中國草莓屬植物種質(zhì)資源的研究、開發(fā)與利用進(jìn)展.pdf

云 南大學(xué)學(xué)報(bào)( 自然科學(xué)版) ， 2018， 40( 6) : 12611276 DOI: 107540/jynu20180613Journal of Yunnan University中國草莓屬植物種質(zhì)資源的研究 、開發(fā)與利用進(jìn)展*蘇 代發(fā)1， 童江云2， 楊俊譽(yù)1， 陳杉艷2， 羅志偉2， 沈雪梅2， 賴泳紅1， Arslan Jamil1， 魏世杰2， 崔曉龍1( 1云南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650091; 2昆明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，云南 昆明 650034)摘要 : 在對(duì)草莓屬( Fragaria spp) 的全球分布 、分類地位及栽培種鳳梨草莓( Fragaria×ananassa Duchex La-marck) 的演化歷史進(jìn)行簡要論述的基礎(chǔ)上，對(duì)國內(nèi)關(guān)于草莓屬種質(zhì)資源的研究 、開發(fā)與利用進(jìn)展進(jìn)行了較詳細(xì)的綜述 對(duì)草莓種質(zhì)資源的研究包括: 中國草莓屬種質(zhì)資源的收集及對(duì)野生資源地理分布的調(diào)查，運(yùn)用分子標(biāo)記對(duì)草莓的親緣關(guān)系進(jìn)行鑒定，對(duì)部分種質(zhì)進(jìn)行核型分析( 五葉草莓 、森林草莓 、纖細(xì)草莓 、黃毛草莓 、綠色草莓 、東北草莓和西南草莓) 及基因組大小估計(jì)( 五葉草莓( 紅果 、白果兩種類型) 、黃毛草莓 、西南草莓 、東北草莓 、森林草莓和綠色草莓) ，對(duì)草莓種質(zhì)的功能基因進(jìn)行挖掘草莓種質(zhì)的生理生化( 光合特性 、活性成分及非生物脅迫) 及遺傳轉(zhuǎn)化研究 關(guān)于草莓種質(zhì)資源的開發(fā)與利用，包括新品種的選育及引種與馴化，育種方式有實(shí)生育種 、雜交育種 、誘變育種和生物技術(shù)育種，而最主要的育種方式是雜交育種 同時(shí)與國外的同類研究進(jìn)行了比較分析，提出了在草莓屬種質(zhì)資源的研究 、開發(fā)與利用過程中存在的問題并作出了相應(yīng)的展望 關(guān)鍵詞 : 草莓屬; 草莓; 種質(zhì)資源; 分布; 開發(fā)與利用中圖分類號(hào) : S 326 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 : A 文章編號(hào) : 02587971( 2018) 06126116草 莓( strawberries) 屬于薔薇科( osaceae) 草莓屬( Fragaria spp) ，在園藝學(xué)屬于漿果類果樹，其果肉鮮美，含有特殊的濃郁芳香，具有較高的營養(yǎng)價(jià)值，是一種重要的經(jīng)濟(jì)作物 1草 莓屬地理分布廣泛，在歐亞大陸 、北美 、南美和東亞都有分布 23; 而東亞是草莓遺傳多樣性的中心 4， 故而東亞地區(qū)最有可能是原始草莓的起源地 45德 國學(xué)者 Staudt 在 19622009 年調(diào)查了歐洲 、美洲和亞洲的野生草莓種類，并結(jié)合來自世界各地的草莓屬植物標(biāo)本進(jìn)行了比較研究，對(duì)草莓分類中存在的同種異名進(jìn)行了整理，使草莓種類的劃分及其系統(tǒng)發(fā)生趨于規(guī)范，并認(rèn)為全世界草莓屬植物有 24 個(gè)種，包括 13 個(gè)二倍體種 、5 個(gè)四倍體種 、1 個(gè)六倍體種 、3 個(gè)八倍體種及 2 個(gè)八倍體雜種 6;Hummer 和 Hancock 等 于 2009、2011 年在 Staudt 的基礎(chǔ)上對(duì)草莓屬植物的種類進(jìn)行了兩次修訂，認(rèn)為草莓屬約有 24 個(gè)種，另外增加了一個(gè)五倍體種，即布氏草莓( F ×bringhurstii