藥劑誘導(dǎo)稻飛虱再猖獗及科學(xué)用藥

植物保護(hù)學(xué)報JournalofPlantProtection ，2017 ，44 （6 ） ：919-924 DOI ：10.13802/j.cnki.zwbhxb.2017.2017904 基金項目 ： 國家自然科學(xué)基金 （31571999 ， 31371938 ） * 通訊作者 （Authorforcorrespondence ） ，E-mail ：jincaiwu1952sina.com 收稿日期 ：2017-06-05 藥劑誘導(dǎo)稻飛虱再猖獗及科學(xué)用藥 吳進(jìn)才 * （ 揚州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院 ， 江蘇 揚州225009 ） 摘 要 ： 稻 飛 虱 是 典 型 的 再 猖 獗 型 重 大 害 蟲 。 害 蟲 再 猖 獗 包 括 生 態(tài) 再 猖 獗 和 生 理 再 猖 獗 ， 前 者 主 要 由 藥 劑 殺 傷 天 敵 使 天 敵 功 能 崩 潰 引 起 ， 后 者 指 藥 劑 刺 激 害 蟲 生 殖 導(dǎo) 致 害 蟲 增 殖 倍 數(shù) 顯 著 增 加 。 刺 激稻飛虱生殖的藥劑包括大部分有機磷 、 菊酯類 、 氨基甲酸酯類殺蟲劑 ， 及一些除草劑和殺菌劑 （ 如 井岡霉素 、 多菌靈 ） 等。 通過蛋白質(zhì)組學(xué) 、 轉(zhuǎn)錄組學(xué) 、 基因表達(dá)譜分析及基因沉默試驗證實化學(xué)藥劑 刺 激 稻 飛 虱 生 殖 主 要 涉 及 與 生 殖 和 代 謝 相 關(guān) 基 因 的 上 調(diào) 表 達(dá) ， 但 同 一 藥 劑 對 稻 飛 虱 組 團 物 種 產(chǎn) 生 物種間基因功能生態(tài)位分離 。這就需要在深入理解化學(xué)農(nóng)藥對生態(tài)系統(tǒng)中組團物種的正負(fù)效應(yīng)和 生殖影響的基礎(chǔ)上進(jìn)行精準(zhǔn)用藥技術(shù)設(shè)計 。本文綜述了一些農(nóng)藥對稻田害蟲天敵行為 、 生殖 、 捕食 功能及稻飛虱生殖影響的機理 ， 并基于同種藥劑對稻飛虱組團內(nèi)不同物種生殖的相反效應(yīng) ， 提出稻 飛虱多物種共存時的科學(xué)用藥技術(shù) 。 關(guān)鍵詞 ： 稻飛虱 ； 再猖獗 ； 生理生態(tài)機制 ； 精準(zhǔn)用藥 Pesticide-inducedresurgenceofriceplanthoppersand scientificapplicationofpesticides Wu Jincai * （SchoolofPlantProtection ， YangzhouUniversity ， Yangzhou225009 ， JiangsuProvince ， China ） Abstract: Rice planthoppers are a kind of classic resurgent serious pests. Pest resurgence includes eco- logicalandphysiologicalresurgences,theformerisduetocollapseofnaturalenemyfunctioncausedby pesticide application, the latter is due to stimulation of reproduction of planthoppers induced by pesti- cides and to higher multiplication times of treated planthoppers compared to untreated ones. Pesticide varieties involved in stimulation of reproduction of planthoppers include organic phosphorus, pyre- throidsand carbamates insecticides, and some herbicides and fungicides (jinggangmycin and carbendaz- im). Proteome, transcriptome and gene expression profile analysis and gene silencing demonstrated that pesticides stimulates the reproduction by up-regulation expression of genes associated with