不同遮陰條件對(duì)北美冬青幼苗葉片光合特性與超微結(jié)構(gòu)的影響.pdf

第26卷第1期北華大學(xué)學(xué)報(bào) 自然科學(xué)版 Vol 26 No 1 2025年1月JOURNAL OF BEIHUA UNIVERSITY Natural Science Jan 2025 文章編號(hào) 1009 4822 2025 01 0017 07 DOI 10 11713 j issn 1009 4822 2025 01 003 不同遮陰條件對(duì)北美冬青幼苗葉片 光合特性與超微結(jié)構(gòu)的影響 王玉瑩1 2 吳生海1 王金玲1 呂偉偉1 于志會(huì)1 楊春波1 杜鳳國(guó)1 3 1 北華大學(xué)林學(xué)院 吉林吉林 132013 2 黑龍江省林業(yè)科學(xué)院佳木斯分院 黑龍江佳木斯 154007 3 長(zhǎng)白山特色森林資源保育與高效利用國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 吉林吉林 132013 摘要 研究不同遮陰條件下北美冬青 Ilex verticillata 幼苗葉片的光合生理特性與超微結(jié)構(gòu) 揭示其對(duì)光的適應(yīng) 規(guī)律 光合與超微結(jié)構(gòu)關(guān)系 為北美冬青引種栽培 苗木培育和經(jīng)營(yíng)提供依據(jù) 以3 a生北美冬青實(shí)生苗為研究 對(duì)象 采用Li 6800光合儀測(cè)定全光 L0 35 遮陰 L35 55 遮陰 L55 和75 遮陰 L75 4種遮陰條件下北美 冬青幼苗葉片的光合指標(biāo) 葉綠素?zé)晒?利用掃描電鏡觀察北美冬青葉片超微結(jié)構(gòu) 結(jié)果表明 7月4種處理凈 光合速率日變化曲線呈單峰 北美冬青幼苗葉片35 遮陰處理光響應(yīng)表現(xiàn)最佳 隨著遮陰度的提高 光適應(yīng)下 的初始熒光 Fo 最大熒光 F m 最大可變熒光 F v PS 光能轉(zhuǎn)換效率 F v F m 穩(wěn)態(tài)熒光 FS 和光化學(xué)淬滅 系數(shù) qP 呈逐漸變大趨勢(shì) 北美冬青幼苗葉片的非光化學(xué)淬滅系數(shù) QNP 隨遮陰度提高而降低 葉片在受到強(qiáng) 光脅迫時(shí)通過(guò)耗散熱能來(lái)緩解光合損傷 具有較高的光保護(hù)能力 北美冬青幼苗葉片氣孔張開(kāi)度隨光強(qiáng)的提高 而變大 但過(guò)強(qiáng)的光照會(huì)抑制氣孔張開(kāi) 凈光合速率隨氣孔的大小及張開(kāi)度而變化 氣孔張開(kāi)度最大時(shí) 凈光合 速率最大 關(guān)鍵詞 北美冬青 遮陰 光合特性 超微結(jié)構(gòu) 中圖分類(lèi)號(hào) S718 Q948文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A 收稿日期 2024 06 07 基金項(xiàng)目 國(guó)家林業(yè)和草原局林業(yè)外來(lái)物種調(diào)查與研究專(zhuān)項(xiàng) KJZXSA202019 作者簡(jiǎn)介 王玉瑩 1998 女 碩士研究生 主要從事野生動(dòng)植物保護(hù)與利用研究 E mail 2621687525 qq com 通信作者 杜鳳國(guó) 1960 男 博士 教授 博士生導(dǎo)師 主要從事長(zhǎng)白山瀕危植物保育生物學(xué)研究 E mail dfg4656 qq com Effects of Different Shading Conditions on Photosynthetic Characteristics and Ultrastructure of Ilex verticillata Seedling Leaves WANG Yuying1 2 WU Shenghai1 WANG Jinling1 L Weiwei1 YU Zhihui1 YANG Chunbo1 DU Fengguo1 3 1 Forestry College of Beihua University Jilin 132013 China 2 Jiamusi Branch of Heilongjiang Academy of Forestry Sciences Jiamusi 154007 China 3 Key Lab of State Forestry Administration on Conservation and Efficient Utilization of Precious and Rare Forest Resources in Changbai Mountain Jilin 132013 China Abstract To study the photosynthetic