尚慶茂博士“蔬菜集約化穴盤育苗技術”系列講座 第七講 蔬菜穴盤苗株型調控技術

中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 生產技藝尚 慶茂博士 “蔬菜集約化穴盤育苗技術 ”系列講座第七講 蔬菜穴盤苗株型調控技術尚 慶 茂尚慶茂，中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，北京市海淀區(qū)中關村南大街 12 號，100081，電話：010-82109540收稿日期：2011-05-25；接受日期：2011-05-30基金項目： 農業(yè)科技成果轉化資金項目（2009GB23260439），國家大宗蔬菜產業(yè)技術體系專項（CARS-25-C-13）蔬菜穴盤苗良好的株型應子葉健全，具有一定的真葉數(shù)，葉色濃綠，葉面積中等大小，胚軸 、節(jié)間和葉柄長度適當（1 2 cm），葉柄與莖的夾角 45 °左右，從孔穴中取出幼苗可以看到根系白色 、發(fā)達，根表面密布根毛，整株幼苗無病蟲侵染斑點，幼苗之間整齊一致 。這樣的株型抗性強 、耐貯藏 、易運輸 、適于機械化移栽 、定植后長勢好，深受菜農的喜愛 。本文圍繞蔬菜穴盤苗理想株型育成，重點介紹株型發(fā)育的生物學基礎 、株型化學或非化學調控技術及其相關事項 。穴盤育苗條件下，幼苗根系發(fā)育空間小，株間距小，根際水分和養(yǎng)分穩(wěn)定供應能力差，不利于良好株型的形成，如株間距小，幼苗植株下層光照弱，子葉和下位葉很容易黃化 。另一方面，集約化穴盤育苗多屬商業(yè)行為，穴盤苗除極少部分用于自我栽培外，絕大部分作為商品苗進行市場銷售，必須符合消費者（菜農）的要求 。當前生產中由于株型不良引發(fā)的商品苗銷售 、理賠糾紛時有發(fā)生 。幼苗株型是考量育苗企業(yè)技術水平的重要尺度，也是企業(yè)效益及可持續(xù)經營的保障 。1 與株型相關的生物學基礎1.1 莖 、葉伸長 植物細胞在達到成熟之前，體積一般能擴大 10 100 倍，在極端情況下，與分生組織中的原始細胞相比，細胞體積能擴大 10 000 倍以上 。顯微切片觀察顯示，徒長幼苗的莖 、葉組織，其細胞長度或體積明顯大于正常生長的同組織細胞，因此，說明幼苗莖 、葉快速生長主要來自于細胞的定向或非定向擴展 。膨壓是細胞擴展的原動力 ?；|水分供應充足的條件下，受根壓和蒸騰拉力的作用，水分通過木質部和質外體空間源不斷地進入細胞，細胞膨壓持續(xù)保持較高水平，擠壓細胞壁，使細胞壁產生應力膨脹，細胞體積增大 。當根際水勢下降，細胞膨壓減小，細胞壁松弛，細胞擴展減慢 。細胞擴展常常在膨壓為零之前停止 。細胞壁的延展性是細胞擴展的又一限制因子 。細胞壁包裹細胞，具有一定的機械強度，猶如細胞的外骨骼，控制細胞的形狀和擴展 。細胞壁的基本組成是半纖維素 、果膠兩類多糖（如葡聚糖 、木聚糖 、半乳聚糖 、阿拉伯聚糖等）和少量結構蛋白，這些物質在細胞之間呈水合狀態(tài)，使細胞壁具有介于固體和液體之間的物理特性 。植物激素 、光敏色素等可以通過調節(jié)細胞壁的延展性，影響細胞的擴展生長 。