reproduc- tionandmetabolism.However,theeffectofthesamepesticidevarietyonreproductionofmemberofin- tra-planthopper guild results in ecological separation of gene function. The thorough understanding of the effects of pesticides on target guild species will provide useful information for the sustainable pest management through scientific application of pesticides. This paper reviewed effects of several pesti- cides on behavior, reproduction and predation function of natural enemies in rice field and mechanisms of effects of pesticides on planthopper reproduction.We proposed techniques of scientific application of pesticidesforplanthopperguildspeciescoexistence. Keywords:riceplanthoppers ； resurgence ； physiologicalandecologicalmechanisms ； precisionspraying920 植 物 保 護(hù) 學(xué) 報 44 卷 農(nóng)藥使用不當(dāng)導(dǎo)致的害蟲再猖獗是農(nóng)業(yè)害蟲屢 屢成災(zāi)的普遍現(xiàn)象 ， 尤其是半翅目害蟲 、 螨類及部分 鱗翅目害蟲 。其中稻飛虱是典型的農(nóng)藥誘導(dǎo)再猖獗 重 大 害 蟲 。 早 在20 世 紀(jì)80 年 代 國 際 水 稻 研 究 所 （International Rice Research Institute ，IRRI ） 報 道 殺 蟲 劑 刺 激 褐 飛 虱Nilaparvata lugens 生 殖 （Chelliah et al. ， 1980 ； Ressig et al. ， 1982 ） ， 田 間 使 用 殺 蟲 劑 后 褐 飛 虱 發(fā) 生 再 猖 獗 （Heinrichs et al. ， 1982 ； Heinrichs &Mochida ， 1984 ） 。 在 已 報 道 的 誘 導(dǎo) 稻 飛 虱 再 猖 獗 藥 劑 中 ， 除 有 機 磷 類 、 氨 基 甲 酸 酯 類 、 擬 除 蟲 菊 酯 類 等 外 ， 一 些 殺 菌 劑 （ 如 井 岡 霉 素 、 多 菌 靈 ） 、 一 些 除 草 劑 （ 如 苯 達(dá) 松 、 丁 草 胺 等 ） 使 用 不 當(dāng) 也 有 可 能 刺 激 稻 飛 虱 生 殖 ， 導(dǎo) 致 發(fā) 生 再 猖 獗 （Wuetal. ， 2001 ） 。 即 使 一些新釋放的農(nóng)藥品種在特定的劑量下或使用不當(dāng) 也 可 能 不 利 于 天 敵 而 有 利 于 害 蟲 發(fā) 生 。 因 此 ， 科 學(xué) 合 理 精 準(zhǔn) 使 用 農(nóng) 藥 ， 實 現(xiàn) 害 蟲 可 持 續(xù) 控 制 是 避 免 害 蟲發(fā)生再猖獗的關(guān)鍵 。 通常把使用藥劑導(dǎo)致的害蟲 再 猖 獗 分 為 生 態(tài) 再 猖 獗 和 生 理 再 猖 獗 ， 前 者 主 要 是 藥 劑 殺 傷 天 敵 種 群 及 破 壞 種 間 競 爭 平 衡 ， 后 者 主 要 指 藥 劑 刺 激 害 蟲 生 殖 。 隨 著 昆 蟲 分 子 生 物 學(xué) 發(fā) 展 ， 近年來有關(guān)生理再猖獗的分子機理研究取得了明顯 成 果 （Zhang et al. ， 2015b ； Ge et al. ， 2016 ； Li et al. ， 2016 ） 。 本 文 將 本 課 題 組20 多 年 來 藥 劑 誘 導(dǎo) 稻 飛 虱 再 猖 獗 機 制 及 精 準(zhǔn) 用 藥 的 研 究 結(jié) 果 進(jìn) 行 綜 述 ， 以 期 為深入闡明稻飛虱災(zāi)變機理及以科學(xué)精準(zhǔn)用藥為重 要技術(shù)的水稻有害生物可持續(xù)控制提供科學(xué)參考及 理論依據(jù) 。 