辣椒始花節(jié)位研究進(jìn)展_袁欣捷.pdf

浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) Acta Agriculturae Zhejiangensis， 2018， 30( 7) : 1259 1266 http: / /www zjnyxb cn袁欣捷 ， 方榮 ， 周坤華 ， 等 辣椒始花節(jié)位研究進(jìn)展 J 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) ， 2018， 30( 7) : 1259 1266DOI: 10. 3969/j issn1004-1524. 2018. 07. 21收稿日期 : 2017-10-11基金項(xiàng)目 : 國(guó)家自然科學(xué)基金 ( 31660574) ; 江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新基金博士啟動(dòng)項(xiàng)目 ( 20161CBS001) ; 國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專(zhuān)項(xiàng)( CAS-24-G-08) ; 江西省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng) ( JXAS-06) ; 江西省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科研協(xié)同創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng) ( JXXTCX2015005)作者簡(jiǎn)介 : 袁欣捷 ( 1987) ， 女 ， 江西贛州人 ， 博士 ， 助理研究員 ， 從事蔬菜遺傳育種與分子生物學(xué)研究 。E-mail: yxinjie1115163 com* 通信作者 ， 陳學(xué)軍 ， E-mail: 19889766163 com辣椒始花節(jié)位研究進(jìn)展袁欣捷 ， 方 榮 ， 周坤華 ， 張鴻燕 ， 陳學(xué)軍*( 江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜花卉研究所 ， 江西 南昌 330200)摘 要 : 辣椒是茄科重要經(jīng)濟(jì)作物 ， 具有合軸分枝結(jié)構(gòu) 。始花節(jié)位是辣椒的重要熟性性狀 ， 與辣椒采收期和早期產(chǎn)量顯著相關(guān) 。開(kāi)花時(shí)間在作物馴化及適應(yīng)新氣候環(huán)境過(guò)程中起重要作用 ， 開(kāi)花意味著植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)換到生殖生長(zhǎng)階段 ， 始花節(jié)位常被用來(lái)衡量辣椒開(kāi)花的時(shí)間 。文章就辣椒始花節(jié)位的遺傳定位 、相關(guān)基因及其相互關(guān)系 ， 以及這些基因功能的保守性和多樣性等進(jìn)行了綜述 ， 并就今后的發(fā)展方向和重點(diǎn)進(jìn)行了展望 ， 提出建設(shè)性意見(jiàn) 。關(guān)鍵詞 : 辣椒 ; 始花節(jié)位 ; 開(kāi)花中圖分類(lèi)號(hào) : S641. 3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 : A 文章編號(hào) : 1004-1524( 2018) 07-1259-08esearch progress of first-flower-node trait in pepper( Capsicum spp )YUAN Xinjie， FANG ong， ZHOU Kunhua， ZHANG Hongyan， CHEN Xuejun*( Vegetable and Flower Institute， Jiangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanchang 330200， China)Abstract: Pepper ( Capsicum spp ) is an important economic crop in Solanaceae with sympodial shoot architectureFirst-flower-node ( FFN) ， also described as the number of leaves on the primary axis ( Nle) ， number of leaves onprimary stem until first flower or number of nodes， is a main maturity trait in pepper， which is closely related to pre-cocity and early yield Flowering