Staudt) ，并首次發(fā)現(xiàn)自然十倍體草莓種 7目前 ，全世界公認(rèn)的草莓屬約有 24 個(gè)種，由 12 個(gè)二倍體種( 2n= 2x= 14) ，即布哈拉草莓 ( F bucharica Lozinsk) 、中國草莓 ( Fchinensis Lozinsk) 、裂萼草莓( F daltoniana JGay) 、日本草莓( F nipponica Makino) 、飯沼草莓( F iinu-mae Makino) 、東北草莓( F mandschurica Staudt) 、黃毛草莓( F nilgerrensis Schlecht) 、西藏草莓( Fnubicola Lindl) 、五葉草莓( F pentaphylla Lozin-sk) 、森林草莓( F vesca L) 、綠色草莓( F viridisDuch) 和兩季草莓( F ×bifera Duch) ; 5 個(gè)四倍體種( 2n=4x= 28) ，即傘房草莓( F corymbosa Lozin-sk) 、纖細(xì)草莓( F gracilis ALos) 、西南草莓( Fmoupinensis ( Franch) Card) 、東方草莓( F oriental-is Lozinsk) 和 高 原 草 莓 ( F tibetica Staudt Dickoré) ; 1 個(gè)五倍體種( 2n=5x=35) ，即布氏草莓( F ×bringhurstii Staudt) ; 1 個(gè)六倍體種( 2n = 6x =* 收 稿日期 : 20180920基金項(xiàng)目 : 國家自然科學(xué)基金( 31660089) ; 昆明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院博士后工作扶持站經(jīng)費(fèi) 作者簡介 : 蘇代發(fā)( 1994) ，男，云南人，碩士生，研究方向?yàn)橐吧锓N質(zhì)資源 Email: 2559561107 qqcom通信作者 : 魏世杰( 1966) ，男，重慶人，高級(jí)園藝師，主要從事農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化研究 Email: shijiewei aliyuncom崔曉龍( 1965) ，男，河南人，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事微生物生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)研究 Email: xlcui ynueducn42) ，即麝香草莓( F moschata Duch) ; 3 個(gè)八倍體種( 2n = 8x = 56) ，即智利草莓( F chiloensis( L)Miller) 、弗州草莓( F virginiana Miller) 和鳳梨草莓( F ×ananassa Duchex Lamarck) ; 2 個(gè)十倍體種( 2n=10x=70) ，即擇捉草莓( F iturupensis Staudt)和瀑布草莓( F cascadensis Hummer) 組成 1， 78法 國是世界上最早栽培草莓的國家， 14 世紀(jì)時(shí)就有栽培記錄，但當(dāng)時(shí)栽培的是森林草莓( Fvesca L) 、綠色草莓( F viridis Duch) 、麝香草莓( F moschata Duch) 等原產(chǎn)于歐洲的野生種，其果小且品質(zhì)不佳 1714 年， Freier 從南美洲將智利草莓( F chiloensis( L) Miller) 引入法國，發(fā)現(xiàn)智利草莓與最先引入的弗州草莓( F virginiana Miller) 混栽能很好地結(jié)實(shí)，因而發(fā)展了這種間栽的栽培制度，并很快得到推廣 91750 年 ，在歐洲產(chǎn)生了智利草莓與弗州草莓的自然雜交種鳳梨草莓( F ×ananassa Duch ex Lamarck) ，因其果形風(fēng)味均與鳳梨相 似 而 得 名，別 名 大 果 草 莓 ( F grandifloraEhrh) ，這是近代草莓栽培品種的祖先 