 P 0 05 b b ab a 6 5 4 3 2 1 0 根 部 不 同 光 照 強(qiáng) 度 mol m 2 s 1 P n m o l m 2 s 1 30 60 900 CK A a b a a 6 5 4 3 2 1 0 根 部 不 同 光 照 強(qiáng) 度 mol m 2 s 1 G s m o l m 2 s 1 30 60 900 CK B a ab bc c 300 250 200 150 100 50 0 根 部 不 同 光 照 強(qiáng) 度 mol m 2 s 1 C i m o l m 2 s 1 30 60 900 CK C b b a a 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 根 部 不 同 光 照 強(qiáng) 度 mol m 2 s 1 T r m o l m 2 s 1 30 60 900 CK D P n null null null null null null null null null null null null 根部不同光照強(qiáng)度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull G s null null null null null null null null null null null null 根部不同光照強(qiáng)度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull C i null null null null null null null null null null null null 根部不同光照強(qiáng)度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull T r null null null null null null null null null null null null 根部不同光照強(qiáng)度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull 處理之間不同的小寫字母表示差異顯著 P 0 05 圖3 根部不同光強(qiáng)照射對(duì)葉用甜菜葉片光合參數(shù)的影響 Fig 3 Effects of different root illumination intensity on photosynthetic parameters of leaf beet 2 2 根部不同光強(qiáng)照射對(duì)葉用甜菜葉片光合作用的影響 根部照光90 mol m 2 s 1葉片凈光合速率提高了19 5 其他根部照光處理與對(duì)照無顯著差異 圖3A 根部光處理下葉片氣孔導(dǎo)度與對(duì)照相比差異不顯著 圖3B 胞間CO2濃度在根部照光 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1顯著低于對(duì)照 在30 mol m 2 s 1處理下與對(duì)照相比差異不顯著 23 上 海 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) 圖3C 葉片蒸騰速率在根部照光60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1顯著高于對(duì)照處理 30 mol m 2 s 1與對(duì)照無顯著差異 圖3D 2 3 根部不同光強(qiáng)照射對(duì)葉用甜菜葉綠素和花青素含量的影響 如表3所示 根部光處理增加了葉用甜菜葉片中總?cè)~綠素含量 分別比對(duì)照增加14 4 23 9 5 1 并在根部照光60 mol m 2 s 1顯著高于對(duì)照 葉綠素a含量與總?cè)~綠素變化趨勢(shì)一致 各處理 葉綠素b含量與對(duì)照無顯著差異 根部光處理使葉綠素a與葉綠素b的比值增大 在根部照光 90 mol m 2 s 1時(shí)顯著高于對(duì)照 根部照光60 mol m 2 s 1顯著增加了葉片花青素含量 其他根部 光照處理與對(duì)照相比無顯著差異 處理間根部照光60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1與根部光照 30 mol m 2 s 1存在顯著差異 表3 根部不同光照強(qiáng)度對(duì)葉用甜菜葉片葉綠素和花青素含量的影響 Table 3 Effects of different root illumination intensity on the content of chlorophyll and anthocyanin in leaf beet 處理 mol m 2 s 1 葉綠素a含量 g mg 1 葉綠素b含量 g mg 1 總?cè)~綠素含量 g mg 1 葉綠素a 葉綠素b 花青素含量指數(shù) ACI 0 CK 0 52 0 02 b 0 21 0 01 ab 0 72 0 03 b 2 48 b 11 15 1 20 bc 30 0 60 0 04 ab 0 24 0 01 a 0 84 0 05 ab 2 50 b 8 99 0 60 c 60 0 69 0 05 a 0 25 0 02 a 0 94 0 07 a 2 71 b 14 29 0 94 a 90 0 58 0 02 ab 0 18 0 01 b 0 76 0 03 ab 3 29 a 11 90 0 76 ab 注 同列數(shù)據(jù)不同小寫字母表示差異顯著 P 0 05 2 4 根部不同光強(qiáng)照射對(duì)葉用甜菜總酚 硝酸鹽含量和抗氧化活性的影響 根部光處理下葉用甜菜葉片中總酚含量隨根部光照強(qiáng)度的增加而增加 分別比對(duì)照增加37 0 42 6 50 0 在根部照光30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 13個(gè)處理間差異不顯 著 根部照光也增加了葉柄中的總酚含量 分別比對(duì)照提高26 0 22 8 37 9 并在根部照光 90 mol m 2 s 1時(shí)顯著高于對(duì)照 其他處理與對(duì)照比無顯著差異 圖4A 葉片及葉柄中的抗氧化活性 與總酚含量變化趨勢(shì)一致 圖4B 根部光處理降低了葉片中硝酸鹽含量 但與對(duì)照相比差異不顯著 圖 4C b b a ab ab a a a 葉 片A 葉 柄 2 0 1 