time has an important role in crop domestication and adaptation to novel environ-ments The timing of the initial transition to flowering can be best measured by FFN This paper reviewed the re-search of FFN in pepper， including genetic mapping， knowledge of associated genes identified by EMS induced mu-tants， functional conservation and diversity of these genes， as well as the interrelationship of them， and prospectedthe future directions and suggestionsKey words: pepper; first-flower-node; flowering辣椒屬 ( Capsicum spp ) 約有 30 多個(gè)物種 ，原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū) ， 為一年生或多年生植物 ，其中 C annuum、C baccatum、C chinense、C fru-tescens、C pubescens 在 6 000 年前被當(dāng)?shù)厝笋Z化栽培 1， 后逐漸在世界各地廣泛種植 ， 成為世界性重要經(jīng)濟(jì)作物 。辣椒植株為合軸分枝結(jié)構(gòu) ， 主莖生長(zhǎng)到一定時(shí)候停止生長(zhǎng) ， 其頂端分生組織轉(zhuǎn)化為花序分生組織 ， 花序分生組織在適宜的內(nèi)在條件和外在環(huán)境 ( 如日照長(zhǎng)度和溫度 ) 下發(fā)育為單生花 ， 開(kāi)花標(biāo)志著主莖生長(zhǎng)的終止 ， 由側(cè)生分生組織生長(zhǎng)發(fā)育為新枝 ， 不久新枝又停止生長(zhǎng) ， 繼續(xù)由新枝頂端的側(cè)生分生組織代替頂端分生組織生長(zhǎng) ， 不斷重復(fù)形成合軸分枝 2。辣椒的合軸單元包括兩片對(duì)向葉和一個(gè)單生花 3。開(kāi)花作為辣椒生活史中的重要事件 ， 協(xié)調(diào)著外界環(huán)境與植物的生命周期 。開(kāi)花意味著植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)換到生殖生長(zhǎng)階段 。植物在適宜的時(shí)間開(kāi)花才能產(chǎn)生具有生活力的種子 ， 使世代得以延續(xù) 。因此 ， 開(kāi)花時(shí)間是作物的一個(gè)主要適應(yīng)性特征 ， 在作物馴化及適應(yīng)新氣候環(huán)境過(guò)程中起重要作用 4， 同時(shí)也是辣椒傳統(tǒng)育種中最重要的目標(biāo)性狀之一 。辣椒第一朵花的著生節(jié)位稱(chēng)為始花節(jié)位 ， 一般以主莖上從子葉到第一朵花之間的真葉 ( 節(jié)位 ) 數(shù)來(lái)度量 ， 人們常常以始花節(jié)位來(lái)衡量辣椒開(kāi)花的時(shí)間 3， 5 6。始花節(jié)位低的辣椒品種往往開(kāi)花坐果早 ， 在春茬種植中能適度規(guī)避雨水和病害 ， 降低農(nóng)藥使用量 ， 增加早期產(chǎn)量 7， 在秋茬種植中規(guī)避后期低溫環(huán)境 ， 減少設(shè)施栽培能耗 ， 提高產(chǎn)量 8; 始花節(jié)位高的辣椒品種開(kāi)花坐果晚 ，能避開(kāi)上市旺季 ， 滿足市場(chǎng)多樣化需求 。因此 ，研究辣椒始花節(jié)位具有重要理論和實(shí)踐意義 。本文對(duì)國(guó)內(nèi)外辣椒始花節(jié)位的研究進(jìn)行了綜述 ，以期為深入開(kāi)展相關(guān)研究 ， 促進(jìn)辣椒熟性遺傳改良提供有益參考 。雖然影響開(kāi)花時(shí)間但對(duì)始花節(jié)位無(wú)明顯改變的 QTLs/基因在辣椒生長(zhǎng)發(fā)育中也具有重要意義 ， 但不在本文綜述范圍內(nèi) ， 上述情況多由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)速率的改變?cè)斐?9。1 辣椒始花節(jié)位的遺傳定位始花節(jié)位作為辣椒的重要熟性性狀一直備受研究者的關(guān)注 。前期的遺傳定位研究發(fā)現(xiàn) ， 自然變異中辣椒始花節(jié)位受少數(shù)主效基因和部分微效基因控制 ， 同時(shí)也受溫度和光照等環(huán)境影響 ， 為數(shù)量性狀 5 6， 10 11。Barchi 等 10用 YoloWonder × CM334 的 297 株重組自交系群體檢測(cè)到 4 個(gè)始花節(jié)位 QTLs( quantitative trait loci) ， 能解釋 25% 的表型變異 。