1 藥劑對天敵的影響機制 1.1 對天敵行為的影響 藥 劑 除 了 可 直 接 殺 死 天 敵 外 ， 還 影 響 殘 存 天 敵 的搜索 、 交配 、 定位 、 競爭及交配時長等 ， 例如亞致死 濃 度 溴 氰 菊 酯 處 理 的 黑 肩 綠 盲 蝽Cyrtorhinuslividi- pennis 無 法 定 向 辨 別 褐 飛 虱 侵 害 的 稻 株 和 健 康 稻 株 ， 影 響 了 搜 索 和 捕 食 褐 飛 虱 卵 ， 但 氯 蟲 苯 甲 酰 胺 、 三唑磷和吡蚜酮處理對黑肩綠盲蝽定向行為無顯著 影 響 （Zhang et al. ， 2015a ） 。 據(jù) 研 究 ， 吡 蚜 酮 處 理 可 顯 著 縮 短 擬 水 狼 蛛Pirata subpiraticus 的 求 偶 時 長 ； 阿 維 菌 素 、 吡 蚜 酮 及 氯 蟲 苯 甲 酰 胺 處 理 顯 著 縮 短 擬 水 狼 蛛 的 交 配 時 長 ， 并 顯 著 降 低 攻 擊 次 數(shù) （ 未 發(fā) 表 ） 。 亞 致 死 濃 度 吡 蟲 啉 處 理 可 干 擾 稻 虱 纓 小 蜂 Anagrus nilaparvatae 的 定 向 和 寄 生 行 為 ， 吡 蟲 啉 處 理的稻虱纓小蜂不能辨別被褐飛虱侵害稻株和健康 稻 株 的 揮 發(fā) 物 ， 影 響 了 對 害 蟲 獵 物 的 搜 索 （Liu et al. ， 2010 ） 。 相 反 ， 低 濃 度 吡 蟲 啉 處 理 的 稻 株 揮 發(fā) 物 吸引更多的褐飛虱 。 三唑磷和溴氰菊酯對稻虱纓小 蜂 也 有 類 似 的 負(fù) 效 應(yīng) （Liuetal. ， 2012 ） ， 但 氯 蟲 苯 甲 酰胺和吡蚜酮對稻虱纓小蜂無影響 。 1.2 對天敵生殖的影響 氯 蟲 苯 甲 酰 胺 、 吡 蚜 酮 、 吡 蟲 啉 、 三 唑 磷 處 理 顯 著 降 低 擬 水 狼 蛛 每 個 卵 囊 的 卵 粒 數(shù) ， 不 同 藥 劑 處 理 后 ， 未帶卵囊蜘蛛的產(chǎn)卵量顯著減少 ， 帶卵囊的無影 響 （ 未 發(fā) 表 ） 。 同 時 ， 不 同 藥 劑 處 理 影 響 了 擬 水 狼 蛛 卵 子 形 成 及 胚 胎 發(fā) 育 的 過 程 。 電 鏡 觀 察 發(fā) 現(xiàn) ， 不 同 藥劑處理后擬水狼蛛的卵黃顆粒變小 ， 排列松散 ； 卵 母細(xì)胞內(nèi)的線粒體數(shù)量減少 ， 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生斷裂 ， 這些 都 可 能 造 成 胚 胎 發(fā) 育 所 需 能 量 及 營 養(yǎng) 供 應(yīng) 不 足 、 遺 傳物質(zhì)變少 ， 并影響卵黃及卵子形成 ， 導(dǎo)致卵子數(shù)量 和質(zhì)量下降 （ 未發(fā)表 ） 。 高濃度吡蟲啉處理顯著降低 稻 虱 纓 小 蜂 對 褐 飛 虱 卵 的 寄 生 率 ， 而 氯 蟲 苯 甲 酰 胺 和 吡 蚜 酮 無 顯 著 影 響 （Liu et al. ， 2010 ） 。 但 藥 劑 對 天 敵 生 殖 的 影 響 并 非 全 是 負(fù) 面 的 ， 三 唑 磷 、 溴 氰 菊 酯 、 吡蚜酮 、 氯蟲苯甲酰胺亞致死濃度刺激黑肩綠盲 蝽 生 殖 ， 產(chǎn) 卵 量 顯 著 高 于 對 照 （ 未 發(fā) 表 ） 。 這 符 合 毒 物 低 劑 量 刺 激 生 物 生 殖 ， 高 劑 量 抑 制 生 殖 的 理 論 （Calabrese & Baldwin ， 2002 ） 。 雖 然 一 些 藥 劑 低 劑 量 可 刺 激 天 敵 生 殖 ， 但 并 不 意 味 著 藥 劑 對 天 敵 具 有 正 面 效 應(yīng) ， 一 是 刺 激 天 敵 生 殖 的 藥 劑 同 樣 會 刺 激 飛 虱生殖 （ 如三唑磷 、 溴氰菊酯等 ） ， 二是刺激天敵生殖 的 正 面 效 應(yīng) 可 能 被 藥 劑 對 天 敵 行 為 、 功 能 及 高 劑 量 致死影響的負(fù)面效應(yīng)所抵消 ， 總體可能是負(fù)效應(yīng) 。 1.3 藥劑對天敵集團功能影響的評價模型 本 課 題 組 研 究 發(fā) 現(xiàn) 蜘 蛛 接 觸 不 同 藥 劑 （ 如 殺 蟲 雙 、 有 機 磷 類 殺 蟲 劑 等 ） 后 雖 沒 有 死 亡 ， 但 處 于 半 死 麻 醉 狀 態(tài) ， 這 樣 的 蜘 蛛 捕 食 功 能 顯 著 下 降 或 喪 失 。 用 以 下 模 型 評 價 藥 劑 對 天 敵 集 團 功 能 的 影 響 ： 設(shè) 正 常 蜘 蛛 的 捕 食 量 為 F c k ， 藥 劑 處 理 的 殘 存 蜘 蛛 捕 食 功 能 為 F R ， 則t 時 刻 蜘 蛛 功 能 減 退 率 F D t , F D t = （ F c k - F R ）/ F c k × 100 。 