NaCl脅迫對梅花和山桃種子萌發(fā)及生理特性的影響_楊佳鑫.pdf
<p>西北林學院學報 ,(): :脅迫對梅花和山桃種子萌發(fā)及生理特性的影響收 稿日期 : 修 回日期 :基 金項目 :科學研究與研究生培養(yǎng)共建項科研項目 “北京實驗室北京城鄉(xiāng)節(jié)約型綠地營建技術(shù)與功能型植物材料高效繁育 ”();大 慶發(fā)改 (【】號 )。作 者簡介 :楊佳鑫 ,在讀碩士 ,研究方向 :園林植物種質(zhì)資源與育種 。:通 信作者 :李慶衛(wèi) ,男 ,博士 ,副教授 ,研究方向 :園林植物種質(zhì)資源與育種 。:楊 佳鑫,李 慶衛(wèi),劉 玉霞,徐 興龍,張 啟翔,李 文廣,孫 玉峰(花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點實驗室,國家花卉工程技術(shù)研究中心 ,城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室 ,教育部林木花卉育種實驗室 ,北 京林業(yè)大學 園林學院 ,北京 ;大慶市城市管理委員會 ,黑 龍江 大慶 )摘要 :研究鹽脅迫 對梅花種子萌發(fā)的影響在指導鹽堿地條件下梅花育苗生產(chǎn)及鹽堿地區(qū)耐鹽植物篩選時的重要意義 。以梅花種子作為梅花耐鹽性初步研究試驗材料 ,同時以常用作梅花嫁接繁殖砧木的山桃種子作對照 ,設置含 量分別為、個濃 度水平的鹽脅迫處理 ,研究其萌發(fā)過程中發(fā)芽率 、丙二醛 ()含 量 、保護酶活性 、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化 。結(jié)果表明 ,)隨著脅 迫濃度的升高 ,梅花及山桃種子的發(fā)芽率均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢 。)隨著脅 迫濃度的升高 ,種子含 量增加 ;、活 性呈先升高后降低的趨勢 ;脯氨酸含量增加 ,可溶性糖和可溶性蛋白含量略有增加 ;脅 迫濃度越高 ,種子所受到的傷害越深 。)研究發(fā)現(xiàn) ,豐 后 梅種子具有一定的耐鹽性 ,且 豐后 梅種子較山桃的耐鹽性強 。關(guān)鍵詞 :梅花 ;山桃 ;種子萌發(fā) ;脅 迫 ;耐鹽性 ;生理特性中圖分類號 : 文 獻標志碼 : 文 章編號 :() , , , , , , ( , , , , , ,; ,): , , , () ) , ) , , , ) , : ; ; ; ;梅 ( ),薔 薇科李屬 ()或 杏屬 ()。梅 花原產(chǎn)中國 ,是我國的傳統(tǒng)名花,其 花芽分化早 ,開花獨早 ,花期甚長 ,品種繁多 ,神 、韻 、姿 、香 、色俱佳 ,年 前梅己作為園林樹木用于園林綠化,在 我國園林應用中有著舉足輕重的地位和影響 。目前梅花抗性研究主要集中在抗寒性方面 ,其研究工作從世 紀中期已開始 ,抗寒梅花的繁殖推廣呈現(xiàn)以北京為中心向 “三北 ”地區(qū)輻射的趨勢 ,在沈陽 、蘭州 、延安 、大慶 、烏魯木齊及赤峰等地都有梅花的栽植。而 關(guān)于梅花耐鹽性的研究卻未見報道 ,根據(jù)國土資源部 土地資源數(shù)據(jù)集 統(tǒng)計 ,我國現(xiàn)有鹽漬化土地面積 萬,占 全國可利用土地面積的,其 中西北 、華北及東北 “三北 ”地區(qū)是中國鹽堿地主要分布區(qū)域,因 此梅花耐鹽性研究在其向北繁殖推廣過程中勢必成為重要研究內(nèi)容 。