Mimura 等 5基于種內(nèi)雙單倍體群體構(gòu)建了包含 15 個(gè)連鎖群全長(zhǎng) 1 213cM 的遺傳圖譜 ， 并將始花節(jié)位 QTL 定位于 LG8的標(biāo)記 CAMS606 附近 。Tan 等 6利用種間作圖群體鑒定了一個(gè)主效 QTL 和 5 個(gè)微效 QTLs， 能解釋 2. 09% 51. 63% 的表型變異 ， 并將主效位點(diǎn) Nle2. 2 定位到標(biāo)記 EPMS677 和 CIDHjw2_6 間約 2. 76 Mb 物理距離內(nèi) ， Nle2. 2 位點(diǎn)與宗洪霞 12利用茄門(mén)甜椒 C annuum 和野生灌木辣椒C frutescen 種間群體檢測(cè)到的 ffn22. 1 位點(diǎn)在同一個(gè)染色體區(qū)域 。基于前期研究鑒定出一些與始花節(jié)位相關(guān)分子標(biāo)記 ( 表 1) ， 其應(yīng)用將有助于辣椒熟性的分子標(biāo)記輔助育種 。前期研究者應(yīng)用不同群體在不同的染色體上鑒定出眾多始花節(jié)位 QTLs( 表 1) ， 說(shuō)明辣椒對(duì)始花節(jié)位的調(diào)控涉及多基因協(xié)作的復(fù)雜生理過(guò)程 。這一過(guò)程所涉及的基因及其調(diào)控始花節(jié)位的分子機(jī)制與相互關(guān)系已有初步研究結(jié)果 ， 后續(xù)研究有望更全面地揭示辣椒調(diào)控始花節(jié)位的奧秘 。2 基于辣椒突變體發(fā)掘的始花節(jié)位調(diào)控基因辣椒始花節(jié)位相關(guān)基因的研究起步較晚 ， 目前已克隆的基因多為基于辣椒 EMS( ethyl meth-anesulfonate) 突變體發(fā)掘的 ， 基于自然變異發(fā)掘的基因十分有限 。Ilan Paran 研究團(tuán)隊(duì)用 EMS 誘變辣椒材料 Capsicum annuum cv Maor( 其野生型始花節(jié)位為 10. 3 ±1. 0) ， 篩選誘變后的 M2 家系 ， 找到一些與始花節(jié)位相關(guān)的基因 。其中多為促進(jìn)開(kāi)花的基因 ， 如激活花分生組織決定基因Ca-ANANTHA( Ca-AN) 所必需的 Capsicum annuumS( CaS) 基因突變后 ， 辣椒始花節(jié)位增加到 ( 21.3 ±1. 1) ， CaS 基因控制辣椒分生組織的終止 ， 促進(jìn)莖尖和合軸分枝的生殖轉(zhuǎn)變 ， 為花形成所需 2;抑制莖分生組織營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的辣椒 CaJOINTLESS( CaJ) 基 因 突 變 體 ， 始 花 節(jié) 位 增 至 ( 17. 0 ±0. 6) 2， 17， 該 MADS-box 基因能促進(jìn)花序分生組織早熟以維持辣椒單生花的形成 ， 促進(jìn)主莖和合軸分枝開(kāi)花 ; CaBLIND( CaBL) 基因調(diào)控辣椒腋生分生組織的起始及開(kāi)花轉(zhuǎn)變 ， 該基因突變體 E-2580 的始花節(jié)位變?yōu)?( 14. 0 ±1. 6) ， 原本連續(xù)的合軸生長(zhǎng)變?yōu)樵诮K止前重復(fù)一或兩次 ， 并常常在伸長(zhǎng)的節(jié)間額外長(zhǎng)出一不帶腋芽的葉片 18。Il-an Paran 研究團(tuán)隊(duì)也找到少數(shù)抑制開(kāi)花的基因 ，如 FALSIFLOA( FA) 基因在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段抑制開(kāi)·0621· 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 第 30 卷 第 7 期表 1 不同研究中檢測(cè)到的始花節(jié)位 QTLsTable 1 QTLs detected for first-flower-node trait among studies親本Parents群體類(lèi)型Grouptype群體大小PopulationsizeQTL 數(shù)Numberof QTLsLOD 值LODvalue貢獻(xiàn)率Explainedvariation/%連鎖群Linkage位點(diǎn)Locus標(biāo)記Marker加性效應(yīng)Additiveeffect參考文獻(xiàn)eferenceCalifornia Wonder F1DH 94 2 4. 25 20. 55 LG8 NL8. 1 CAMS606 1. 17 5× LS2341 6. 35 29. 30 P12 NL12. 1 CTGAAG152 1. 4Yolo Wonder × IL F6149 2 6. 31 LG3a 3a50. 0 1. 