F D = D t + F D t ， t 時 刻 的 死 亡 率 為 D t ， 設(shè)TR 為 功 能 恢 復(fù) 到 正 常 狀 態(tài) 所 需 時 間 ， 則1 次 用 藥 總 的 平 均 功 能 減 退 率 ： F d = （ D t + S t × F D t ） / T R × 100 。 S t 為t 時 刻 的 存 活 率 。 上 式 的 實 際 含 義 為使用農(nóng)藥后除了造成天敵直接死亡功能完全失去 外 ， 還會影響存活個體的捕食功能 ， 根據(jù)存活種群捕 食 功 能 的 下 降 程 度 折 算 成 相 當(dāng) 于 增 加 死 亡 的 部 分 。 在 此 基 礎(chǔ) 上 ， 徐 建 祥 等 （2000 ） 提 出 農(nóng) 藥 的 使 用 對 田 間 捕 食 性 天 敵 集 團 的 功 能 減 退 率 評 價 模 型 ， 即6 期 吳進(jìn)才 ： 藥劑誘導(dǎo)稻飛虱再猖獗及科學(xué)用藥 921 F D = a i × F D t ， a i 為i 類 捕 食 性 天 敵 占 該 集 團 總 捕 食 量 的 份 額 ， a i = N a i × B i / ( N a i × B i ) ， N a i 為 該 天 敵 個 體 在 田 間 的 平 均 捕 食 量 ， B i 為 該 類 天 敵 在 集 團 中 的相對豐盛度 。根據(jù)上述模型計算出不同藥劑造成 的天敵功能減退率顯著大于死亡率 。 2 藥劑刺激飛虱生殖及其分子機制 2.1 刺激飛虱生殖的藥劑種類 藥劑刺激飛虱生殖與藥劑種類 、 使用劑量 、 使用 方 式 及 害 蟲 種 類 等 有 關(guān) 。 除 了 有 機 磷 、 氨 基 甲 酸 酯 類 、 擬除蟲菊酯類等殺蟲劑明顯刺激褐飛虱生殖外 ， 丁 草 胺 、 苯 達(dá) 松 、 惡 草 酮 等 一 些 除 草 劑 和 井 岡 霉 素 、 多菌靈等一些殺菌劑也會刺激褐飛虱生殖 。一般來 說 ， 許多藥劑低劑量都能刺激害蟲生殖 ， 高劑量抑制 生殖 。 此外 ， 還與藥劑使用方式有關(guān) ， 如井岡霉素葉 面 噴 霧 能 顯 著 刺 激 褐 飛 虱 生 殖 ， 而 莖 部 噴 霧 刺 激 生 殖 不 明 顯 （Jiangetal. ， 2012 ） 。 相 同 的 藥 劑 對 組 團 內(nèi) 物 種 ， 如 褐 飛 虱 、 白 背 飛 虱Sogatella furcifera 、 灰 飛 虱Laodelphax striatellus 的 刺 激 生 殖 效 應(yīng) 因 種 而 異 。 如 三 唑 磷 刺 激3 種 飛 虱 生 殖 ， 而 井 岡 霉 素 刺 激 褐 飛 虱 生 殖 ， 抑 制 白 背 飛 虱 生 殖 （Zhang et al. ， 2015b ） 。 2.2 刺激雌蟲生殖的分子機制 通 過 基 因 表 達(dá) 譜 、 轉(zhuǎn) 錄 組 等 分 子 生 物 學(xué) 技 術(shù) 分 析 ， 藥 劑 刺 激 飛 虱 生 殖 主 要 影 響 代 謝 途 徑 及 與 生 殖 相 關(guān) 的 蛋 白 酶 基 因 表 達(dá) 。 這 些 基 因 有 的 為 上 調(diào) 表 達(dá) ， 有 些 是 下 調(diào) 表 達(dá) 。 例 如 三 唑 磷 處 理 的 褐 飛 虱 雌 蟲 卵 黃 原 蛋 白 和 甘 油 醛-3- 磷 酸 脫 氫 酶 表 達(dá) 上 調(diào) （Ge et al. ， 2011 ） ； 井 岡 霉 素 噴 霧 處 理 的 褐 飛 虱 脂 肪 酸 合 成 酶 （fattyacidsynthase,FAS ） 和 乙 酰 輔 酶A 羧 化 酶 （AcetylCo-Acarboxylase ， ACC ） 顯 著 上 調(diào) 表 達(dá) （Zhang et al. ， 2015b ； Li et al. ， 2016 ） 。RNAi 試 驗 證 實 ， FAS 和Acc 沉 默 使 井 岡 霉 素 處 理 的 褐 飛 虱 生 殖 和 基 因 表 達(dá) 水 平 顯 著 下 降 （ 圖 12 ） （Zhang et al. ， 2015b ； Lietal. ， 2016 ） ， 表 明 井 岡 霉 素 處 理 后 基 因 上 調(diào)表達(dá)與刺激生殖有關(guān) 。 圖1 井岡霉素處理的褐飛虱FAS 沉默對生殖的影響 （Lietal. ， 2016 ） Fig.1 InfluenceofdsRNAtreatmentonthereproductionofBPH （Lietal. ， 2016 ） 圖 中 數(shù) 據(jù) 為 平 均 數(shù)± 標(biāo) 準(zhǔn) 誤 。 