同時隨著中國鹽堿地面積的不斷擴大及土地鹽堿化的日益加劇,梅 花耐鹽性研究對梅花在全國范圍內(nèi)繁殖推廣都將具有重大意義 。種子是重要繁殖材料 ,研究鹽堿對種子萌發(fā)的影響對于指導鹽堿地育苗 、園林實踐和植物耐鹽性研究有重要意義 。植物種子萌發(fā)和幼苗生長是植物生活史中的個關(guān)鍵階段,也 是對鹽堿脅迫較為敏感的時期 ,常常將植物種子萌發(fā)期的耐鹽性作為該品種的耐鹽性。試 驗以梅花種子作為梅花耐鹽性初步研究材料 ,以在華北地區(qū)常用做梅花砧木的山桃種子作為對照 。趙麗君等通過對山桃 抗鹽堿性評價研究發(fā)現(xiàn) ,山桃為極強抗鹽堿型樹種 ,其群體中絕大部分植株抗鹽性和抗堿性極強 ,是優(yōu)異的抗鹽堿型桃樹種質(zhì)資源樹種 。因此 ,通過與耐鹽性較強的山桃做對比 ,以期對梅花耐鹽性進行初步研究評價 。 材 料與方法 種 子采集及沙藏處理年月 于北京鷲峰國家森林公園采集 豐后 梅以及山桃種子 ,以果實大部變黃為標準采收 ,去掉果肉 ,將種子沖洗干凈 ,置于干燥環(huán)境干藏 。落葉樹木的種子 ,因生理的或其他原因的限制 ,采收后不能立即發(fā)芽 ,需進行沙藏處理 。在沙藏處理期間 ,種子中的抑制物質(zhì)含量下降 ,而赤霉素和細胞分裂素的含量增加 ,使其內(nèi)部發(fā)生一系列的生理變化 ,打破自然休眠 ,而進入萌發(fā)狀態(tài) 。年月 下旬 ,從采集到的 豐后 梅和山桃種子中挑選飽滿種 粒 ,將種子在室溫下用清水浸泡,再 用溶 液浸種消毒,并 用蒸餾水沖洗干凈 。沙藏處理采用盆栽沙培方法 ,梅花及山桃各盆 ,將粒 種子放入體積為(×)的 花盆 ,先在花盆底面鋪厚約濕沙 ,均 勻鋪粒 種子 (厚約),再 鋪一層沙 ,鋪粒 種子 ,如此往復 ,最后覆沙,每 個花盆中種子與沙子體積比為,每 個花盆中分別一次性澆入等 體積的蒸餾水以及濃度分別為、溶 液 ,之后每分別 澆同濃度的鹽溶液或蒸餾水 ,使沙藏過程中保持沙的濕度在左 右 ,以手握能成團但不滴水 ,一觸即散為準 。為防止水分蒸發(fā)散失過快 ,在花盆上覆上塑料薄膜并打孔 ,以保證通風 。置于的環(huán)境中進行種子 沙藏。 發(fā) 芽試驗年月 下旬沙藏結(jié)束后將種子與沙子均勻混合并移到環(huán) 境中進行為期種 子萌發(fā)試驗 。先對盆土控水 ,以使土壤干燥有利于施鹽時鹽分迅速擴散 ,待盆土干燥后 ,分別用、的溶 液處理種子 ,在盆下放置托盤 ,澆水后收集盆中流出的溶液 ,將溶液倒回盆內(nèi) ,以免鹽分流失 。加鹽時按照試驗設計配制相應濃度鹽溶液各,一 次性加入盆中 ,之后每澆同濃度的鹽溶液或 蒸餾水 ,共澆鹽次 ,處理后 統(tǒng)計發(fā)芽數(shù) ,以胚根頂出種皮作為發(fā)芽標準 。 試 驗測定 發(fā) 芽率測定自種子萌發(fā)試驗開始后統(tǒng) 計種子萌芽個數(shù) (以長出幼苗為準 ),種 子發(fā)芽率(發(fā)芽種子數(shù) 種子數(shù) )×。 生 理指標測定發(fā)芽試驗結(jié)束后 ,去除種子的種皮 ,取出種子內(nèi)的胚先用自來水沖洗 ,然后用去離子水沖洗 ,表面殘留的水分用濾紙吸干待用 ,對豐后 梅 、山桃種子的丙二醛 ()含 量 、過氧化物酶 ()活 性 、超氧化物歧化酶 ()活 性 、脯氨酸 ()含 量 、可溶性糖 ()含 量 、可溶性蛋白()含 量等生理指標進行測定 。