physiological characteristics and ultrastructure of Ilex verticillata seedlings under different shading conditions aiming to reveal their adaptation to light demand growth characteristics in the Northeast region and photosynthetic and ultrastructure relationship and provide a basis for the introduction cultivation and management of Ilex verticillata seedlings The photosynthetic target and chlorophyll fluorescence of 3 year old Ilex verticillata seedlings were measured under four shading conditions full light L0 35 shading L35 55 shading L55 and 75 shading L75 using Li 6800 photosynthetic apparatus The leaf ultra structure of Ilex verticillata was observed by using scanning electron microscopy The daily variation curve of net photosynthetic rate in the four treatment groups in July showed a single peak The light response curve of Ilex verticillata seedlings showed the best performance in the 35 shading As the degree of shading increases Fo F m F v F v F m FS and qP under light adaptation gradually increase The QNP of Ilex verticillata seedlings decreases with increasing shading and the leaves of Ilex verticillata alleviate photosynthetic damage by consuming heat dissipation energy under strong light stress exhibiting high light protection ability The stomatal opening of leaves in Ilex verticillata seedlings increases with increasing light intensity but excessive light can inhibit stomatal opening When the net photosynthetic rate is at its maximum the stomatal opening degree is at its maximum and the size and opening degree of stomata will change with the change of net photosynthetic rate Key words Ilex verticillata shading photosynthetic characteristics ultrastructure 北美冬青 Ilex verticillata L A Gray 為冬青科 Ilexiaceae 冬青屬 Ilex L 多年生落葉灌木 原產(chǎn) 于美國(guó)東北部 其樹(shù)形美觀 葉深綠色 夏季開(kāi)白花 秋季結(jié)紅果 果實(shí)經(jīng)冬不落 為冬季觀果樹(shù)種 觀賞價(jià) 值高 是一種重要的植物資源 在國(guó)外 北美冬青從加拿大東部的新斯科舍省 Nova Scotia 一直往南到美 國(guó)東南部的佛羅里達(dá)州 State of Florida 以及法國(guó)等歐洲各國(guó)均有栽培 1 2 在國(guó)內(nèi) 北美冬青的引種栽培多 在我國(guó)中部和南部地區(qū) 而東北地區(qū)引種栽培北美冬青的時(shí)間較短 北美冬青研究主要集中在栽培品種與 引種 3 6 品種親緣關(guān)系 7 生物和生理生態(tài) 8 10 生長(zhǎng)和繁殖 11 12 育苗與栽培 13 15 及應(yīng)用 3 16 等方面 對(duì) 于光合特性 