5鳳 梨草莓出現(xiàn)后，草莓開始被廣泛栽培，經(jīng)過人們?cè)谏a(chǎn)中不斷選育，逐漸形成了現(xiàn)在大量栽培的品種 據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界現(xiàn)有草莓栽培品種多達(dá) 2 000 多個(gè)，并且新品種仍在不斷涌現(xiàn)，除了鳳梨草莓在全世界得到普遍栽培利用外，其它絕大多數(shù)草莓種均為野生或半野生狀態(tài) 8為此 ，我們?cè)诰o密結(jié)合前期開展西南地區(qū)( 尤其是云南省) 草莓屬野生植物種質(zhì)資源及其微生物資源的研究 、保護(hù) 、開發(fā)與利用相關(guān)工作的基礎(chǔ)上，對(duì)我國草莓種質(zhì)資源的研究 、開發(fā)與利用的現(xiàn)狀進(jìn)行綜述 1 中國草莓屬植物種質(zhì)資源概況11 栽 培品種資源 我國目前栽培的草莓品種主要包括國內(nèi)自行培育的品種及從國外引進(jìn)的品種，并且其中的一些優(yōu)良新品種在生產(chǎn)上推廣較快，已成為我國的主栽品種 111 國外草莓品種資源 我國引進(jìn)的國外草莓品種資源主要有歐美品種和日本品種 日本品種早熟性強(qiáng)，果實(shí)色澤艷麗，果質(zhì)較軟，甜度大，酸度低，可溶性固形物含量高，風(fēng)味濃郁，口味香甜，氣味芬芳，口感好，品質(zhì)優(yōu)，但耐貯運(yùn)性一般，不耐高溫及抗病性弱，易感染炭疽病和白粉病，果實(shí)個(gè)頭和豐產(chǎn)性能一般，適合鮮食 我國草莓種植戶大多選擇日本紅顏 、章姬等為主要栽培品種 10( 表 1) ，它們的色 、香 、味 、形 、產(chǎn)量都居各品種之前列，深受消費(fèi)者青睞 歐美草莓品種果實(shí)大，果型正，顏色鮮艷，著色均勻，硬度很高，耐貯運(yùn)，口感偏酸，余味甜，雖風(fēng)味不及日本品種，但豐產(chǎn)性能強(qiáng)，貨架期長，綜合抗病性強(qiáng)，繁苗率高，適合加工和速凍 10我 國引進(jìn)的主要?dú)W美品種有甜查理 、達(dá)賽萊克特等( 表 1) 112 國內(nèi)自主育成的品種 我國的草莓育種始于 20 世紀(jì) 50 年代，大體可分為 3 個(gè)階段 第 1 階段為起步階段( 50 年代) ，以江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院( 原華東農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所) 和沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)( 原沈陽農(nóng)學(xué)院) 領(lǐng)頭開展的實(shí)生選種階段，育出的品種有紫金 、五月香等; 第 2 階段為平穩(wěn)發(fā)展階段( 80 年代末 20 世紀(jì)末) ，由原來的 2 家育種單位擴(kuò)展到 8家單位，育種方式也從實(shí)生選種轉(zhuǎn)變?yōu)殡s交育種為主 14， 育出的品種有長虹 1 號(hào) 、明旭等; 第 3 階段為飛速發(fā)展階段( 21 世紀(jì)初至今) ，育種單位擴(kuò)大到 20 余家，以科研院所 、大專院校為主獨(dú)立開展育種工作，并逐步呈現(xiàn)與企業(yè)聯(lián)合育種的形式，選育出一大批優(yōu)良新品種 15， 從 1953 年開始，我國育成了約有 119 個(gè)草莓品種 1517表 1 引入國內(nèi)的主要國外草莓品種資源Tab1 The major foreign strawberry varieties introduced into China品 種來源 主要品種 參考文獻(xiàn)歐 美甜查理( Sweet Charlie) ，達(dá)賽萊克特( Darselect) ，全明星( All star) ，哈尼( Honey) ，森加森加拉( Senga Sengana) ，卡姆羅莎( Camarosa) ，愛爾桑塔( Elsanta) ，新明星( New Star) ，全明星( All Star) ，戈雷拉( Gorella) 