其中丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定 ;脯氨酸含量采用茚三酮比色法測定 ;可溶性糖含量采用蒽酮比色法測 ;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍染 色法測定 ;超氧化物歧化酶活性采用氮藍四唑法測定 ;過氧化物第 期 楊佳鑫 等 :脅迫對梅花和山桃種子萌發(fā)及生理特性的影響酶 活性采用愈創(chuàng)木酚法測定 。 試 驗數(shù)據(jù)分析采用進 行繪圖 、計算 ,用對 試驗數(shù)據(jù)進行顯著性分析 。 結(jié) 果與分析 脅 迫對 豐后 梅及山桃種子發(fā)芽率的影響由圖可知 ,隨處 理濃度的增加 ,不同種子的發(fā)芽率均呈現(xiàn)逐漸下降的變化趨勢 ,但下降幅度不同 。、個 處理 豐后 梅種子的發(fā)芽率依次為、,其 中處 理比對照()增 高了,其 余濃度處理濃度依次比對照分別降低、。山桃 種子的發(fā)芽率分別為、,比 對 照 ()分 別 降 低、。經(jīng)溶 液處理后 ,鹽濃 度處理下種子發(fā)芽率與對照無顯著差異 (),其余濃度處理下 均與對照差異顯著 ()。圖 不 同濃度 脅 迫對 豐后 梅及山桃種子發(fā)芽率的影響 脅 迫對 豐后 梅及山桃種子細胞膜透性的影響圖顯 示 ,豐 后 梅及山桃種子經(jīng)溶 液脅迫后 ,鹽處理下丙二醛含量均呈現(xiàn)先 上升后下降趨勢 。在濃 度為時 ,二 者丙二醛含量達到最大值 ,豐 后 梅增至,而山 桃的為。鹽 處理下 豐后 梅含量繼續(xù)增加 ,山桃則急劇下降 。由顯著性分析可知 ,豐后 梅 各處理間及其與對照間差異均不顯著 ();山 桃在、鹽 處理下種子內(nèi)丙二醛含量與對照差異顯著 (),、鹽 處理與對照差異不顯著 (),鹽 處理下與對照差異顯著 ()。研 究表明,耐 鹽性強的植物比鹽敏感植物的細胞膜穩(wěn)定性強 ,本試驗在鹽 濃度處理下 ,山桃比 豐后 梅丙二醛含量變化更加顯著 ,對鹽更敏感 ,也就是說 豐后 梅在本試驗鹽濃度范圍內(nèi)膜脂過氧化反應程度沒有山桃強烈 ,說明其細胞膜的穩(wěn)定性強于山桃 。注 :不同字母表示處理間在 水平差異顯著性 ,下 同 。圖 不 同濃度 脅 迫對 豐后 梅及山桃種子丙二醛 ()含 量的影響 脅 迫對 豐后 梅及山桃種子保護酶活性的影響圖顯 示 ,豐 后 梅及山桃種子經(jīng)溶 液脅迫后 ,含 量隨著鹽濃度的升高整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢 。二者在鹽溶液濃度為處含 量 達 到 最 大 值 ,豐 后 梅 比 對 照 增 加,山桃比對照增加。隨著鹽溶液濃度的 增大 ,、處 理下含 量相對于對照增加幅度逐漸降低 ,豐 后 梅 比 對 照 依 次 增 加、,而 山 桃 為、;二 者含 量在處 理下達到一個低峰 ,豐 后 梅比對照降低,山 桃為;鹽 濃度為處 二者含 量略微上升 。由顯著性分析可知 ,豐后 梅及山桃、鹽 濃度處理下種子 內(nèi)活 性 與 對 照 差 異 顯 著 (),及處理下 與對照差異不顯著 ()。這 些結(jié)果表明 ,作為防御活性 氧及其他自由基對細胞膜系統(tǒng)傷害的重要的酶 ,隨著脅 迫逐漸增強而對種子細胞膜損害不斷增大的情況下 ,其含量隨著的 變化而變化 ,二者之間保持相對穩(wěn)定的比率 ,從而對活性氧起到積極的清除作用 ;同時 豐后 梅種子活 性受脅 迫的影響變化幅度較大 ,比山桃擁有更強的調(diào)節(jié)機制產(chǎn)生大量酶 來適應低濃度的脅迫環(huán)境 。圖顯 示 ,豐 后 梅及山桃種子經(jīng)溶 液脅迫后 ,含 量隨著鹽濃度的升高整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢 。