5 1 0 0 5 0 總 酚 含 量 m g g 1 F W 根 部 不 同 光 照 強(qiáng) 度 mol m 2 s 1 30 60 900 CK b b a ab ab a a a 葉 片B 葉 柄 0 9 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 抗 氧 化 活 性 m g g 1 F W 根 部 不 同 光 照 強(qiáng) 度 mol m 2 s 1 30 60 900 CK a a a a 葉 片C 葉 柄 4 0 3 5 3 0 2 5 2 0 1 5 1 0 0 5 0 硝 酸 鹽 含 量 m g g 1 F W 根 部 不 同 光 照 強(qiáng) 度 mol m 2 s 1 30 60 900 CK 總 酚 含 量 null null null null null null null null null 根部不同光照強(qiáng)度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull 抗 氧 化 活 性 null null null null null null null null null 根部不同光照強(qiáng)度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull 硝 酸 鹽 含 量 null null null null null null null null null 根部不同光照強(qiáng)度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull 處理間不同的小寫字母表示差異顯著 P 0 05 圖A和B的顯著性差異分析是在同一類材料進(jìn)行 圖4 根部不同光強(qiáng)照射對(duì)葉用甜菜總酚含量 抗氧化活性及硝酸鹽含量的影響 Fig 4 Effects of different root illumination intensity on the content of total phenols antioxidant activity and nitrate in leaf beet 3 結(jié)論與討論 根中存在的光感受器有光敏色素 隱花色素 UVR8和一些光蛋白 光感受器的基因可以在根細(xì)胞中 表達(dá) 并且可以通過直接根部照光來激活 6 其中光敏色素是光譜中紅光 遠(yuǎn)紅光 660 nm 730 nm 的主 要受體 光敏色素家族成員PhyA和PhyB含量提高可以增加作物產(chǎn)量 19 Robson等 20 研究表明煙草中 PhyA的過量表達(dá)對(duì)煙草田間生長發(fā)育情況作用顯著 從根本上改變煙草的植株結(jié)構(gòu)和收獲指數(shù)從而提高 其產(chǎn)量 Hernan等 21 通過基因工程技術(shù)將擬南芥PhyB基因轉(zhuǎn)入到馬鈴薯中 增加了馬鈴薯塊莖的重 量 本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示 根部照光使葉用甜菜單株產(chǎn)量增加 其中地上部干鮮重 在根部照光 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1處理下顯著高于對(duì)照 這反映在葉用甜菜葉面積大小方面 植株葉面 積在根部照光60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1處理下同樣顯著高于對(duì)照 表1 植株地上部葉面積 33 曾玉蘭等 根部照光對(duì)葉用甜菜生長及光合特性的影響 越大 植株干鮮重就越大 22 另一方面 根部照光可能使根中存在的光敏色素向地上部運(yùn)輸 導(dǎo)致葉片中 光敏色素含量增加 從而提高了葉用甜菜的生物量 有研究表明 PhyA和PhyB可以改善地上部葉片的 遮蔽作用 23 24 這對(duì)葉用甜菜中下部葉片在弱光情況下光合利用率增加具有積極意義 本試驗(yàn)中 根部 照光雖然不利于葉用甜菜根系的伸長 但側(cè)根數(shù)增加 表2 與Silva Navas等 25 采用D Root系統(tǒng)對(duì)擬南 芥根部照光結(jié)果相一致 根部照光通過增加側(cè)根數(shù)來增大根系對(duì)營養(yǎng)液的吸收面積以滿足地上部生長 需求 植物葉片光合參數(shù)和光合色素含量是光合作用的基礎(chǔ) 通過對(duì)葉片光合氣體交換參數(shù)和光合色素含 量的分析 可以了解植物葉片對(duì)光能的吸收和利用效率 26 27 如果胞間CO2濃度與光合速率呈正相關(guān) 即光合速率增加是由胞間CO2濃度升高引起 則光合速率增加是由氣孔因素導(dǎo)致 如果兩者呈現(xiàn)負(fù)相關(guān) 說明光合速率增加是葉肉細(xì)胞光合活性增大的結(jié)果 即胞間CO2濃度降低是葉肉細(xì)胞光合活性增大引起 光合速率增加的結(jié)果 則光合速率增加是由非氣孔因素誘導(dǎo) 28 30 本試驗(yàn)中 葉片凈光合速率在根部照 光60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1時(shí)得到提高 圖3A 由于處理間與對(duì)照相比氣孔導(dǎo)度均無顯著 差異 圖3B 同時(shí)胞間CO2濃度在凈光合速率增加時(shí)顯著降低 圖3C 說明根部照光處理引起光合速 率升高的主要原因是由非氣孔因素導(dǎo)致的 根部照光增加了葉片葉綠素含量 表3 可能是植株通過自 身的調(diào)節(jié)機(jī)制 如葉片組織液濃縮 或反饋?zhàn)饔脕硖岣呷~綠素合成速率 以提高葉片單位面積的葉綠素含 量 從而維持植株生長所需要的能量 31 根部照光還增加了葉綠素a與b的比值 表3 進(jìn)一步說明根 部照光使葉片對(duì)光能的利用率得到提高 32 最終導(dǎo)致葉用甜菜的生物量增加 花青素是一種具有天然生物活性的植物色素 在營養(yǎng)器官中的合成和積累對(duì)植物適應(yīng)和抵抗惡劣的 環(huán)境條件至關(guān)重要 它可以增強(qiáng)植物對(duì)多種生物脅迫和非生物脅迫的抵抗能力 33 根部照光 60 mol m 2 s 1顯著增加了葉用甜菜葉片花青素含量 圖4 A 這與Silva Navas等 25 的結(jié)果相一致 酚類物質(zhì)是蔬菜中的次生代謝產(chǎn)物 具有較好的抗氧化性 同時(shí)也是公認(rèn)的普遍存在于植物中的一類重 