1012日 本紅顏( Benihoppe) ，章姬( Akihime) ，幸香( Sachinoka) ，桃熏( Tokun) ，佐賀清香( Sagahonoka) ，櫪乙女( Tochiotome) ，豐香( Toyonoka) ，寶交早生( Hokowase) ，久能早生( Kunouwase) ，鬼怒甘( Kinuama) 10， 132621 云南大學(xué)學(xué)報(bào) ( 自然科學(xué)版) http: / /wwwyndxxbynueducn 第 40 卷12 野 生種質(zhì)資源 我國是世界上野生草莓種質(zhì)資源最豐富的國家，約有 14 種，主要分布在東北 、西北和西南地區(qū)，其中天山山脈 、長白山山脈 、大興安嶺 、小興安嶺 、秦嶺山脈 、青藏高原 、云貴高原是天然的野生草莓基因庫，蘊(yùn)藏著資源豐富的野生草莓，存在較多的種 、變種和類型，其中許多為珍貴 、珍稀的種質(zhì)資源 8， 16， 18本 文在朱薇等 18描 述的11 種野生資源( 包括 7 個(gè)二倍體種，即森林草莓( F vesca L) 、黃毛草莓( F nilgerrensis Schlecht) 、綠色草莓 ( F viridis Duch) 、五葉草莓 ( F pen-taphylla Lozinsk) 、西藏草莓( F nubicola Lindl) 、裂萼草莓( F daltoniana JGay) 和東北草莓( F mand-schurica Staudt) ; 4 個(gè)四倍體種，即纖細(xì)草莓( Fgracilis ALos) 、東方草莓( F orientalis Lozinsk) 、西南草莓( F moupinensis ( Franch) Card) 和傘房草莓( F corymbosa Lozinsk) ) 的基礎(chǔ)上，對(duì)一個(gè)二倍體種中國草莓( F chinensis Lozinsk) 、一個(gè)四倍體種高原草莓( F tibetica Staudt Dickoré) 和一個(gè)五倍體種布氏草莓( F ×bringhurstii Staudt) 進(jìn)行了概述( 表 2) 關(guān)于纖細(xì)草莓的分類研究變化較大，國內(nèi)學(xué)者在 2015 年之前，一直將其歸為二倍體種，而 2015年以后則將其歸為四倍體種 1美國的自然五倍體草 莓 F × bringhurstii Staudt 是不可育的，而雷家軍在調(diào)查從中國吉林 、黑龍江等地發(fā)現(xiàn)自然五倍體草莓時(shí)，觀察到有不育 、部分可育及可育類型 1920可 以肯定的是，美洲來源的 F × bringhurstii Staudt與中國的自然五倍體草莓的起源是不同的 生靜雅 21對(duì)自然五倍體野生草 莓的起源也進(jìn)行了相關(guān)推測: 森林草莓或東北草莓的正常配子與東方草莓未減數(shù)配子結(jié)合; 東方草莓或森林草莓與麝香草莓的自然雜交; 東方草莓與麝香草莓的自然雜交 Zhao 等 22于 2009 年 研究表明中國自然五倍體種最有可能是由東北草莓正常配子與四倍體種東方草莓未減數(shù)配子結(jié)合而來 2 中國草莓屬植物種質(zhì)資源的研究21 種 質(zhì)資源庫的建立及資源的收集 從 1981年開始，我國建立國家果樹草莓種質(zhì)資源圃，分別設(shè)在北京( 北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所院內(nèi)) 和江蘇南京( 江蘇農(nóng)科院園藝研究所院內(nèi)) ，標(biāo)志著我國草莓的引種 、資源保存等方面步入了一個(gè)新階段 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)從 20 世紀(jì) 80 年代開始資源收集方面的工作，是世界上收集保存野生草莓資源最多的單位之一 截止 2010 年累計(jì)收集保存國內(nèi)外野生草莓資源 285 份，其中包括原產(chǎn)中國的野生草莓 14 個(gè)種 、3 個(gè)變種 、220 份資源 1， 8， 23， 尤其對(duì)我國分布的野生草莓資源進(jìn)行了長期的考察收集，為我國野生草莓的分類利用研究奠定了基礎(chǔ) 