17 11Criollo de Morelos 334 9. 34 LG12 1223. 1 1. 37Yolo Wonder × IL F6297 4 3. 29 6. 00 P3 Nle3. 1 IM e40/m49_198y 0. 36 10Criollo de Morelos 334 3. 30 4. 00 LG38 NleLG38. 1 CIM p17/m32_344c 0. 313. 08 5. 00 LG45 NleLG45. 1 IM Epms_402 0. 336. 31 11. 00 LG47 NleLG47. 1 p14/m33_311c 0. 49Yolo Wonder × IL F5149 3 4. 06 P3 p11/m49_196y 0. 569 13Criollo de Morelos 334 3. 38 P3 c33/m54_221y 0. 5293. 38 P3 EPMS_472 0. 539BA3 × YNXML F2154 +139 6 4. 24 7. 59 P2 Nle2. 1 CIDH197 0. 52 624. 74 51. 63 P2 Nle2. 2 EPMS677/CIDHjw2_23. 433. 17 4. 55 P7 Nle7. 1 Hpms1_166 0. 782. 90 5. 19 P10 Nle10. 1 CIDH607 1. 022. 52 2. 09 P10 Nle10. 2 CIDH356 0. 792. 54 3. 32 P11 Nle11. 1 CIDH799 1. 0283 58 × perennial IL F5122 3 5. 40 13. 70 P1b ffn1. 1 ES166/GPMS197 0. 7 147. 80 19. 65 P2a ffn2. 1 ES390/ES264 1. 053. 55 8. 90 P6a ffn6. 1 ES319/CAK56 0. 7H3 ×83 60 IL F7100 8 6. 32 55. 10 P1 ffn1. 1 Marker511963/Marker5368880. 72 144. 28 21. 20 P1 ffn1. 2 Marker575479/Marker5611501. 433. 36 26. 40 P2 ffn2. 1 Marker270614/Marker2698407. 93. 51 45. 60 P3 ffn3. 1 Marker162190/Marker163011. 133. 05 18. 50 P4 ffn4. 1 Marker162190/Marker163011. 7213. 17 34. 50 P7 ffn7. 1 Marker727420/Marker6454790. 153. 89 44. 60 P8 ffn8. 1 Marker822552/Marker8322017. 274. 24 27. 00 P12 ffn12. 1 Marker270614/Marker2698400. 2Capsicum annuum× C frutescen H101F2180 3 6. 88 LG12 ffn1. 4 CAMS-876-450/me4em2-60013. 81 12 6. 35 LG7 ffn7. 3 HpmsE015-180/me5em27-72016. 45 12. 56 LG22 ffn22. 1 CAMS-327-340/CM0002-250138. 86V06C1720( C annuum)× H101( C frutescens)F2180 2 13. 38 LG3 FFN3. 1 es746CA525945S/me6em17-a5. 79 15 17. 48 LG14 FFN14. 1 CAMS-327/CM00021. 9683 58 × perennial IL F6138 2 6. 33 17. 40 LG2 ffn-1 ES264/Hpmse123 1. 09 163. 87 9. 20 LG6 ffn-2 ES210/CA523558 0. 77·1621·袁欣捷 ， 等 辣椒始花節(jié)位研究進(jìn)展花 ， 其相應(yīng)辣椒突變體提前開(kāi)花 ， 始花節(jié)位降為( 8. 6 ±0. 5) ， 合軸單元節(jié)間變短 ， 合軸發(fā)育中的葉片生長(zhǎng)受到抑制 ， 形成緊湊的植株結(jié)構(gòu)和成簇生長(zhǎng)的花果 2 3; 此外 ， 辣椒 E-62 突變體始花節(jié)位由野生型材料的 ( 8. 6 ± 0. 5) 降至突變型材料的 ( 4. 0 ±0) ， 相應(yīng)候選基因?yàn)?APETALA2 轉(zhuǎn)錄因子家族的 CaAP2 基因 ， 該基因據(jù)推測(cè)是辣椒開(kāi)花主要阻遏基因 ， 同時(shí)影響植株莖和果實(shí)大小 19。在辣椒中發(fā)現(xiàn)的早花突變體少于晚花突變體 ， 原因可能是選育的優(yōu)良系中 ( 如 Maor) 開(kāi)花抑制相關(guān)基因在長(zhǎng)期育種過(guò)程中被人們舍棄 ， 這種情況在番茄中也存在 19 20。