有學(xué)者 10 17 使用Li 6400光合儀對(duì)河南引種栽培的3 a生北美冬青幼苗光合日變化和季節(jié)變化 進(jìn)行了初步研究 發(fā)現(xiàn)光合日變化為雙峰曲線 目前 關(guān)于引種到東北吉林的北美冬青幼苗對(duì)光的適應(yīng)情 況 特別是關(guān)于不同光強(qiáng)下北美冬青光合生理特性和氣孔超微結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系尚未見(jiàn)報(bào)道 光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ) 而光強(qiáng)是影響光合作用的主要因子 植物光合作用隨光強(qiáng)的降低 而下降 持續(xù)的光強(qiáng)降低甚至?xí)?dǎo)致植物枯萎直至死亡 而過(guò)高的光強(qiáng)同樣會(huì)抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建 構(gòu) 每個(gè)樹(shù)種都有其最適光強(qiáng) 光強(qiáng)過(guò)高 過(guò)低均會(huì)引起氣孔開(kāi)啟和關(guān)閉 進(jìn)而影響氣體交換 抑制光合作 用 18 20 目前 關(guān)于北美冬青葉片的光合作用與氣孔變化之間關(guān)系尚不清楚 因此 本文通過(guò)不同遮陰 設(shè)置4種光強(qiáng) 測(cè)定光合參數(shù) 觀察氣孔超微結(jié)構(gòu) 旨在揭示不同光強(qiáng)下北美冬青幼苗葉片光合及熒光特 性 探索其對(duì)光的需求及適應(yīng)規(guī)律 光合特性與葉片氣孔超微結(jié)構(gòu)的關(guān)系 進(jìn)而為北美冬青苗木繁育 高效 栽培和經(jīng)營(yíng)提供依據(jù) 也為冬青科冬青屬其他落葉種類(lèi)的苗木培育提供借鑒 1 材料與方法 1 1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于吉林省吉林市豐滿區(qū)吉林市林業(yè)科學(xué)研究院四合林業(yè)科普基地 土壤條件一致 土壤氮質(zhì) 量分?jǐn)?shù)為88 290 mg kg 磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為267 868 mg kg 鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為46 028 mg kg 該基地為溫帶季風(fēng)性 氣候 冬季漫長(zhǎng) 平均年降水量為674 mm 無(wú)霜期平均為134 d 累計(jì)年平均日照時(shí)間為2 438 h 全年平均 氣溫為3 4 5 2 1 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 供試材料為從吉林省遼源市引進(jìn)的3 a生北美冬青幼苗 株高約65 cm 采取相同的管理措施 每周除 草1次 采用不同網(wǎng)眼大小的遮陽(yáng)網(wǎng)設(shè)置不同遮陰處理 獲得不同光強(qiáng) 在全光照和各組遮陽(yáng)網(wǎng)下 利 用照度計(jì) TES 1334A 同步測(cè)量光強(qiáng) 通過(guò)計(jì)算遮陰組與全光照組光強(qiáng)比控制遮陰度 分別為0遮陰 全 光 L0 35 遮陰 L35 55 遮陰 L55 75 遮陰 L75 4種處理 1 3 試驗(yàn)方法 1 3 1 不同遮陰下北美冬青幼苗葉片光合參數(shù)測(cè)定 1 光合日變化 在7月上 中 下旬選擇晴朗的3 d進(jìn)行3次測(cè)定 每個(gè)處理選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的3株北 美冬青幼苗 每株選擇植株上部側(cè)枝的第2 3 4枚葉片 每片葉重復(fù)測(cè)量3組數(shù)據(jù) 每組遮陰均選擇朝向 相同的葉片 保持葉片自然生長(zhǎng) 在各條件穩(wěn)定狀態(tài)下記錄6個(gè)瞬時(shí)值 利用Li 6800測(cè)定6 00 8 00 10 00 12 00 14 00 16 00 18 00時(shí)的光合參數(shù) 儀器自動(dòng)記錄凈光合速率 A 2 光響應(yīng)參數(shù) 2023年7月選擇2個(gè)晴朗上午 利用Li 6800測(cè)定4種遮陰下北美冬青幼苗葉片的光響 應(yīng)參數(shù) 每枚葉片測(cè)量前先用最大光強(qiáng)光誘導(dǎo)20 min 控制流速為400 mol s CO2濃度為400 mol mol CO2由外置CO2小鋼瓶提供 相對(duì)濕度控制在60 葉室溫度設(shè)置為26 