此外，北京市農(nóng)林科學(xué)院林果研究所 、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所等單位也開展了這方面的工作，并收集了一些野生草莓資源 一些省級(jí)科研單位和大專院校也開始相應(yīng)的工作，如河北省農(nóng)科院石家莊果樹研究所保存 200 余份，上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹研究所保存種質(zhì) 163份 我國一些地方研究機(jī)構(gòu)或表 2 中國新增野生草莓的種類 、分布及其特性概況Tab2 The distribution and characteristics of newly added wild Fragaria species in China序 號(hào) 種類名稱 染色體倍性 分布狀況 主要特征 參考文獻(xiàn)1中 國 草 莓 ( Fchinensis Lozinsk)2n=2x=14西藏 、青海 、甘肅 、陜西 、四川 、湖北 、河南植株纖細(xì); 羽狀三小葉; 果實(shí)球形或圓柱形，個(gè)小，淺紅色至紅色，味酸，不具香味 1， 82高 原 草 莓( F tibeticaStaudt Dickoré)2n=4x=28 西藏 、四川植株較矮; 羽狀五小葉或三出復(fù)葉; 果橙紅至淺紅色; 肉淺紅色，無香味; 種子黃綠色; 抗寒性強(qiáng) 1， 83布氏 草 莓 ( F ×bringhurstii Staudt)2n=5x=35 吉林 、黑龍江自然五倍體種，其植物學(xué)性狀介于兩親本之間; 中國長白山布氏草莓植株像東方草莓，但植株更大 、雌性完全不育，花粉有活力 、可育 1， 8， 193621第 6 期 蘇代發(fā)等: 中國草莓屬植物種質(zhì)資源的研究 、開發(fā)與利用進(jìn)展企 業(yè) 、個(gè)人也保存了一些草莓種質(zhì)資源，如遼寧省東港市草莓研究所 、河北省保定市草莓研究所 、吉林省蛟河市草莓研究所都保存了 100 份以上的草莓資源 目前全國共收集保存野生草莓 、地方品種 、引進(jìn)品種 、國內(nèi)各研究所新育成的品種( 系) 等種質(zhì)資源 1 000 余份 9， 14云南大學(xué)與昆明市農(nóng)業(yè)科學(xué) 研究院自 2016 年以來，開展了野生草莓種質(zhì)資源及其微生物組的工作，從云南不同氣候與地理區(qū)域生境中引種 78 份，建立起包括 18 個(gè)栽培品種的種質(zhì)資源圃 國外對(duì)草莓野生資源的調(diào)查 、收集 、研究與利用開始的比較早，美國 、加拿大及歐洲采用盆缽種植保存 、離體低溫保存 、種子低溫保存等方式均已保存草莓資源上千份，收集了多個(gè)國家( 地區(qū)) 的不同類型草莓屬植物 14僅日本農(nóng)林水產(chǎn) 省就保存有草莓品種資源多達(dá) 400 份( 包括 150 份國內(nèi)品種和 250 份國外品種) 以及 100 多份野生資源，其中收集有白果草莓 、紅花草莓等珍貴資源 922 栽培品種資源研究 美 國 、日本 、波蘭 、阿根廷等國家草莓科研起步早，種質(zhì)資源豐富，已育成了適合本國的草莓配套品種，且做到了定期更新?lián)Q代 我國對(duì)草莓栽培品種研究起步較日本 、歐美晚 關(guān)于品種資源的研究主要集中于種質(zhì)的保藏 、用分子標(biāo)記鑒定草莓的親緣關(guān)系及草莓的生理指標(biāo)的測定 余桂紅等 24以 駿河等 22 份草莓資源為材料，研究了 22 份資源在常低溫保存下不同時(shí)間段存活率，結(jié)果表明供試草莓品種的耐低溫能力與品種來源之間無規(guī)律可尋 花秀鳳等 25對(duì) 來自不同國家的 34 個(gè)草莓品種用 ISS( intersimple sequence re-peat， ISS) 分子標(biāo)記進(jìn)行了遺傳多樣性分析，建立遺傳樹狀圖，揭示不同品種之間的親緣關(guān)系，并鑒定出法蘭地與甜查理實(shí)為同一品種 曹貴壽等 26以 豐香等 16 