如生長素積累，使質子從細胞質中跨膜泵出，導致細胞壁酸化，組成細胞壁的半纖維素 、果膠之間的相鄰共價鍵被削弱，多糖分子更容易水平滑動，細胞壁延展性增大，有利于細胞擴展 。1.2 莖 、葉顏色 正常育苗條件下，由于莖 、葉薄壁細胞所含大量葉綠素對綠色光具有反射作用，使莖 、葉外觀顯綠色 。高等植物細胞中，主要含葉綠素 a 和葉綠素 b，葉綠素 a 呈藍綠色，而葉綠素 b 呈黃綠色 。葉綠素分子由兩部分組成， “頭部 ”是卟啉環(huán)，負責光能吸收， “尾部 ”脂肪烴側鏈（也稱葉綠醇），負責插入到類囊體膜 。卟啉環(huán)的中央是一個鎂原子 。葉綠素 a和 b 的差別在于吡咯環(huán)上的附加基團，前者是甲基（-CH3），后者是甲醛基（-CH O） 。葉綠素的合成與分解代謝處于一個動態(tài)平衡，打破這一平衡就會使幼苗莖 、葉產生顏色異常 。光照對葉綠體發(fā)育及葉綠素合成 、分解代謝起主導性作用 。在暗形態(tài)發(fā)生期間（種子在基質中萌發(fā)過程），萌發(fā)的2011( 13): 37-4037 生 產技藝中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES種子利用體內貯存的營養(yǎng)建立捕獲光信號的條件，下胚軸顯著伸長并露出基質，前質體也分化成白色體，并在白色體片層結構中大量合成原脫植基葉綠素，一旦接受光照，原脫植基葉綠素還原成脫植基葉綠素，從而引起幼苗胚軸 、子葉快速綠化 。葉綠素合成從谷氨酰 -tRNA 開始到葉綠素 b 的合成結束包括 16 個步驟，涉及 20 多個基因編碼的16 種酶 。葉綠素的分解則包括 4 個酶學步驟（葉綠素酶 、鎂 - 去螯合酶 、脫鎂葉綠酸 a加氧酶 、紅色葉綠素代謝產物還原酶）和 1 個非酶學異構反應，最后在液胞中轉化形成單吡咯降解產物 。由此可見，任何葉綠素代謝的調節(jié)因素均可以影響莖 、葉綠色形成 。在不良環(huán)境條件下，如養(yǎng)分缺乏 、干旱 、高溫 、低溫 、重金屬毒害 、大氣污染等，會抑制葉綠素的合成，促進葉綠素的降解，導致莖 、葉綠色減退 。除葉綠素外，高等植物還含有類胡蘿卜素 、花色素等，當這些色素積累到一定程度，并取代葉綠素成為主導色素時，莖 、葉呈現(xiàn)黃色 、紫色等其他顏色 。如番茄穴盤苗遭遇低溫逆境，根系對磷的吸收減弱，光合產物運轉受阻并在葉片中積累，不斷轉化為花色素苷，使葉片特別是葉背面呈現(xiàn)紫紅色 。1.3 根系生長 根系的發(fā)生和伸長是根尖細胞感知外界環(huán)境信號不斷分裂 、分化 、膨大的結果，存在遺傳差異性，也受根際環(huán)境因素的調節(jié) 。番茄莖基部很容易形成不定根，洋蔥 、胡蘿卜幾乎沒有根毛發(fā)生 。這顯然受遺傳因素的控制 。育苗基質的 pH 值呈中性或偏酸性（5.5 6.8） 、溫度適宜（20 25 ） 、水分和養(yǎng)分適量 、通氣良好的條件下，根尖細胞代謝旺盛，呼吸排放的 CO2等有毒物質不容易積累，促進生長的植物激素如吲哚乙酸 、細胞分裂素等快速合成，根系迅速伸長，表現(xiàn)出生長量大 、側根和根毛多 、色澤白嫩等外觀性狀 。