不 同 字 母 表 示 經(jīng) LSD 法 檢 驗 在P<0.05 水 平 差 異 顯 著 。Data are mean±SE. Different letters onthebarsindicatesignificantdifferenceatP<0.05levelbyLSDtest. 2.3 藥劑刺激褐飛虱雄蟲生殖及其交配傳導(dǎo)效應(yīng) 除 了 刺 激 褐 飛 虱 雌 蟲 生 殖 外 ， 研 究 發(fā) 現(xiàn) 一 些 藥 劑也能刺激雄蟲生殖并能經(jīng)由交配傳導(dǎo)給雌蟲刺激 雌蟲生殖 。 三唑磷和溴氰菊酯處理的褐飛虱雄蟲附 腺 蛋 白 含 量 顯 著 高 于 未 處 理 對 照 （Ge et al. ， 2010 ） ， 通過雙親相互交配試驗證實處理的雄蟲與未處理的雌 蟲 交 配 后 ， 雌 蟲 產(chǎn) 卵 量 顯 著 高 于 未 處 理 的 雙 親 交 配 組 合 （Wang et al. ， 2010 ） 。 藥 劑 處 理 的 雄 蟲 通 過 交 配 把 更 多 的 附 腺 蛋 白 傳 導(dǎo) 給 了 雌 蟲 ， 刺 激 了 雌 蟲 生殖 。 藥劑刺激雄蟲生殖的主要相關(guān)基因是精子發(fā) 生 相 關(guān) 蛋 白5 （NISPATA5 ） 。 三 唑 磷 處 理 的 雄 蟲 體 內(nèi)NISPATA5 顯 著 上 調(diào) 表 達(dá) 。RNAi 試 驗 證 明 ， dsNI- SPATA5 處 理 的 雄 蟲 表 達(dá) 量 顯 著 下 降 ， 與 雌 蟲 交 配 也 導(dǎo) 致 雌 蟲 卵 巢 和 脂 肪 體 蛋 白 含 量 和 共 生 菌 下 降 ， 卵巢發(fā)育異常 ， 產(chǎn)卵量顯著下降 （Geetal. ， 2016 ） 。 圖2 井岡霉素處理的褐飛虱FAS 沉默后的 表達(dá)水平 （Lietal. ，2016 ） Fig.2 RT-qPCRdataforthemRNAexpressionlevels ofFASofBPH （Lietal. ，2016 ） 圖 中 數(shù) 據(jù) 為 平 均 數(shù)± 標(biāo) 準(zhǔn) 誤 。 不 同 字 母 表 示 經(jīng) LSD 法 檢 驗 在P<0.05 水 平 差 異 顯 著 。Data are mean±SE. Different letters on the bars indicate significant difference at P<0.05 lev- elbyLSDtest. 2.4 藥劑誘導(dǎo)的組團物種間基因功能生態(tài)位分離 稻 田 飛 虱 組 團 主 要 有 褐 飛 虱 、 白 背 飛 虱 及 灰 飛 虱3 種 。 同 一 種 藥 劑 對 飛 虱 組 團 內(nèi) 物 種 生 殖 影 響 隨 藥 劑 種 類 和 飛 虱 種 類 不 同 而 不 同 。 三 唑 磷 刺 激3 種 飛 虱 生 殖 。 但 井 岡 霉 素 刺 激 褐 飛 虱 生 殖 ， 抑 制 白 背 飛 虱 生 殖 （Zhang et al. ， 2014 ） 。 基 因 表 達(dá) 譜 分 析 表 明 井 岡 霉 素 處 理2 種 飛 虱 后 ， 一 些 基 因 的 表 達(dá) 在 褐 飛 虱 和 白 背 飛 虱 間 出 現(xiàn) 反 向 趨 勢 ， 如 褐 飛 虱Acc 上 調(diào) 表 達(dá) ， 而 白 背 飛 虱 則 下 調(diào) 表 達(dá) （Zhang et al. ， 2015b ） 。RNAi 證 實 井 岡 霉 素 刺 激 褐 飛 虱 生 殖 與 Acc 上 調(diào) 表 達(dá) 有 關(guān) （ 圖3 ） ， 抑 制 白 背 飛 虱 生 殖 與Acc 下 調(diào) 表 達(dá) 有 關(guān) （Zhang et al. ， 2015b ） ， 表 明 藥 劑 誘 導(dǎo) 的 同 一 基 因 在 組 團 物 種 間 功 能 生 態(tài) 位 產(chǎn) 生 了 分 離 ， 即 同 一 藥 劑 對2 種 飛 虱 的 同 一 基 因 的 影 響 相 反 ， 致 使對2 種飛虱生殖出現(xiàn)相反的效應(yīng) 。 2.5 藥劑增強了飛虱的耐熱性 三 唑 磷 、 井 岡 霉 素 等 農(nóng) 藥 刺 激 飛 虱 生 殖 的 同 時 增強 了飛 虱的 耐高 溫能 力 （Geetal. ， 2013 ） 。 在40 高溫下 ， 藥劑處理的褐飛虱存活率 、 存活時長顯著高 于 未 處 理 組 。 與 未 處 理 組 相 比 ， 藥 劑 處 理 的 褐 飛 虱 在高溫下 （34 ） 的產(chǎn)卵量增加量顯著高于其它溫度 處理 （Yuetal. ， 2012 ； Chengetal. ， 2014 ） 。 