另一個(gè)原因可能是自然界中某些引起早花的變異會(huì)帶來(lái)多種負(fù)面影響 ， 從而使早花變異的基因數(shù)量有限 ， 比如開(kāi)花抑制因子 EMF1 和 EMF2 中發(fā)生變異能引起極早花現(xiàn)象 ， 但是突變體種子產(chǎn)量急劇下降 21， 這種突變體在自然界生存具有劣勢(shì) ， 容易被淘汰 。3 辣椒始花節(jié)位調(diào)控基因功能的保守性與多樣性人們?cè)谶z傳定位中發(fā)現(xiàn)辣椒屬內(nèi)不同物種間 ， 辣椒與茄科其他作物 ( 如番茄 、茄子 ) 間發(fā)掘的重要農(nóng)藝性狀 QTLs 間具有良好共線性 ， 說(shuō)明不同種屬可能通過(guò)相同機(jī)制控制植物生長(zhǎng)發(fā)育 10。研究也證實(shí)一些辣椒始花節(jié)位調(diào)控基因在其他作物中具有類(lèi)似功能 。比如辣椒 CaJ 基因與其番茄直系同源基因 JOINTLESS( J) 對(duì)開(kāi)花都有促進(jìn)作用 ， 同時(shí)影響合軸分枝發(fā)育 ， 并對(duì) FA基因有上位作用 17， 22; CaS 基因及其番茄直系同源基因 COMPOUND INFLOESCENCE( S) 23和牽牛花 EVEGEEN( EVG) 基因 24都在分生組織成熟中起作用 ; 辣椒 CaBL 基因與其番茄直系同源基因 BLIND( BL) 和擬南芥直系同源基因AX 都具有調(diào)控腋生分生組織早期發(fā)育的作用 18。雖然在不同的植物中許多控制開(kāi)花和始花節(jié)位的基因都相同 ， 但有的基因會(huì)進(jìn)化出物種特異性功能 ， 甚至在不同作物中作用相反 。例如辣椒 CaJ 基因與番茄 J 基因除對(duì)開(kāi)花有促進(jìn)作用外 ， 還分別進(jìn)化出各自的特異功能 ， CaJ 基因維持單生花形成并影響始花節(jié)位 ， J 基因參與花梗離區(qū)發(fā)育但對(duì)始花節(jié)位沒(méi)有顯著影響 17， 22; 辣椒CaJ 基因是一個(gè)主要開(kāi)花促進(jìn)因子 ， 其擬南芥直系同源基因 SVP( SHOT VEGETATIVE PHASE)則是主要開(kāi)花抑制因子 ， SVP 通過(guò)抑制開(kāi)花整合子 SUPPESSO OF WOEEXPESSION OF CO1( SOC1) 和 FLOWEING LOCUS T( FT) 基因抑制開(kāi)花 17， 25 26; 擬南芥中與 SVP 基因同源性最高的 AGL24 基因功能與 SVP 相反 ， 它能通過(guò)激活SOC1 基因促進(jìn)開(kāi)花 27 28; CaS 基因在辣椒中為花形成所需 ， 但其番茄直系同源基因 S 發(fā)生突變并不影響番茄花形成 2; 辣椒 ( C annuum) 中CaBL 基因具有調(diào)控腋生分生組織起始的作用 ，而擬南芥中與 CaBL 基因最相近的 AX3 基因?qū)σ秆啃纬蓻](méi)有影響 29 30， 甚至在同為辣椒屬的C frutescens 中 ， 只有少數(shù) Cabl 突變體腋芽形成受到抑制 ， 這可能是因?yàn)?C frutescens 中存在其他功能冗余相關(guān)基因彌補(bǔ)了 Cabl 基因突變對(duì)腋芽形成的影響 18。4 辣椒始花節(jié)位調(diào)控基因之間的關(guān)系目前從辣椒突變體著手展開(kāi)的研究已揭示CaS、CaJ、CaBL、FA 和 CaAP2 等基因參與調(diào)控辣椒始花節(jié)位 。為了研究 CaS 基因與 CaJ、FA 和E-62 基因間關(guān)系 ， Cohen 等 2用 Cas 基因突變的雜合單株和相應(yīng)基因突變體為親本構(gòu)建 F2群體 ， 利用標(biāo)記輔助選擇從中得到雙突變體 CasCaj、Cas fa 和 Cas E-62( CaAP2) : 發(fā)現(xiàn) Cas Caj 和Cas E-62 雙突變體都和 Cas 單突變體一樣沒(méi)有花 ， 說(shuō)明在花形成方面 Cas 上位 Caj 和 E-62; CasCaj 雙突變體很晚才開(kāi)始合軸生長(zhǎng) ， 始花節(jié)位高達(dá) ( 61. 5 ±1. 5) ， 而 Cas 和 Caj 單突變體的始花節(jié)位分別為 ( 21. 3 ±1. 1) 和 ( 17 ±0. 6) ， Cas E-62 雙突變體始花節(jié)位介于 Cas 和 E-62( CaAP2) 單突變體之間 ， 說(shuō)明在起始合軸生長(zhǎng)方面 Cas 與 Caj基因具有正向協(xié)同作用 ， 與 E-62 具有加性效應(yīng) 。用相同的方法構(gòu)建 Caj fa 雙突變體 ， 該突變體表型類(lèi)似于 Caj 單突變體 ， 始花節(jié)位為 17， 無(wú)花簇形成 ， 說(shuō)明在頂端分生組織 、合軸分生組織和花分生組織發(fā)育方面 Caj 上位 fa; 通過(guò) qT-PC 檢測(cè)野生型 、Caj 突變體 、fa 突變體 、Caj fa 雙突變體·2621· 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 第 30 卷 第 7 期中 CaJ 和 FA 基因的表達(dá)量 ， 也證實(shí) FA 抑制CaJ 17。