要防御物質(zhì) 34 大量研究表明 總酚含量與抗氧化活性之間存在一定的相關(guān)性 孫海龍等 35 采用DPPH 自由基清除法 ABTs自由基清除法和FRAP法3種抗氧化能力評(píng)價(jià)方法測(cè)定李 Prunus spp 果皮的抗氧 化能力 結(jié)果表明 李果皮總酚含量與抗氧化能力均呈顯著正相關(guān) 本試驗(yàn)中 總酚含量與總抗氧化活性 變化趨勢(shì)一致 葉片與葉柄中總酚含量和抗氧化能力隨根部照光光強(qiáng)的增強(qiáng)而增加 且都在根部照光 90 mol m 2 s 1下達(dá)到最大值 圖4A 圖4B 故增加根部光照強(qiáng)度可以增加葉片及葉柄中總酚含量 這是抗氧化系統(tǒng)中的抗氧化酶和非酶抗氧化物保護(hù)植物免受環(huán)境條件所造成氧化脅迫 36 酚類化合物總 含量的提高是葉用甜菜適應(yīng)環(huán)境變化的重要措施 也是抗氧化活性顯著增加的原因之一 綜上所述 根部照光可以緩解植物工廠內(nèi)葉用甜菜栽培的葉片遮擋作用 促進(jìn)植株生長 還可以通過 提高花青素 總酚含量來提升其總的抗氧化能力 從而提高產(chǎn)量及營養(yǎng)品質(zhì) 這為在植物工廠條件下葉 用甜菜栽培的光照模式優(yōu)化提供了一定的參考價(jià)值 參 考 文 獻(xiàn) 1 田玉肖 黃玉婷 張芬 等 紅柄葉用甜菜主要營養(yǎng)成分及抗氧化能力分析 J 核農(nóng)學(xué)報(bào) 2018 32 10 1984 1991 2 KAMI C LORRAIN S HORNITSCHEK P et al Light regulated plant growth and development J Current Topics in Developmental Biology 2010 91 29 66 3 夏鵬云 彭穎 LED在植物組織培養(yǎng)中的應(yīng)用 J 現(xiàn)代園藝 2013 14 150 152 4 TERASHIMA I ARAYA T MIYAZAWA S I et al Construction and maintenance of the optimal photosynthetic systems of the leaf herbaceous plant and tree an eco developmental treatise J Annals of Botany 2005 95 3 507 519 5 SALISBURY F J HALL A GRIERSON C S et al Phytochrome coordinates Arabidopsis shoot and root development J The Plant Journal 2007 50 3 429 438 6 WARNASOORIYA S N MONTGOMERY B L Spatial specific regulation of root development by phytochromes in Arabidopsis thaliana J Plant Signaling Behavior 2011 6 12 2047 2050 7 MO M YOKAWA K WAN Y et al How and why do root apices sense light under the soil surface J Frontiers in Plant Science 2015 6 775 8 KISS J Z MULLEN J L CORRELL M J et al Phytochromes A and B mediate red light induced positive phototropism in roots J Plant Physiology 2003 131 3 1411 1417 9 SOMERS D E QUAIL P H Temporal and spatial expression patterns of PHYA and PHYB genes in Arabidopsis J The Plant Journal for Cell 43 上 海 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) and Molecular Biology 1995 7 3 413 427 10 YOKAWA K KAGENISHI T BALUSKA F Root photomorphogenesis in laboratory maintained Arabidopsis seedlings J Trends in Plant Science 2013 18 3 117 119 11 徐宏佳 孫錦 魯娜 等 葉面噴施亞精胺對(duì)根部高溫脅迫下生菜生長及光合特性的影響 J 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2017 33 3 48 53 12 任元?jiǎng)?葉用甜菜管道深液流水培技術(shù) J 現(xiàn)代農(nóng)業(yè) 2010 12 52 13 于淑玲 葉用甜菜的周年栽培管理 J 特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物 2010 13 1 43 14 ZHANG G SHEN S Q TAKAGAKI M et al Supplemental upward lighting from underneath to obtain higher marketable lettuce Lactuca sativa leaf fresh weight by retarding senescence of outer leaves J Frontiers in Plant Science 2015 6 1110 15 徐文碩 植物工廠不同LED光照模式對(duì)生菜幼苗生長及光合特性的影響 D 南京 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 2017 16 SINGLETON V ROSSI J A Colorimetry of total phenolics with phosphomolybdic phosphotungstic acid reagents J American Journal of Enology and Viticulture 1964 16 3