圖3 井岡霉素處理的褐飛虱Acc 沉默對生殖的影響 （Zhangetal. ， 2015b ） Fig.3 DietarydsACCinfluencedBPHreproductionparameters （Zhangetal. ， 2015b ） 圖 中 數(shù) 據(jù) 為 平 均 數(shù)± 標(biāo) 準(zhǔn) 誤 。 不 同 字 母 表 示 經(jīng)LSD 法 檢 驗 在P<0.05 水 平 差 異 顯 著 。Data are mean±SE. Different letters onthebarsindicatesignificantdifferenceatP<0.05levelbyLSDtest.dsGFPwasusedasRNAicontrol. 922 植 物 保 護(hù) 學(xué) 報 44 卷2.6 依 據(jù) 藥 劑 對 組 團 物 種 生 殖 差 異 化 影 響 的 科 學(xué) 用 藥 稻 田3 種 飛 虱 往 往 呈 現(xiàn) 同 時 或 序 列 發(fā) 生 ， 即 使 序列發(fā)生也難免在一種飛虱盛發(fā)時有另一種低密度 的 飛 虱 存 在 。 如 何 進(jìn) 行 整 體 的 協(xié) 調(diào) 控 制 ， 避 免 一 種 飛 虱 被 抑 制 而 另 一 種 飛 虱 發(fā) 生 再 猖 獗 ， 這 就 需 要 在 理解藥劑對組團物種生殖影響的基礎(chǔ)上進(jìn)行精準(zhǔn)用 藥技術(shù)設(shè)計 。如井岡霉素刺激褐飛虱生殖而抑制白 背 飛 虱 和 灰 飛 虱 生 殖 ， 當(dāng) 褐 飛 虱 發(fā) 生 時 盡 量 避 免 使 用 井 岡 霉 素 防 治 水 稻 紋 枯 病 ， 可 以 在 白 背 飛 虱 或 灰 飛虱發(fā)生時使用井岡霉素 ； 多菌靈刺激灰飛虱生殖 ， 在 水 稻 后 期 防 治 病 害 盡 量 不 用 多 菌 靈 及 其 混 合 藥 劑。 幾年前穗期灰飛虱為害嚴(yán)重可能與多菌靈防治 穗 期 病 害 有 關(guān) ； 依 據(jù) 絕 大 多 數(shù) 藥 劑 低 劑 量 刺 激 飛 虱 生 殖 而 高 劑 量 抑 制 生 殖 的 特 性 ， 藥 劑 防 治 飛 虱 時 應(yīng) 適 當(dāng) 提 高 使 用 劑 量 ， 根 據(jù) 藥 劑 誘 導(dǎo) 水 稻 感 蟲 性 及 持 續(xù) 天 數(shù) （ 井 岡 霉 素 為7d ， 除 草 劑 為14d ） 盡 量 減 少 用 藥 次 數(shù) ， 增 加 用 藥 間 隔 時 間 。 對 植 物 保 護(hù) 進(jìn) 行 科 學(xué) 精準(zhǔn)使用農(nóng)藥是建立在深入理解藥劑對生態(tài)系中各 物 種 組 團 正 負(fù) 效 應(yīng) 的 基 礎(chǔ) 上 ， 應(yīng) 避 免 害 蟲 此 起 彼 伏 猖獗發(fā)生 ， 這方面的研究還有待系統(tǒng)和深入 。 3 展望 Morris-watt 種 群 增 長 模 型 中 種 群 生 殖 力 和 死 亡 率 是 影 響 種 群 增 長 的2 個 關(guān) 鍵 參 數(shù) 。 因 此 任 何 使 種 群生殖增強 （ 或抑制 ） 和存活率提高 （ 或降低 ） 的因子 都可能導(dǎo)致種群猖獗或崩潰 。藥劑刺激稻飛虱生殖 是其再猖獗或猖獗發(fā)生的外源驅(qū)動因子 。 但再猖獗 發(fā) 生 與 否 還 與 其 它 生 態(tài) 因 子 有 關(guān) ， 因 子 間 誘 導(dǎo) 稻 飛 虱 再 猖 獗 的 效 應(yīng) 可 能 有 拮 抗 、 增 強 或 零 和 效 應(yīng) 。 由 藥劑驅(qū)動的自然種群再猖獗生理生態(tài)機制需進(jìn)行深 入研究 。在農(nóng)業(yè)害蟲中 ， 物種組團 （ 具有相似生態(tài)位 的 一 組 物 種 ） 是 普 遍 存 在 的 ， 如 稻 田 飛 虱 褐 飛 虱 、 白 背飛虱 、 灰飛虱組團 ， 棉田的盲蝽組團 。 組團內(nèi)物種 往 往 同 時 發(fā) 生 或 序 列 發(fā) 生 ， 因 此 同 種 或 不 同 種 類 的 藥劑對組團內(nèi)物種生殖等影響的闡明是農(nóng)田生態(tài)系 有害生物整體可持續(xù)控制的關(guān)鍵 。如防治水稻紋枯 病 的 井 岡 霉 素 刺 激 褐 飛 虱 生 殖 ， 但 抑 制 白 背 飛 虱 生 殖。 在田間使用井岡霉素時應(yīng)從時空上避免對飛虱 組團內(nèi)某些物種種群的促進(jìn)效應(yīng) 。井岡霉素僅是稻 田使用的藥劑中的個例 ， 要真正實施科學(xué)精準(zhǔn)用藥 ， 還需要對稻田使用的各種藥劑對各類有害生物的各 種 影 響 進(jìn) 行 深 入 闡 明 。 