豐 后 梅在鹽溶液濃度為處含 量達到最大值 ,比對照增加,而 山桃在鹽 濃度處理下達到最大值 ,比對照增加西北林學院學報 卷。由 顯著性分析可知 ,豐 后 梅各處理間及其與對照間差異均不顯著 ();山 桃、鹽 濃度處理下種子內(nèi)活 性與對照差異顯著 (),其余鹽濃度處理下與對照差異 不顯著 ()。以 上結(jié)果表明 ,豐 后 梅細胞內(nèi)活性氧清除過程中 ,沒 有顯著變化 ,起 到主導作用 ;山桃種子細胞內(nèi)與的 協(xié)同作用保護膜系統(tǒng)不受自由基的傷害 。圖 不 同濃度 脅 迫對 豐后 梅及山桃種子()、()活 性的影響 () () 脅 迫對 豐后 梅及山桃種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響圖顯 示 ,豐 后 梅和山桃種子經(jīng)溶 液脅迫后 ,脯氨酸含量整體呈現(xiàn)先上升后下降最后上升的趨勢 ,但山桃整體呈現(xiàn)上升趨勢 ,豐 后 梅在鹽 脅迫下脯氨酸含量才顯著升高 。豐 后 梅在鹽 濃度處理下出現(xiàn)最高峰 ,比對照增加;而 山桃在鹽濃度 處理下就達到最大值 ,比對照增加。由 顯著性分析可知 ,豐后 梅 除了濃 度處理下種子內(nèi)活 性與對照差異顯著 (),其余濃度處理下與對照差異 均不顯著 ();山桃種子各鹽濃度處理下含 量均與對照差異顯著 ()。這 些結(jié)果表明 ,隨著鹽濃度的增高 ,豐 后 梅和山桃種子細胞內(nèi)能通過積累大量的游離脯氨酸來維持滲透平衡 ,但在高鹽濃度脅迫下 豐后 梅比山桃更能顯著積累脯氨酸以對質(zhì)膜和離子泵均起到保護作用 ,降低電解質(zhì)外滲 。圖顯 示 ,豐 后 梅種子經(jīng)不同濃度溶液 脅迫后可溶性糖含量均上升 ,依次增加、;而 山桃整體呈現(xiàn)先上升后下降趨勢 ,鹽濃度為處 理下可溶性糖含量達到最大值 ,比對照增加,鹽 溶液濃度為時 ,可 溶性糖含量達到最小值 ,比對照降低。由 顯著性分析可知 ,豐 后 梅種子各處理間及其與對照間差異均不顯著 ();山 桃種子除了鹽 濃度處理以外 ,其他處理下可溶性糖含量均與對照差異顯著 ()。這 些結(jié)果表明 ,豐 后 梅隨著鹽濃度的升高能夠不斷積累可溶性糖含量來穩(wěn)定細胞膜和原生質(zhì)膠體 ,而山桃只有在低鹽濃度下作用顯著 。圖 不 同濃度 脅 迫對 豐后 梅及山桃種子脯氨酸 ()、可 溶性糖 ()、可 溶性蛋白 ()含量的影響 , 圖顯 示 ,豐 后 梅和山桃種子可溶性蛋白含量均隨著濃 度的增加而呈現(xiàn)先下降后升高的變化總趨勢 。由顯著性分析可知 ,豐 后 可溶性蛋白含量在鹽 濃度處理下沒有顯著變化 ,山桃在中高鹽濃度處理下可容性蛋白含量有顯著增高 。這些結(jié)果表明 ,在高的濃 度處理下 ,細胞中蛋白質(zhì)的合成代謝增強 ,合成更多蛋白質(zhì) ,參與滲透調(diào)節(jié) ,使植物適應高鹽環(huán)境 。第 期 楊佳鑫 等 :脅迫對梅花和山桃種子萌發(fā)及生理特性的影響 結(jié) 論與討論種 子發(fā)芽狀況是判定種子質(zhì)量的一項重要指標,通 過種子發(fā)芽率在不同濃度鹽溶液下的被抑制程度 ,可以判斷種子在萌發(fā)期間的耐鹽能力,同 時種子萌發(fā)是植物生長周期的轉(zhuǎn)折點 ,發(fā)芽階段的耐鹽水平在一定程度上反映了該樹種的耐鹽程度。