個(gè)栽培品種為材料，研究了山西晉中地區(qū)草莓不同品種酚類物質(zhì)含量及其抗氧化能力，發(fā)現(xiàn)在 16 個(gè)栽培品種中，櫪乙女的總酚 、單寧酚 、花青素 、原花色素含量均為最高;綜合比較 3 個(gè)抗氧化性指標(biāo)后，櫪乙女的抗氧化能力較強(qiáng) 張慶華等 27以 晶瑤等 5 個(gè)栽培品種為對(duì)象，研究了干旱脅迫對(duì) 5 個(gè)栽培品種苗期產(chǎn)生的影響，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下 5 種草莓的相對(duì)含水量呈下降趨勢，相對(duì)電導(dǎo)率 、丙二醛( MDA) 含量 、抗氧化酶活性( 超氧化物歧化酶 、過氧化物酶 、過氧化氫酶) 及 3 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)( 脯氨酸 、可溶性蛋白質(zhì) 、可溶性糖) 含量均呈上升趨勢 Durner 28以栽培種甜查理為材 料，研究了光周期和溫度對(duì)甜查理的影響，發(fā)現(xiàn)同沒有光周期和溫度控制的草莓相比，進(jìn)行光周期和溫度控制的草莓產(chǎn)量更高( 41% 152%) ，且光周期和溫度控制能顯著提高春季草莓總果實(shí)產(chǎn)量，但對(duì)冬季草莓生產(chǎn)沒有影響 Snsteby 等 29以 栽培品種 Sonata 為材料，研究了光周期和溫度對(duì)草莓生長的影響，發(fā)現(xiàn)在 24 、20 h 長日照下有最大的相對(duì)生長速率; 草莓在 10 h 短日照 、12 和 18 下生長 31 d 后所有的植株都開花，而在 24 溫度下只有 80%的植物開花; 而在 20 h 長日照 、3 個(gè)溫度梯度下，沒有植物開花 Zahedi 等 30以 栽培種 Paros 為材料，研究了遠(yuǎn)紅光 、溫度和植物年齡對(duì)草莓形態(tài)變化和開花誘導(dǎo)的影響，發(fā)現(xiàn)草莓植株暴露在 7 月份的高溫下不會(huì)開花; 8、9 月份以 32 d 為周期循環(huán)的 735 nm 遠(yuǎn)紅光照射，則能誘導(dǎo)株齡超過 12 周的草莓開花 Kim等 31以來自韓國和日本的 14 個(gè)草莓品種為 材料，研究了 14 個(gè)草莓品種的活性化合物的差異，發(fā)現(xiàn)草莓果實(shí)中活性物質(zhì)的含量在品種和種植年限間存在顯著差異，且不同品種在活性化合物含量高低上各不相同 Galli 等 32以 栽培種卡姆羅莎為材料，研究了鹽脅迫對(duì)草莓果實(shí)品質(zhì)的影響，結(jié)果表明輕度鹽脅迫( 40、80 mmol·L1NaCl) 對(duì)草莓果實(shí)產(chǎn)率沒有影響; 同沒有脅迫比，低水平的輕度鹽脅迫能促進(jìn)草莓的營養(yǎng)生長，提高光合效率，增強(qiáng)酚氧化酶和多酚氧化酶的活性，促進(jìn)果實(shí)中蔗糖和花青素的積累; 與沒有脅迫比，高水平的輕度鹽脅迫能加速草莓跟的生長，提高苯丙氨酸解氨酶的活性，促進(jìn)草莓果實(shí)中總酚的積累和抗氧化活性的增強(qiáng); 輕度鹽脅迫能提高草莓果實(shí)的品質(zhì) Lee 等 33以 夏草莓 Albion 和 Goha 為材料，研究了不同養(yǎng)分濃度這兩個(gè)草莓品種生長及產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)分濃度電導(dǎo)率為 05 dS·m1和 10 dS·m1時(shí)能顯著提高兩個(gè)品種草莓的株高和莖干重 ，故而養(yǎng)分濃度電導(dǎo)率為 10 dS·m1時(shí)最能促進(jìn)兩個(gè)草莓 品種的產(chǎn)量 KokalisBurelle 34以 栽培種草莓甜查理和卡姆羅莎為材料，研究了植物促生根際細(xì)菌對(duì)弗羅里達(dá)州草莓生長和產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)與裸根移栽相比，混有植物促生根際細(xì)菌的卡姆羅莎草莓產(chǎn)量在整體上更高，混有植物促生根際細(xì)菌的草莓能提早兩周上市 