光合有效輻射梯度為1 800 1 600 1 400 1 200 1 000 800 600 400 200 100 50 0 mol m2 s 采用CO2注入系統(tǒng)自動(dòng)控制 測(cè)定 不同光合有效輻射下的凈光合速率 81北華大學(xué)學(xué)報(bào) 自然科學(xué)版 第26卷 3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 測(cè)熒光參數(shù)的前一晚 用錫箔紙將北美冬青幼苗葉片包裹 每株包裹5枚葉片 作 為脫落葉片的補(bǔ)充 第二天測(cè)量熒光參數(shù) 每個(gè)處理隨機(jī)選擇2株植株 每株測(cè)量3枚葉片 葉綠素?zé)晒?參數(shù)測(cè)定與光合日變化測(cè)定同步 利用Li 6800測(cè)定初始熒光 Fo 最大熒光 Fm 最大PS 的光能轉(zhuǎn)換 效率 Fv Fm 光適應(yīng)下初始熒光 F o 最大熒光 F m 穩(wěn)態(tài)熒光 FS 最大可變熒光 F v 計(jì)算光化學(xué)淬滅 系數(shù) qP 非光化學(xué)淬滅系數(shù) QNP 表觀量子傳遞速率 ETR 及實(shí)際光化學(xué)效率 PS 等 吸收光能用于 天線熱耗散 D 1 F v F m 100 PS 反應(yīng)中心非光化學(xué)能量耗散 E 1 qP F v F m 100 1 3 2 北美冬青幼苗葉片超微結(jié)構(gòu)觀察 7月份選擇晴朗的一天 葉片氣孔超微結(jié)構(gòu)樣品采樣與光合特性測(cè)定在同天同株同步進(jìn)行 選擇無(wú) 遮陰處理組和35 遮陰處理組 在6 00 8 00 10 00 12 00 14 00 16 00 18 00各取一次葉片樣品 主枝 第3枚葉片 用刀片在每枚葉片中脈和葉緣之間截取1 cm 1 cm樣品2個(gè) 迅速放入裝有FAA固定液 V 福爾馬林 V 冰醋酸 V 70 酒精 V 甘油 1 1 18 1 的瓶中 輕輕晃動(dòng)直至葉片樣品完全浸 入 放入4 冰箱 固定24 h以上 電鏡觀察前 首先用70 80 90 濃度梯度的乙醇溶液脫水 每個(gè) 梯度20 min 再用無(wú)水乙醇各脫水2次 每次15 min 用雙面膠粘樣 背面向上 經(jīng)噴金處理后 用Quanta 200型環(huán)境掃描電子顯微鏡分別觀察 500 1 000 5 000氣孔狀態(tài)并拍照 保證同一觀察部位的放大倍 數(shù)一致 1 4 數(shù)據(jù)處理與分析 使用WPS 2023錄入 整理試驗(yàn)數(shù)據(jù) 計(jì)算平均值及標(biāo)準(zhǔn)差 使用SPSS 24 0進(jìn)行單因素方差分析 置 信區(qū)間為95 PL0 L55 L75 隨著遮陰程度的提高 光響應(yīng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì) 圖1不同遮陰下北美冬青幼苗葉片的凈光合速率日變化 Fig 1 Daily variation of net photosynthetic rate of Ilex verticillata seedling leaves under different shading conditions 圖2北美冬青幼苗葉片的光響應(yīng) Fig 2 Light response of Ilex verticillata seedling leaves 91第1期王玉瑩 等 不同遮陰條件對(duì)北美冬青幼苗葉片光合特性與超微結(jié)構(gòu)的影響 2 1 3 不同遮陰下北美冬青幼苗葉片熒光參數(shù) 不同遮陰下北美冬青幼苗葉片熒光參數(shù)見(jiàn)表1 由表1可知 北美冬青幼苗葉片的L75處理組Fo最高 4 處理組差異不顯著 L35的Fm和Fv Fm最高 4處理組差異不顯著 L75的F o最高 L0 L55和L75之間的F o差 異顯著 F m qP和F v均為L(zhǎng)75最高 L35和L55與L0 L75之間差異顯著 L75的F v F m最高 4處理組差異顯著 L75的FS最高 且與L0 L35 L55差異顯著 L0的QNP和E最高 L35 L55與L0 L75差異顯著 L35的ETR最 高 L35與L75差異顯著 L75的 PS 最高 4處理組差異顯著 L0處理組的D最高 4處理組差異顯著 L0 和L75處理組的最大PS 光能轉(zhuǎn)換效率小于0 8 說(shuō)明全光照和75 遮陰處理均使北美冬青幼苗葉片受 到了光抑制 表1 不同遮陰下北美冬青幼苗葉片熒光參數(shù) Tab 1 Fluorescence parameters of Ilex verticillata seedling leaves under different shading conditions 指標(biāo)熒光參數(shù)L 0 L35 L55 L75 Fo 