雙突變體 Cabl fa 同時(shí)具有 Cabl 和 fa 單突變體的表型 ， 即擁有大花瓣 、合軸生長(zhǎng)提前終止 ， 此加性現(xiàn)象說(shuō)明 FA 和 CaBL 在合軸生長(zhǎng)調(diào)控中獨(dú)立起作用 ; 而雙突變體如 Cabl 突變體一樣腋芽形成受到抑制 ， 說(shuō)明在側(cè)分枝方面 CaBL 上位 FA 18。5 展望辣椒是茄科重要經(jīng)濟(jì)作物 ， 開(kāi)花時(shí)間是辣椒品種改良的主要目標(biāo)性狀之一 8。因辣椒始花節(jié)位常被用來(lái)衡量辣椒開(kāi)花的時(shí)間 3， 5 6， 所以一直備受科研人員和遺傳育種學(xué)者的關(guān)注 。早期人們定位了一些辣椒始花節(jié)位 QTLs， 并開(kāi)發(fā)了一些連鎖分子標(biāo)記 5 6， 10， 12， 14 16， 多為傳統(tǒng)分子標(biāo)記 ， 如擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性 ( amplified fragmentlength polymorphism， AFLP) 、限制性片段長(zhǎng)度多態(tài) 性 ( restriction fragment length polymorphism，F(xiàn)LP) 和簡(jiǎn)單重復(fù)序列 ( simple sequence repeat，SS) ， 數(shù)量有限且與相關(guān)基因遺傳距離較遠(yuǎn) ， 大多不能有效用于育種材料的分子標(biāo)記輔助選擇 。隨著近年測(cè)序技術(shù)升級(jí)和測(cè)序成本降低 ， 利用第二代或第三代測(cè)序技術(shù)能快速開(kāi)發(fā)高通量分子標(biāo)記 31 33。其中單核苷酸多態(tài)性 ( single nucleo-tide polymorphism， SNP) 標(biāo)記具有共顯性 、密度高 、分布廣 、遺傳穩(wěn)定 、檢測(cè)快速 、省時(shí)省力等特點(diǎn) ， 已在水稻 、玉米 、大豆 、黃瓜等作物中得到有效應(yīng)用 34 38。相關(guān)技術(shù)方法在辣椒中也顯現(xiàn)出優(yōu)勢(shì) ， 如 Han 等 39通過(guò)對(duì)親本 C annuumPe-rennial、C annuumDempsey及其 120 株重組自交系進(jìn)行重測(cè)序 ， 構(gòu)建了重組單元 ( bin) 均距0. 53 cM 的遺傳圖譜 ， 并檢測(cè)到 86 個(gè)重要 QTLs。后期利用相關(guān)技術(shù)開(kāi)展辣椒核心種質(zhì)資源始花節(jié)位表型和基因型鑒定 ， 挖掘與辣椒始花節(jié)位表型多樣性相關(guān)等位基因分子標(biāo)記 ， 將加速分子標(biāo)記輔助育種步伐 ， 幫助育種學(xué)者在分子聚合育種過(guò)程中快速選擇適宜的始花節(jié)位材料 。在模式植物擬南芥中 ， 約 180 個(gè)基因被報(bào)道參與調(diào)控開(kāi)花時(shí)間 ， 它們形成復(fù)雜的開(kāi)花調(diào)控網(wǎng)絡(luò) 40。外界環(huán)境和內(nèi)在因素主要通過(guò)春化途徑 、自主途徑 、光依賴(lài)途徑 、赤霉素途徑 、環(huán)境溫度途徑和年齡途徑調(diào)控開(kāi)花時(shí)間 40 41。這些途徑匯聚于少數(shù)開(kāi)花整合因子 ， 如 FT 基因 42、LEAFY( LFY) 基因 43和 SOC1 基因 44等 ， 這些開(kāi)花整合因子與過(guò)渡到開(kāi)花的時(shí)間密切相關(guān) 。茄科作物番茄中也鑒定了一些影響開(kāi)花時(shí)間和始花節(jié)位的基因 ， 其中 ANANTHA( AN) 基因抑制開(kāi)花 ， an 突 變 體 始 花 節(jié) 位 降 低 ， S、FA、SINGLEFLOWE TUSS( SFT) 和 UNIFLOA( UF) 等基因促進(jìn)開(kāi)花 ， 相應(yīng)突變體始花節(jié)位升高 9， 45 48。辣椒中開(kāi)花時(shí)間相關(guān)研究多以始花節(jié)位為考量重點(diǎn) 3， 5 6， 目前已基于辣椒突變體發(fā)掘了若干對(duì)始花節(jié)位有調(diào)控作用的基因 ， 這些基因的功能除了調(diào)控辣椒始花節(jié)位 ， 往往還兼具其他功能 ( 比如影響果實(shí)大小 、參與花形成 、影響合軸單元的節(jié)間長(zhǎng)短等 ) ， 其同源基因在不同物種中功能可能保守 ， 也可能發(fā)生特異性分化甚至作用相反 。