本 試驗中 ,豐 后 梅及山桃發(fā)芽率均未達到,可能 是由于沙藏過程中就進行了鹽處理 ,抑制了赤霉素和細胞分裂素等激素的增加 ,對打破種子自然休眠而進入萌發(fā)狀態(tài)沒有起到顯著作用 ,但二者變化趨勢基本相同 。豐 后 梅發(fā)芽率在低鹽濃度處理 下 有 所 增 加 ,而 山 桃 發(fā) 芽 率 接 近 對 照 ,隨 著處 理濃度的增加 ,二者均呈現(xiàn)逐漸下降的變化趨勢 。發(fā)芽試驗結(jié)果表明 ,低濃度 ()處理 對 豐后 梅種子萌發(fā)有輕微的促進作用 ,而隨著脅 迫濃度增加 ,則會明顯抑制種子的萌發(fā) ,該結(jié)果與宋旭麗等對超大甜椒種子 耐鹽性研究結(jié)果一致 。這種現(xiàn)象可能與低鹽促進細胞膜的滲透調(diào)節(jié)有關(guān) ,也可能是微量無機離子 ()對 呼吸酶有刺激作用 ,從而使其發(fā)芽更加迅速。鹽 分能增加細胞膜透性 ,加強脂質(zhì)過氧化作用 ,最終導致膜系統(tǒng)的破壞。膜 透性的大小反映質(zhì)膜受損傷的程度 ,數(shù)值越大質(zhì)膜受到的傷害也越大。作 為脂質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物 ,其含量的多少可以代表膜損傷程度的大小。本 試驗中 ,豐后 梅及山桃在鹽 濃度處理下含 量與對照相比含量升高 ,低濃度比中濃度處理下上升幅度更大 ,鹽處理達到時 山桃含 量顯著下降 ,這可能與高濃度和長時間鹽脅迫致使部分種子死亡 、分 解有關(guān) ,這與劉行對 金露梅耐鹽生理特性研究中較高濃度鹽脅迫對金露梅內(nèi)丙二醛含量影響研究結(jié)果一致 。從顯著性分析可知 ,豐 后 梅在鹽 處理過程中含 量與對照相比均無顯著差異 ,種子沒有受到嚴重傷害 ,但在鹽處理濃度達到時 其含量仍在上升 ,說明 豐后 梅能耐更高鹽濃度脅迫 ,其耐鹽性強于山桃 。鹽分條件下 ,膜系統(tǒng)的變化分成個階段 :首先 ,表現(xiàn)為鹽分對膜系統(tǒng)的破壞 ,也反映其對鹽分的忍耐程度 ;然后是植物對膜系統(tǒng)的修復 。和是防 御活性氧及其他自由基對細胞膜系統(tǒng)傷害的重要的酶,既 能以 ·為 基質(zhì)進行歧化反應 ,將毒性 較 強 的 ·轉(zhuǎn) 化 為 毒 性 較 輕 的,又 能阻止氧化的重 新受 ·還 原成而 催化 ·的 生成 ;是 清除過氧化物和主 要的酶 ,與的 協(xié)同作用保護膜系統(tǒng)不受自由基的傷害。膜 系統(tǒng)的修復與和酶 活性的升高是分不開的 。為了抵御環(huán)境脅迫介導的活性氧傷害 ,植物體中保護酶體系發(fā)生了變化 ,本試驗中 ,豐 后 梅與山桃在中低鹽濃度脅迫下含 量均顯著升高 ,山桃含 量顯著升高 ,豐 后 梅含量雖逐漸升 高但與對照差異不顯著 ,表明中低鹽濃度脅迫下 ,種子能通過提高保護酶活性 ,以消除脅迫下產(chǎn)生的過多的氧自由基 ,從而保持胚中活性氧產(chǎn)生與清除之間的平衡 ,使其免受傷害 ,同時也反映其對鹽的耐受程度 ;高鹽濃度脅迫下與酶 活性均下降 ,抑制了抗氧化酶基因的表達 ,植物對活性氧的防御能力下降 ,從而引發(fā)膜脂過氧化 ,質(zhì)膜受到嚴重傷害 ,這與賈漫麗等 研究鹽脅迫對個桑樹品種種保護酶活力的影響結(jié)果一致 ;同時在鹽脅迫下 豐后 梅種子內(nèi)比在 種子膜系統(tǒng)受到損傷過程中活性升高更快 ,顯著防御活性氧及其它自由基對細胞膜系統(tǒng)傷害而對植物膜系統(tǒng)進行修復 ,因而在以后對梅花耐鹽性進一步研究過程中 ,可 以作為梅花耐鹽性鑒定的重要參考指標 。滲透調(diào)節(jié)是植物適應鹽脅迫的基本特征之一 。