280 07 22 26a 263 14 0 94a 262 32 8 43a 307 68 25 41a Fm 1 352 99 131 33a 1 428 49 40 42a 1 415 57 6 12a 1 399 50 74 16a Fv Fm 0 79 0 00a 0 82 0 00a 0 81 0 01a 0 78 0 03a F o 207 53 6 19c 221 91 8 14ab 229 35 4 97b 257 44 4 90a F m 423 08 10 48c 541 68 22 23b 628 20 8 41b 1 083 47 71 49a F v 215 54 7 06c 319 77 17 18b 398 85 5 42b 826 03 66 80a F v F m 0 51 0 01d 0 59 0 01c 0 63 0 01b 0 76 0 01a FS 334 61 14 43b 354 48 7 58b 376 47 10 37b 421 19 12 05a qP 0 41 0 06c 0 58 0 02b 0 63 0 02b 0 80 0 01a QNP 0 74 0 01a 0 61 0 02b 0 51 0 01b 0 06 0 09c ETR 87 95 11 52ab 97 28 5 11a 75 99 1 97bc 64 28 2 00c PS 0 21 0 03d 0 34 0 02c 0 40 0 01b 0 61 0 02a D 0 49 0 01d 0 41 0 01c 0 37 0 01b 0 24 0 01a E 0 30 0 04a 0 25 0 01b 0 23 0 01b 0 15 0 01c 注 同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著 P 0 05 2 2 北美冬青幼苗葉片氣孔變化 由圖3 4可見(jiàn) L0處理組北美冬青幼苗葉片在6 00時(shí)有少部分氣孔張開(kāi) 張開(kāi)角度較小 氣孔寬度 為1 92 m 在10 00時(shí)氣孔全部張開(kāi) 并且氣孔器長(zhǎng) 寬最大 分別為11 25 m和5 9 m 在18 00時(shí)氣 孔大部分關(guān)閉 只有個(gè)別氣孔張開(kāi) 并且氣孔器長(zhǎng) 寬最小 分別為4 89 m和1 43 m L0處理組北美冬 青幼苗葉片氣孔器長(zhǎng) 寬呈現(xiàn)先增大再減小的趨勢(shì) 由圖4 5可見(jiàn) L35處理組北美冬青幼苗葉片在6 00時(shí)氣孔全部呈關(guān)閉狀態(tài) 氣孔器長(zhǎng) 寬最小 在 12 00時(shí)氣孔全部張開(kāi)并且氣孔器長(zhǎng) 寬最大 分別為17 46 m和4 92 m 在18 00時(shí)氣孔大部分關(guān)閉 只有個(gè)別氣孔張開(kāi) 且張開(kāi)角度極小 此時(shí)氣孔器長(zhǎng) 寬分別為1 43 m和0 34 m L35處理組北美冬青 幼苗葉片氣孔器長(zhǎng) 寬呈現(xiàn)先增大再減小的趨勢(shì) 6 00 10 00 L0處理組氣孔長(zhǎng) 寬大于L35處理組 12 00 L35處理組氣孔器長(zhǎng) 寬大于L0處理組 14 00 18 00 L0處理組氣孔器長(zhǎng) 寬開(kāi)始大于L35處理組 在午間光強(qiáng)最強(qiáng)時(shí) 北美冬青幼苗葉片的 35 遮陰組氣孔張開(kāi)程度高于未遮陰處理組 過(guò)強(qiáng)的光會(huì)抑制氣孔張開(kāi) 表2 北美冬青幼苗葉片氣孔特性 Tab 2 Stomatal characteristics of Ilex verticillata seedling leaves 參數(shù)氣孔特性 m6 00 8 00 10 00 12 00 14 00 16 00 18 00 L0氣孔器長(zhǎng)7 38 8 11 11 25 6 01 6 85 6 40 4 89 L0氣孔器寬1 92 4 05 5 90 3 03 2 09 2 19 1 43 L35氣孔器長(zhǎng)0 5 98 8 42 17 46 5 96 5 94 1 55 L35氣孔器寬0 1 54 4 38 4 92 1 83 1 79 0 34 02北華大學(xué)學(xué)報(bào) 自然科學(xué)版 第26卷 圖3北美冬青幼苗葉片L0處理組氣孔 1 000 Fig 3 Stomata of Ilex verticillata seedling leaves in the L0 treatment group 1 000 圖4北美冬青幼苗葉片L0處理組單個(gè)氣孔 5 000 Fig 4 Single stomata of Ilex verticillata seedling leaves in the L0 treatment group 5 000 