反之，基質干旱或 EC 值過高，供根系吸收利用的有效水分較少，嚴重抑制細胞分裂或擴展，根系生長量明顯下降；基質緊實或水分幾近飽和時，根尖伸長的機械阻力增大，根際微環(huán)境中容易積累 CO2、NH4+、對羥基苯甲酸等酚類有毒物質，根系生長速度減緩，側根和根毛密度降低，根系顏色表現(xiàn)黃褐色 。根際溫度過低或過高都可能抑制根系的生長 。不同種類蔬菜苗期所需的根際最適溫度也不相同 。相對而言，根系生長的最適溫度一般低于莖 、葉生長的最適溫度，通常的范圍是 20 25 ，最低溫度范圍為8 15 。若根際溫度過低，水的粘度增加，水分在基質和組織細胞中運動阻力增大，同時，以擴散運動為主的礦質元素（如 P 、K 、Zn）向根表的供應減少；反之，溫度過高，引起根系細胞蛋白質變性，根分生組織得不到碳水化合物的充足供應，使根迅速老化 。因此，高溫或低溫均不利于根系生長 。增加養(yǎng)分供應通常能促進根系的生長，也可以改變根的形態(tài) 。根系生長有向地性 、趨水性和趨肥性，根系喜歡生長在養(yǎng)分濃度較高的地方，尤其是氮對根的影響最為明顯 。在氮素濃度較高的區(qū)域，生根密度可以成倍地增加 。基質缺乏氮 、鉀，通常會加速幼苗主根的伸展而延緩側根的形成 。磷則對根毛形成有明顯的影響，磷濃度大于 100 m ol ·L-1時，番茄幾乎沒有根毛；磷濃度小于 10 m ol ·L-1時，根毛變得密而長，使根系吸收表面積擴大，以獲取更多靠擴散作用遷移的養(yǎng)分 。2 株型非化學調控技術2.1 機械調節(jié) 機械刺激，如撥動法 、阻壓法及增加空氣流動法等，促進幼苗乙烯 、脫落酸合成，抑制細胞分裂素合成，從而控制徒長苗的發(fā)生 。2.1.1 撥動法 不定期撥動幼苗植株，會使株高明顯降低 。番茄 、茄子幼苗子葉平展期，每日撥動 2 次，每次 40 回，株高比未撥動幼苗分別降低 40.7 % 、35.8 % ，幼苗定植后產量沒有差異 。Latim er（1991）認為，若有效控制番茄 、黃瓜幼苗徒長，每天至少需要撥動 1 次 。Garner等（1997）研究了撥動時間（8：00 9：00 或 16：00 17：00） 、撥動頻率 0.01 、0.1 、1 、10 m in（分） 對番茄幼苗徒長的控制作用，上午 、下午撥動或各撥動頻率均可有效控制幼苗徒長 。撥動時，為避免刮傷葉片，盡量選擇柔軟 、光滑的工具，如塑料薄膜 、紙張 、無紡布等 。2.1.2 阻壓法 在穴盤苗生長期間，采用平面材料壓迫幼苗莖生長點，也可以起到控制徒長的作用 。用5 mm 厚丙烯醇薄片阻壓番茄幼苗頂部生長點，幼苗株高降低 。Garner等（197）用玻璃阻壓番茄幼苗，番茄莖基部不定根增多，葉趨于水平，但是，阻壓處理導致莖彎曲，可能不利于機械移植 。豌豆幼苗經阻壓處理后，第 2 節(jié)間長度降低 74.3 % ，莖粗增加 1.6 倍 。2.1.3 空氣擾動法 通過風機或風扇，加大育苗溫室苗床上空氣對流強度，擾動幼苗植株，幼苗生長速度下降 。空氣對流，還提高室內溫度 、CO2分布均勻性和38 中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 生產技藝葉片蒸騰速率，減小 CO2擴散阻力，提高光合速率，幼苗表現(xiàn)生長健壯且整齊一致 。