鹽脅迫下 ,細胞可以通過積累一些物質(zhì) ,如脯氨酸 、多胺 、可溶性糖等來調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的滲透勢 ,維持水分平衡 ,還可以保護細胞內(nèi)許多重要代謝活動所需的酶類活性。本 試驗中 ,豐 后 梅在受到鹽脅迫過程中 ,脯氨酸含量在鹽 濃度處理下與對照差異顯著 ,其他濃度下不顯著 ,可溶性糖和可溶性蛋白含量在本次鹽處理范圍內(nèi)與對照差異均不顯著 ,但隨著處理的鹽濃度升高三者含量基本呈現(xiàn)上升趨勢 ,特別是脯氨酸在高鹽濃度下含量極顯著升高 ,說明在本次所設置鹽濃度范圍內(nèi) 豐后 梅種子受到損傷較小 ,滲透作用不顯著 ,但從各指標隨著鹽濃度升高而升高來看 豐后 梅種子中三者仍能協(xié)同作用以保護其不受到更高鹽濃度脅迫 ,說明 豐后 梅能耐超過鹽 濃度脅迫 。同時大量研究表明 ,許多植物在鹽脅迫下脯氨酸迅速積累 ,耐鹽植物中的脯氨酸含量高于不耐鹽植物 ;可溶性糖是很多植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑 ,鹽脅迫條件下 ,耐鹽植物的可溶性糖含量高于不耐鹽的植物;本 試驗中 ,在正常和鹽處理條件下 豐后 梅種子脯氨酸和可溶性糖含量均高于山桃 ,說明 豐后 梅耐鹽性高于山桃 。本研究以梅花種子作為初步研究梅花耐鹽性試材 ,以在北方地區(qū)常見且耐鹽性強的山桃做對比 ,旨在從梅花成長初期開始研究鑒定其耐鹽性強弱 。從以上鹽脅迫對種子發(fā)芽率及生理特性的影響分析來西北林學院學報 卷看 ,可 以說明 豐后 梅種子具有一定耐鹽性 ,且 豐后 梅種子較山桃的耐鹽性強 。但試驗中可以發(fā)現(xiàn) ,豐后 梅處理和 脯氨酸個生理指標有顯著變化 ,其余指標在各鹽濃度處理下均無顯著變化 ,說明本次試驗所設置鹽濃度范圍較小 ,沒有達到顯著影響 豐后 梅生理特性的鹽濃度 ,在以后對梅花耐鹽性研究過程中可以加大鹽濃度處理范圍 ,以探究梅花耐鹽閾值大小 ;同時本次試驗只對梅花種子耐鹽性進行研究 ,要進一步研究梅花耐鹽性強弱可以對梅花不同成長階段實生苗 、嫁接苗等進行耐鹽性試驗 ,并于北方主要鹽堿地城市進行區(qū)域試驗 ,對梅花耐鹽性進行全面研究分析評價 ,進而篩選出耐鹽性且抗寒性強的梅花品種以在北方地區(qū)繁殖推廣 。參考文獻 :陳 俊愉 中國梅花 ???:中國海南出版社 ,:李 慶衛(wèi) 川 、滇 、藏 、黔野梅種質(zhì)資源調(diào)查和梅花抗寒品種區(qū)域試驗的研究 北京 :北京林業(yè)大學 ,張 秦英 ,陳俊愉 ,魏淑秋 梅花在中國分布北界變化的研究 北京林業(yè)大學學報 ,(): , , ,():( )馬 海林 ,劉方春 ,馬丙堯 ,等 白蠟容器苗和裸根苗對鹽分脅迫的生長響應 東北林業(yè)大學學報 ,(): , , , ( ) ,():( )王 遵親 ,祝壽泉 ,余仁培 ,等 中國鹽漬土 北京 :科學出版社 ,:, ,(): , : ,: , , ,():趙 麗君 ,阿布都外力 ·木米尼 ,曲艷華 ,等 山桃抗鹽堿性評價北京農(nóng)學院學報,():姜 衛(wèi)兵 ,馬凱 ,王業(yè)遴 無花果耐鹽性生理指標的探討 江蘇農(nóng)業(yè)科學 ,() , , ,()( )廖 祥儒 ,賀普超 ,萬怡震 ,等 鹽脅迫對葡萄離位新梢葉片的傷害作用 果樹科學 ,(): , , ,():( )馬 彥軍 ,段慧榮 ,曹致中 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