圖5北美冬青幼苗葉片L35處理組氣孔 1 000 Fig 5 Stomata of Ilex verticillata seedling leaves in L35 treatment group 1 000 12第1期王玉瑩 等 不同遮陰條件對(duì)北美冬青幼苗葉片光合特性與超微結(jié)構(gòu)的影響 圖6北美冬青幼苗葉片L35處理組單個(gè)氣孔 5 000 Fig 6 Single stomata of Ilex verticillata seedling leaves in the L35 treatment group 5 000 3 結(jié)論與討論 3 1 北美冬青幼苗葉片的凈光合速率 光響應(yīng)均是35 遮陰處理最佳 北美冬青幼苗葉片L35處理組凈光合速率最佳 10 00時(shí)凈光合速率最大 7月無(wú)光合午休 這可能是 由吉林市2023年7月陰雨天多 光強(qiáng)較弱導(dǎo)致的 35 遮陰處理光響應(yīng)表現(xiàn)最好 當(dāng)光合有效輻射在0 300 mol m2 s 時(shí) 凈光合速率迅速升高 在300 600 mol m2 s 時(shí)上升速度減小 在600 1 800時(shí)趨于平穩(wěn) 說(shuō)明隨著光合有效輻射的升高凈 光合速率呈先上升再平穩(wěn)再趨于穩(wěn)定趨勢(shì) 這與魏春燕等 21 研究遮陰對(duì)七子花幼苗光合特性所得結(jié)論一 致 這也可能是因?yàn)楸泵蓝嗯c七子花都是落葉灌木 生境為林下遮陰環(huán)境所致 由此可見(jiàn) 在苗木生長(zhǎng) 發(fā)育期間 當(dāng)陰雨天氣多時(shí) 對(duì)幼苗進(jìn)行35 遮陰可以充分發(fā)揮北美冬青幼苗葉片利用弱光能力強(qiáng)的特 點(diǎn) 提高光合效率 促進(jìn)苗木快速生長(zhǎng) 3 2 不同遮陰下北美冬青幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦源嬖诓町?35 遮陰處理PS 光能轉(zhuǎn)換效率和ETR最大 正常生理狀態(tài)下 絕大多數(shù)高等植物的Fv Fm約為 0 8 除受脅迫外Fv Fm是比較恒定的 21 全光照和70 遮陰處理北美冬青幼苗葉片的Fv Fm小于0 8 說(shuō)明全光照和75 遮陰處理均使北美冬青幼苗葉片受到了光抑制 隨著遮陰的增強(qiáng) 光適應(yīng)下的初始熒光 最大熒光 最大可變熒光 PS 光能轉(zhuǎn)換效率 穩(wěn)態(tài)熒光和光 化學(xué)淬滅系數(shù)呈現(xiàn)逐漸變大趨勢(shì) L0處理組的qP最小 說(shuō)明全光照下北美冬青幼苗葉片電子傳遞活性 最弱 QNP隨遮陰增大持續(xù)降低 全光照處理下的QNP最大 這與前人對(duì)紫堇 Corydalis incisa 22 和銀葉 樹(shù) Heritiera littoralis 23 的研究結(jié)果一致 說(shuō)明北美冬青幼苗葉片在受到強(qiáng)光脅迫時(shí)通過(guò)耗散熱能來(lái)緩解 光合損傷 具有較高的光保護(hù)能力 24 3 3 北美冬青幼苗葉片凈光合速率隨氣孔開(kāi)張度而變化 35 遮陰處理北美冬青幼苗葉片氣孔器長(zhǎng) 寬呈現(xiàn)先增大再減小的趨勢(shì) 氣孔隨光強(qiáng)的提高而變大 但過(guò)強(qiáng)的光會(huì)抑制氣孔張開(kāi) 在凈光合速率最大時(shí) 氣孔張開(kāi)程度最大 當(dāng)出現(xiàn)光合午休時(shí) 氣孔張開(kāi)最 小 通常情況下 氣孔大小及張開(kāi)度會(huì)隨著凈光合速率的增大而增大 因此 根據(jù)氣孔結(jié)構(gòu)與光合的關(guān) 系 當(dāng)陽(yáng)光強(qiáng)烈和溫度高時(shí) 要適當(dāng)遮陰 減少植物養(yǎng)分損耗 保持植株的光合速率 提高苗木質(zhì)量 參考文獻(xiàn) 1 王麗英 北美冬青繁育及其園林應(yīng)用研究 D 杭州 浙江農(nóng)林大學(xué) 2014 2 ACTON P Winter berries J Horticulture 2000 8 56 60 22北華大學(xué)學(xué)報(bào) 自然科學(xué)版 第26卷 3 石姜超 林東旭 王寧 等 北美冬青栽培與應(yīng)用 J 中國(guó)花卉園藝 2015 24 29 4 李鴻杰 雷穎 甘肅南部北美冬青引種適應(yīng)性試驗(yàn)研究 J 林業(yè)科技通訊 2019 1 39 42 5 楊志瑩 王偉 王成金 等 濰坊地區(qū)北美冬青引種研究 J 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019 47 2 114 116 122 6 姚麗娟 周秀蘭 楊燕萍 等 