0.5 m ·s-1空氣流速處理，甜瓜幼苗與對照（未增強通風）相比，株高降低19.3% ，莖粗 、葉片厚度 、全株干質量 、壯苗指數(shù)分別增加 3.2 % 、65.5 % 、32.7 % 、23.1 % 。番茄等幼苗也取得相似的試驗效果 。2.2 環(huán)境管理2.2.1 溫度 得益于良好的溫室環(huán)境控制系統(tǒng)，發(fā)達國家常采用降低日均溫和實行負的晝夜溫差（DIF）管理調控幼苗株型 。在 10 30 范圍內，日均溫與幼苗生長速率呈正相關，即提高日均溫，幼苗生長加速，降低日均溫，幼苗延緩生長 。此外，提高日均溫還可增加葉片數(shù)量 。日均溫長期處于較低狀態(tài)，對于低溫敏感的蔬菜，可能使其雌花節(jié)位降低，影響定植后植株生長和前期產量 。DIF0，促進節(jié)間和莖的伸長；DIF0 抑制其伸長 。白天加強通風換氣以降低室溫，夜間通過溫室加溫系統(tǒng)提高溫度直至超過白天室溫，使 DIF 成為零或負值，促使幼苗矮化 。日出后2 3 h（小時） 被認為是 DIF 調控最為有效的時間段，這段時間保持低溫處理，有可能達到全天低溫處理的效果 。DIF 對蔬菜穴盤苗生長發(fā)育的調控作用見表 1 。蔬菜種類 DIF（晝 / 夜） / 應用效果黃瓜 、番茄 -10 黃瓜 、番茄幼苗株高分別比對照降低 24.2 %、38.1 %結球甘藍 、蕪菁甘藍 、抱子甘藍-6（ 16/ 22） 、0（ 19/ 19） 、6（ 22/ 16）-6 DIF 處理的蕪菁甘藍下胚軸長度分別比 0 DIF、6 DIF 降低 31.9 %、46.7 %，結球甘藍 、抱子甘藍獲得相似結果蘿卜甜椒-10（ 20/ 30） 、0（ 25/ 25） 、10（ 30/ 20）-4（ 16/ 20） 、4（ 20/ 16）-10 DIF 處理的下胚軸最短，其脫落酸（ ABA）含量較高； 10 DIF 處理的下胚軸最長，其吲哚乙酸（ IAA）含量較高-4 DIF 處理顯著降低甜椒幼苗節(jié)間長度和葉片大小，對葉片展開速率 、早熟性 、產量和品質無顯著影響表 1 晝夜溫差（ DIF）對蔬菜穴盤苗生長發(fā)育的調控作用生產實踐中，應注意日均溫和 DIF 的配合使用 。過度降低日均溫和負 DIF，可能嚴重抑制幼苗生長發(fā)育，推遲出苗和供苗時間 。真葉出現(xiàn)后，保持較高的日均溫，結合負 DIF 管理，既縮小了節(jié)間長度，又不會影響出苗時間 。采用冷水澆灌，降低幼苗根際溫度，也可控制根系和莖葉生長速度 。9 冷水澆灌，番茄 、茄子和辣椒幼苗株高分別比16 水灌溉降低 48 % 58 % 、17 % 32 % 、24 % 42 % 。2.2.2 水分 高溫 、高濕 、弱光是幼苗徒長的主要環(huán)境因素，尤其是三者疊加時作用更大 。夏季陰天，光照不足，而溫度較高，應適當減少水分供應量，同時加大室內空氣對流，降低空氣相對濕度，對阻止幼苗徒長有一定作用 。育苗期間，采用基質干濕交替管理，可以誘導根系發(fā)育，并相對減緩莖 、葉生長，提高根冠比 。然而，過度控制灌水量和灌水頻度，使幼苗一直處于水分虧缺狀態(tài)，容易形成老化苗 。黃瓜幼苗的花打頂現(xiàn)象，很大程度上是由苗期過度控水引起的 。甜瓜穴盤苗保持 80 % 基質相對含水量，番茄 、甜椒穴盤苗保持 75 % 基質相對含水量比較適宜 。