另 外 通 過 蛋 白 質(zhì) 組 、 基 因 表 達(dá) 譜 及RNAi 等 分 子 生 物 學(xué) 手 段 研 究 發(fā) 現(xiàn) ， 藥 劑 刺 激或抑制飛虱生殖主要與生殖相關(guān)的代謝通路相關(guān) 基 因 有 關(guān) ， 然 而 代 謝 通 路 與 其 它 通 路 的 直 接 和 間 接 相 關(guān) 、 多 基 因 互 作 對 藥 劑 刺 激 或 抑 制 生 殖 機 制 尚 不 清楚 。 另一個難以闡明的科學(xué)問題是刺激生殖的藥 劑 與 藥 劑 的 化 學(xué) 構(gòu) 效 的 關(guān) 系 ， 如 果 能 闡 明 化 學(xué) 農(nóng) 藥 結(jié) 構(gòu) 與 刺 激 生 殖 的 對 應(yīng) 關(guān) 系 ， 這 將 為 開 發(fā) 害 蟲 可 持 續(xù)控制的綠色化學(xué)農(nóng)藥提供科學(xué)依據(jù) 。 參 考 文 獻(xiàn) （References ） CalabreseEJ,BaldwinLA.2002.Defininghormesis.Human&Experi- mentalToxicology,21:91-97 Chelliah S, Fabellar LT, Heinrichs EA. 1980. Effect of sub-lethal doses of three insecticides on the fecundity of the brown planthopper, Nilaparvata lugens, on rice. Environmental Entomology, 9(6): 778-780 Cheng J, Huang LJ, Zhu ZF, Jiang LB, Ge LQ, Wu JC. 2014. Heat-de- pendent fecundity enhancement observed in Nilaparvata lugens (Hemiptera: Delphacidae) after treatment with triazophos. Envi- ronmentalEntomology,43(2):474 -481 GeLQ,ChengY,WuJC,JahnGC.2011.Proteomicanalysisofinsecti- cide triazophos-induced mating-responsive proteins of Nilapar- vata lugens Stål （Hemiptera: Delphacidae ） . Journal of Proteome Research,10(10):4597 -4612 Ge LQ, Huang LJ, Yang GQ, Song QS, Stanley D, Gurr GM, Wu JC. 2013. Molecular basis for insecticide-enhanced thermotolerance in the brown planthopper Nilaparvata lugens Stål (Hemiptera: Delphacidae).MolecularEcology,22(22):5624 -5634 Ge LQ,Wang LP, Zhao KF,Wu JC, Huang LJ. 2010. Mating pair com- binations of insecticide-treated male and female Nilaparvata lu- gens Stål (Hemiptera: Delphacidae) planthoppers influence pro- tein content in the male accessory glands (MAGs) and vitellin content in both fat bodies and ovaries of adult females. Pesticide BiochemistryandPhysiology,98(2):279 -288 Ge LQ, Xia T, Huang B, Song QS, Zhang HW, Stanley D, Yang GQ, Wu JC. 2016. Suppressing male spermatogenesis-associated pro- tein5-likegeneexpression reducesvitellogenin geneexpression and fecundity in Nilaparvata lugens Stål. Scientific Reports, 6: 28111# Heinrichs EA, Aquino