溫州地區(qū)北美冬青栽培適應(yīng)性觀察 J 農(nóng)業(yè)科技通訊 2016 1 223 224 7 王偉麗 何立平 余敏芬 等 12個(gè)北美冬青品種的ISSR親緣關(guān)系分析 J 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào) 2018 35 4 612 617 8 余有祥 查琳 徐旻昱 等 奧斯特 北美冬青種子萌發(fā)及苗期觀察 J 浙江林業(yè)科技 2016 36 2 86 89 9 查琳 余有祥 袁紫倩 等 奧斯特 北美冬青葉片主要營(yíng)養(yǎng)元素含量的年變化規(guī)律研究 J 江蘇林業(yè)科技 2015 42 5 14 16 10 潘婷 李娟 張志浩 等 北美冬青光合作用的季節(jié)變化及其與環(huán)境因子的相關(guān)性 J 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019 47 6 137 140 11 叢群 劉明軍 林東旭 等 有機(jī)水溶肥對(duì)北美冬青生長(zhǎng)的影響 J 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào) 2019 25 4 56 58 12 余有祥 查琳 徐旻昱 等 多效唑?qū)ε柙?奧斯特 北美冬青生長(zhǎng)和坐果的影響 J 江蘇林業(yè)科技 2015 42 3 21 23 46 13 王麗英 蔡建國(guó) 臧毅 等 不同生根劑對(duì)北美冬青嫩枝扦插生根的影響 J 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014 42 9 157 159 14 王歡 杜鳳國(guó) 蘭河 等 觀果樹(shù)種輪生冬青離體快繁技術(shù) J 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2017 45 12 27 31 15 沈登鋒 蔣笑麗 洪春桃 等 保水劑在北美冬青容器育苗中的應(yīng)用研究 J 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào) 2019 38 3 86 88 16 楊玉珍 陳剛 王國(guó)霞 等 北美冬青的園林特性及其應(yīng)用 J 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào) 2015 5 4 73 76 17 楊玉珍 張?jiān)葡?張志浩 等 北美冬青光合作用日變化特征及其與生理生態(tài)因子的關(guān)系 J 西北師范大學(xué)學(xué)報(bào) 自然 科學(xué)版 2016 52 4 88 92 18 郭延平 張良誠(chéng) 洪雙松 等 溫州蜜柑葉片光合作用的光抑制 J 園藝學(xué)報(bào) 1999 26 5 281 286 19 劉鵬 趙世杰 孟慶偉 等 冷鍛煉對(duì)甜椒葉片光合作用及其低溫光抑制的影響 J 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào) 2002 28 1 51 58 20 李新國(guó) 孟慶偉 趙世杰 強(qiáng)光脅迫下銀杏葉片的光抑制及其防御機(jī)制 J 林業(yè)科學(xué) 2004 40 3 56 59 21 魏春燕 李月靈 金則新 等 遮蔭對(duì)七子花幼苗光合特性和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響 J 植物研究 2022 42 6 1096 1105 22 王亞楠 董麗娜 丁彥芬 等 遮陰對(duì)4種紫堇屬植物光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 J 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào) 2020 31 3 769 777 23 張衛(wèi)強(qiáng) 黃芳芳 甘先華 等 遮陰和鹽分對(duì)銀葉樹(shù)幼苗光合特性與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 J 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào) 2020 29 3 438 446 24 李倩中 蘇家樂(lè) 陳尚平 等 三種槭樹(shù)科植物光合特性日變化研究 J 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào) 2007 13 6 20 21 責(zé)任編輯 郭 偉 32第1期王玉瑩 等 不同遮陰條件對(duì)北美冬青幼苗葉片光合特性與超微結(jié)構(gòu)的影響