2.2.3 光照 光照強度 、光周期 、光質均對穴盤苗株型有明顯作用 。增加光照強度，可以提高葉面積 、葉片厚度 、莖粗 、莖葉質量及其與株高的比值 。在育苗溫室內增設農用熒光燈，番茄 、黃瓜幼苗株高降低，莖加粗，葉綠素含量提高，葉片數(shù)量和干物質積累量增加，根冠比增大 。短日照處理能控制芹菜植株莖 、葉的生長，并且即使再回到長日照和高溫環(huán)境也不會發(fā)生逆轉 。光質對幼苗生長的作用已有大量研究 。藍光可抑制黃瓜 、豌豆幼苗的徒長 。紅 、藍混合光下，番茄 、黃瓜幼苗的干物質積累量增多，葉面積擴展快，光合速率 、葉綠素含量 、可溶性糖及總糖含量均最高 。溫室覆蓋材料中加入遠紅光選擇性光質吸收劑，使紅光與遠紅光的比值升高至 1.5 1，對幼苗莖的伸長有一定的抑制作用 。紫外線（UV）輻射使大多數(shù)幼苗表現(xiàn)矮化 、節(jié)間縮短 、葉面積減小 、葉片增厚 。UV 輻射降低番茄的株高和葉面積 。UV 輻射處理后，黃瓜 、茄子幼苗上胚軸伸長明顯受阻 。UV 輻射使株高降低主要歸結于節(jié)間長度縮短，與節(jié)數(shù)無關 。3 株型化學調控技術3.1 植物生長調節(jié)劑 使用植物生長調節(jié)劑是控制蔬菜幼苗株型的一種簡單且行之有效的方法，可有效提高幼苗質量 。植物生長調節(jié)劑主要通過抑制幼苗體內赤霉素的合成和分生組織細胞伸長，從而控制植株的高度 。3.1.1 嘧啶醇（A-Rest） A-Rest由 SePro 公司生產，活性大于丁酰肼（B-9） 、矮壯素，通過葉面噴施或灌根39 生 產技藝中 國 蔬 菜 CHINA VEGETABLES的方法很容易被植物吸收利用 。A-Rest在幼苗上常用濃度范圍 5 25 m g ·kg-1。由于其成本較高，限制了這種化學制劑的使用 。3.1.2 丁酰肼（B-9） B-9 又稱比久，主要通過葉面噴霧的方法施用，被幼苗葉片吸收后，易于在體內移動，可以到達幼苗的所有部位 。B-9 在幼苗上常用濃度范圍 1250 5000 m g ·kg-1。高溫下 B-9 很容易從葉片上揮發(fā)，限制了實際進入幼苗體內的數(shù)量及其應用效果，因此，B-9 在北方育苗中應用效果優(yōu)于南方 。3.1.3 多效唑（PP333）和烯效唑（S3307） PP333和 S3307都屬于三唑類化合物，作用非常相似，影響赤霉素合成途徑上的相同部位 。PP333、S3307在植物體內不容易移動，采用灌根法應用效果較好，這兩種生長調節(jié)劑可以被根直接吸收，并且能運輸?shù)缴L點發(fā)揮作用，但不能被葉片吸收 。PP333應用濃度范圍為2 90 m g ·kg-1，S3307為 2 45 m g ·kg-1。PP333處理使幼苗矮化和葉片變小，主要是由于細胞變短（細胞長度減小 25%），而不是抑制細胞分裂而引起細胞數(shù)量的減少；使葉片加厚（葉片厚度增加 46.6%） 、莖增粗（莖直徑提高 25%），主要是由于促進細胞分裂使細胞排列層次增多，而不是細胞體積的增大 。值得注意的是，有些瓜類蔬菜如黃瓜，對三唑類化合物非常敏感，容易產生抑制過度問題，應謹慎施用 。3.1.4 矮壯素（CCC） CCC 是 2- 氯乙基三甲基氯化銨的簡稱，屬于季銨型化合物 。