GB, Chelliah S, Valencia SL, Reissig WH. 1982. Resurgence of Nilaparvata lugens (Stål) population as in- fluenced by method and timing of insecticide applications in lowlandrice.EnvironmentalEntomology,11(1):78-84 Heinrichs EA, Mochida O. 1984. From secondary to major pest status: the case of insecticide-induced rice brown planthopper, Nilapar- vatalugensresurgence.ProtectionEcology,7:201-208 Jiang LB, Zhao KF, Wang DJ, Wu JC. 2012. Effects of different treat- ment methods of the fungicide jinggangmycin on reproduction Nilaparvata lugens Stål (Hemiptera: Delphacidae). Pesticide BiochemistryandPhysiology,102(1):51 -55 6 期 吳進(jìn)才 ： 藥劑誘導(dǎo)稻飛虱再猖獗及科學(xué)用藥 923Li L, JiangYP, Liu ZY,You LL,WuY, Xu B, Ge LQ, Stanley D, Song QS, Wu JC. 2016. Jinggangmycin increases fecundity of the brown planthopper, Nilaparvata lugens (Stål) via fatty acid syn- thasegeneexpression.JournalofProteomics,140(10):140-149 Liu F, Bao SW, Song Y, Lu HY, Xu JX. 2010. Effects of imidacloprid on the orientation behavior and parasitizing capacity ofAnagrus nilaparvatae, an egg parasitoid of Nilaparvata lugens. BioCon- trol,55(4):473-483 LiuF,ZhangX,GuiQQ,XuQJ.2012.Sublethaleffectsoffourinsecti- cides on Anagrus nilaparvatae (Hymenoptera: Mymaridae), and important egg parasitoid of the rice planthopper Nilaparvata lu- gens(Homoptera:Delphacidae).CropProtection,37(2):13 -19 Ressig WH, Heinrichs EA, Valencia SL. 1982. Insecticide-induced re- surgence of the brown planthopper, Nilaparvata lugens, on rice varieties with different level of resistance. Environmental Ento- mology,11(1):165 -168 Wang LP, Shen J, Ge LQ, Wu JC, Yang GQ, Jahn GC. 2010. Insecti- cide-induced increase in the protein content of male accessory glands and its effect on the fecundity of females in the brown pl- anthopper Nilaparvata lugens Stål (Hemiptera: Delphacidae). CropProtection,29(11):1280 -1285 Wu JC, Xu JX,Yuan SZ, Liu JL, JiangYH, Xu JF. 2001. Pesticide-in- ducedsusceptibilityofricetobrownplanthopperNilaaprvatalu- gens.EntomologiaExperimentalisetApplicata,100:119 -126 Xu JX,Wu JC, Cheng XN, Ji MS, Dai JQ.