Meszka 等 35以 栽培種哈尼為材料，研究了土4621 云南大學(xué)學(xué)報(bào) ( 自然科學(xué)版) http: / /wwwyndxxbynueducn 第 40 卷壤消毒對(duì)草莓植株生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響 ， 發(fā)現(xiàn)土壤消毒能減少土傳病害的發(fā)生，且土壤消毒能顯著增產(chǎn) Conti 等 36以卡姆羅莎為材 料，從 20082011 年研究了有機(jī)耕作與常規(guī)耕作方式對(duì)意大利南部草莓產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)常規(guī)耕作時(shí)單株草莓產(chǎn)量最高，而有機(jī)耕作能增加草莓的果重; 同常規(guī)耕作所得草莓相比，有機(jī)草莓中的葡萄糖 、蔗糖 、維生素 C( Vc) 和 胡蘿卜素含量較高，且硝酸鹽含量較低 Abrol 等 37以 草莓品種 Chandler 為材料，研究了昆蟲授粉對(duì)草莓產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)昆蟲授粉能減少畸形果的產(chǎn)生( 畸形果發(fā)生率為 1120%，對(duì)照畸形果發(fā)生率為 1744%) ，且果實(shí)的品質(zhì)和大小均要優(yōu)于對(duì)照 23 野生種質(zhì)資源研究 雖然我國是世界上野生草莓種質(zhì)資源最豐富的國家，但我國在草莓野生種質(zhì)資源研究方面起步較晚，且對(duì)野生草莓的研究大多集中于地理分布的調(diào)查與種質(zhì)保存 、用分子標(biāo)記鑒定草莓的親緣關(guān)系 、核型分析及基因組測定 、功能基因的研究和生理生化等方面的研究 231 野生草莓地理分布的調(diào)查與種質(zhì)保存 代漢萍等 26對(duì)長白山的野生 草莓資源進(jìn)行了調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)長白山分布有二倍體種東北草莓 、四倍體種東方草莓和傘房草莓 雷家軍等 26于 2008 年 對(duì)國內(nèi)分布的四倍體野生草莓種質(zhì)資源進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)國內(nèi)有 3 種四倍體草莓，即東方草莓 、西南草莓和傘房草莓 德慶措姆等 38對(duì) 西藏全區(qū)的野生草莓種質(zhì)資源進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)西藏全區(qū)共有 5 種7 型野生草莓，分別為西藏草莓 、西南草莓 、白果和紅果五葉草莓 、裂萼草莓和纖細(xì)草莓 李洪雯等 39于 2012 年對(duì)四川及周邊地區(qū)野生草莓的種 類及分布進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在調(diào)查區(qū)域內(nèi)分布有黃毛草莓 、五葉草莓( 紅果 、白果兩種類型) 、西南草莓和纖細(xì)草莓 4 種 余桂紅等 40以 黃毛草莓等 10 種野生草莓為實(shí)驗(yàn)材料，研究了草莓野生資源的離體培養(yǎng)，并建立了 10 種野生草莓的離體培養(yǎng)體系 王燕等 41則是用黃毛草莓 匍匐莖莖尖為材料進(jìn)行初始離體培養(yǎng)獲得無菌苗，并以此為試材篩選出適宜黃毛草莓增殖快繁和離體生根的培養(yǎng)基，初步建立了黃毛草莓莖尖培養(yǎng) 、組培苗快繁技術(shù) 朱文濤等 42研 究了玻璃化種質(zhì)保藏法對(duì)五葉草莓產(chǎn)生的影響，發(fā)現(xiàn)玻璃化法超低溫保存技術(shù)可以有效的保存五葉草莓種質(zhì)資源，超低保存前后的五葉草莓基因組 DNA 沒有發(fā)生多態(tài)性變化，但 DNA 甲基化水平有所降低 232 系統(tǒng)發(fā)育與親緣關(guān)系分析 雷家軍等 11對(duì)從 吉林 、黑龍江 