CCC 可以葉面噴施，也可用作根施，使用濃度范圍為 750 3000 m g ·kg-1。其主要抑制牻牛兒焦磷酸(GGPP)向內根 - 貝殼杉烯類物質轉化，從而可使株型矮小 、緊湊 、莖稈粗壯 。植物生長調節(jié)劑在蔬菜穴盤苗生產中的應用方法及其效果見表 2 。應用植物生長調節(jié)劑時，要根據蔬菜種類或品種 、施用時期，選擇適宜的濃度 、施用方式和次數(shù) 。環(huán)境條件特別是溫度，對生長調節(jié)劑施用效果有影響，如番茄幼苗施用烯效唑后，高溫弱化施用效果，低溫加重施用效果 。為此，在大規(guī)模應用前，盡量做好細致 、準確的試驗，避免因生長調節(jié)劑施用不當造成不必要損失 。3.2 養(yǎng)分調節(jié) 育苗基質中養(yǎng)分含量高，可促進幼苗生長，甚至在第 1 片真葉出現(xiàn)之前，幼苗便快速生長 。播種前，要測試育苗基質中可溶性鹽含量，基質和水 1 2（體積比）浸提液的電導率（EC 值）應低于0.75 m S ·cm-1。對于容易徒長的蔬菜，要降低肥料施用量，包括基質啟動肥水平和后期灌溉施肥濃度和頻度 。相對而言，脲態(tài)氮和銨態(tài)氮促進幼苗莖葉生長，硝態(tài)氮促進根系生長 。因此，當需要加快根系生長，提高根冠比時，盡量選擇硝態(tài)氮含量較高的肥料種類，反之，選擇脲態(tài)氮和銨態(tài)氮比例較高的肥料種類 。磷是幼苗必需元素之一，缺磷的癥狀就是葉片及其開展度小 、生長速度緩慢，利用這一特征，在幼苗容易徒長的前期（I 、II 、III階段），適當降低磷的供給量，有利于控制幼苗徒長，后期逐漸補充磷，恢復生長速度和葉色 。鈣有利于細胞壁增厚，降低細胞壁的延伸性，對控制細胞伸展有一定作用 。選擇高鈣肥料，也有利于控制幼苗生長速度，提高根冠比 。4 其他除以上介紹的蔬菜穴盤苗株型調控技術之外，也可采取其他措施，如改變穴盤單穴結構，疏導根系分布，進而調控幼苗生長，在番茄 、大白菜 、結球甘藍育苗上已被證明是切實可行的方法 。目前，生產中主要應用單穴內壁阻隔型 、凹陷型及漏空型穴盤，越來越多的穴盤生產廠商采用單穴間的缺口和通氣孔設計，來降低應用基質和幼苗莖基部濕度，以防止幼苗過快生長 。表 2 植物生長調節(jié)劑在蔬菜穴盤苗生產中的應用生長調節(jié)劑 蔬菜種類 處理方式 濃度范圍 / mg·kg-1應用效果PP333番茄 浸種 0250 100 mg·kg-1浸種 1 h（小時），可有效控制下胚軸徒長，對后期生長有較小的抑制作用PP333辣椒 浸根 100 株高降低 21.37 %，根冠比增加 12.20 %，產量提高 10.8 %S3307番茄 、黃瓜 浸種 040 最佳處理為 20 mg·kg-1番茄， 5 h（小時）；黃瓜， 4 h（小時） ，控制幼苗徒長，提高產量B-9 番茄 浸種 6 00015 000 6 000 mg·kg-1浸種 24 h（小時），壯苗效果較好，幼苗根冠比 、壯苗指數(shù)提高，葉綠素含量及根系活力增強CCCB-9、CCC、PP333番茄 、黃瓜櫻桃 、番茄葉片噴施葉片噴施25100幼苗株型緊湊，達到壯苗效果，最佳處理濃度為 25 mg·kg-1B-9 效果較好，株高比對照降低 20 %，有效作用時間可達 21 d（天）40