辣椒種質(zhì)資源中始花節(jié)位變異豐富 ， 目前 ， 對(duì)自然變異中始花節(jié)位多樣性背后調(diào)控機(jī)制還不清楚 ， 環(huán)境因素如溫度和光照通過(guò)怎樣的內(nèi)源途徑影響始花節(jié)位也未見(jiàn)報(bào)道 ， 辣椒開(kāi)花調(diào)控途徑相關(guān)研究與模式植物相比嚴(yán)重滯后 。今后繼續(xù)運(yùn)用相關(guān)突變體挖掘辣椒始花節(jié)位調(diào)控基因 ， 可完善辣椒始花節(jié)位調(diào)控網(wǎng)絡(luò) ; 也可通過(guò)模式植物中已知的開(kāi)花基因來(lái)預(yù)測(cè)辣椒中始花節(jié)位調(diào)控基因并加以驗(yàn)證 ; 此外 ， 隨著辣椒全基因組測(cè)序的完成 49 50及測(cè)序技術(shù)的日益成熟 ， 利用全基因組關(guān)聯(lián)分析 51、QTL-Seq 52、BS-seq 53等方法有利于快速挖掘辣椒中與始花節(jié)位多樣性有關(guān)的等位基因 ， 可望更為全面地闡述自然變異中辣椒始花節(jié)位調(diào)控的分子機(jī)制 。參考文獻(xiàn) ( eferences) : 1 PEY L， DICKAU ， ZAILLO S， et al Starch fossilsand the domestication and dispersal of chili peppers ( Capsicumspp L ) in the Americas J Science， 2007， 315( 5814) :986 988 2 COHEN O， BOOVSKY Y， DAVID-SCHWATZ ， et alCapsicum annuum S( CaS ) promotes reproductive transitionand is required for flower formation in pepper( Capsicum ann-uum) J New Phytologist， 2014， 202( 3) : 1014 1023 3 ELITZU T， NAHUM H， BOOVSKY Y， et al Co-ordina-ted regulation of flowering time， plant architecture and growthby FASCICULATE: the pepper orthologue of SELF PUNING·3621·袁欣捷 ， 等 辣椒始花節(jié)位研究進(jìn)展 J Journal of Experimental Botany， 2009， 60( 3) : 869 880 4 ZUELLIG M P， KENNEY A M， SWEIGAT A L Evolution-ary genetics of plant adaptation: insights from new model sys-tems J Current Opinion in Plant Biology， 2014， 18: 44 50 5 MIMUA Y， MINAMIYAMA Y， SANO H， et al Mapping foraxillary shooting， flowering date， primary axis length， andnumber of leaves in pepper ( Capsicum annuum) J Journalof the Japanese Society for Horticultural Science， 2010， 79( 1) : 56 63 6 TAN S， CHENG J W， ZHANG L， et al Construction of aninterspecific genetic map based on InDel and SS for mappingthe QTLs affecting the initiation of flower primordia in pepper( Capsicum spp) J PLoS One， 2015， 10( 3) : e0119389 7 陳學(xué)軍 辣椒早熟性狀遺傳分析 、相關(guān)基因分子標(biāo)記及辣椒屬栽培種遺傳多樣性研究 D 南京 : 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) ， 2006CHEN X J Studies on inheritance of earliness traits， molecu-lar markers of related gene and genetic diversity among culti-vated species in pepper D Nanjing: Nanjing AgriculturalUniversity， 2006 ( in Chinese with English abstract) 8 方榮 ， 陳學(xué)軍 ， 周坤華 ， 等 辣椒早熟性狀遺傳研究進(jìn)展 J 中國(guó)蔬菜 ， 2009( 22) : 1 5FANG ， CHEN X J， ZHOU K H， et al esearch progressin pepper genetic characteristics of earliness J China Vege-tables， 2009( 22) : 1 5 ( in Chinese with English abstract) 9 SAMACH A， LOTAN H The transition to flowering in tomato J Plant Tissue Culture Letters， 2007， 24( 1) : 71 82 10 BACHI L， LEFEBVE V， SAGEPALLOIX A M， et alQTL analysis of plant development and fruit traits in pepperand performance of selective phenotyping J Theoreticaland Applied Genetics， 2009， 118( 6) : 1157 1171 11 ALIMI N A， MCAM B， DIELEMAN J A， et al Genetic andQTL analyses of yield and a set of physiological traits in pep-per J Euphytica， 2013， 190: 181 201 12 宗洪霞 辣椒分子遺傳圖譜的構(gòu)建與果實(shí)相關(guān)性狀 QTL分析 D 南昌 : 江西農(nóng)業(yè)大學(xué) ， 2013ZONG H X Construction of molecular linkage map and QTLanalysis on fruit-related traits in pepper D Nanchang:Jiangxi Agricultural University， 2013 ( in Chinese with Eng-lish abstract) 13 ALIMI N A， BINK M C A M， DIELEMAN J A， et al Ex-ploratory QTL analyses of some pepper physiological traits intwo environments C / / Proceedings of the XIVth EUCA-PIA Meeting on genetics and breeding of Capsicum and Egg-plant， Valencia， Spain， 2010 14 段蒙蒙 辣椒種內(nèi)遺傳圖譜的構(gòu)建及植物學(xué)性狀和抗疫病的 QTL 定位 D 北京 : 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 ， 2014DUAN M M Construction of intraspecific genetic linkagemap and QTL analysis of phytological traits and Phytophthoracapsici resistance in pepper ( Capsicum L) D Beijing:Chinese Academy of Agricultural Sciences， 2014 ( in Chi-nese with English abstract) 15 周坤華 ， 雷剛 ， 方榮 ， 等 利用辣椒種間 F2和 F23兩個(gè)群體進(jìn)行其主要農(nóng)藝性狀 QTL 分析 J 園藝學(xué)報(bào) ，2015， 42( 5) : 879 889ZHOU K H， LEI G， FANG ， et al Detection of QTLs formain agronomic traits using F2and F23interspecific popula-tions in pepper J Acta Horticulturae Sinica， 2015， 42( 5) : 879 889 ( in Chinese with English abstract) 16 張芳芳 辣椒果實(shí)主要色素動(dòng)態(tài)變化及辣椒紅素的 QTL定位 D 北京 : 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 ， 2010ZHANG F F Dynamic changes of pigments content and QTLanalysis of the capsanthin content of pepper D Beijing:Chinese Academy of Agricultural Sciences， 2010 ( in Chi-nese with English abstract) 17 COHEN O， BOOVSKY Y， DAVID-SCHWATZ ， et alCaJOINTLESS is a MADS-box gene involved in suppressiono