、內(nèi)蒙古收集到的二倍體野生草莓進(jìn)行了植物分類學(xué)及 APD( random amplified poly-morphic DNA， APD) 鑒定，首次將其命名為東北草莓 韓柏明等 43對(duì)江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院國 家果樹種質(zhì)南京草莓圃中的 83 份資源進(jìn)行了 SS( simplesequence repeats， SS) 標(biāo)記分析，發(fā)現(xiàn)八倍體種智利草莓 、弗州草莓和栽培種鳳梨草莓親緣關(guān)系很近，而八倍體種與其他低倍性野生種親緣關(guān)系較遠(yuǎn) Meng 等 44用 簡單重復(fù)序列( SS) 對(duì)西藏墨脫野生西藏草莓進(jìn)行了種群結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)在種群水平上，草莓種群間的變異高于種群內(nèi)的變異，其研究結(jié)果為野生草莓的保護(hù) 、開發(fā)與利用提供理論依據(jù)，并為進(jìn)一步開展野生草莓的起源 、適應(yīng)與進(jìn)化以及系統(tǒng)學(xué)研究提供理論依據(jù) 徐蘇婷 45用 SS 分子標(biāo)記分析了紅色 、白 色兩種果色五葉草莓種群的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)紅果五葉草莓的種群遺傳多樣性高于白果種群 Qiao 等 5于2016 年 以黃毛草莓等 7 種野生草莓為材料，用 Il-lumina Hiseq 2500 測序平臺(tái)對(duì) 7 種草莓的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了測序，通過比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究了草莓的起源與進(jìn)化，發(fā)現(xiàn)東亞地區(qū)是草莓屬的起源地，這與國外學(xué)者 Njuguna 等的研究結(jié)果相一致 Potter 等 46以 43 份 草莓屬植物( 屬于 14 個(gè)種) 和 1 份 Potentilla fruticose 植物( 作為外群) 為材料，從非編碼的核區(qū)( ITS 區(qū)) 和葉綠體 DNA( trnLtrnF 間隔區(qū)) 序列推斷草莓屬物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，發(fā)現(xiàn)森林草莓和西藏草莓是與八倍體種草莓最密切相關(guān)的二倍體種 Lin 等 47以 綠色草莓 、森林草莓 、西藏草莓和麝香草莓為材料，通過長 PC異源雙鏈的 S1 分析檢測草莓屬葉綠體插入缺失多態(tài)性，為草莓屬植物細(xì)胞器中基因組系統(tǒng)發(fā)育研究奠定基礎(chǔ) ousseauGueutin 等 48以 20 個(gè) 野生草莓種( 包括 11 個(gè)二倍體種 、5 個(gè)四倍體種 、1 個(gè)六倍體種和 3 個(gè)八倍體種) 和委陵菜屬 3 個(gè)種( Pandi-cola、P megalantha 和 P nepalensis，作為外群) 為材料，用 2 個(gè)核基因 GBSSI2 和 DHA 對(duì)草莓屬多倍體進(jìn)化歷史進(jìn)行追溯，結(jié)果表明二倍體種可以分為X、Y 和 Z 3 個(gè)分支， Z 分支只有飯沼草莓( 存在于日本西部) ， X 分支由起源于東亞和中亞的 6 個(gè)種( 裂萼草莓 、黃毛草莓 、日本草莓 、西藏草莓 、五葉草莓和 F yezoensis) 組成， Y 分支由有森林草莓 、西5621第 6 期 蘇代發(fā)等: 中國草莓屬植物種質(zhì)資源的研究 、開發(fā)與利用進(jìn)展南草莓和綠色草莓組成， 而布哈拉草莓的分支尚不明確; 四倍體種分為 Y 和 X 2 個(gè)分支， Y 分支由分布于歐亞大陸的東方草莓組成， X 分支由分布于東亞和南亞的西南草莓 、傘房草莓 、高原草莓和纖細(xì)草莓組成; 六倍體草莓的母系供體為綠色草莓; 3個(gè)八倍體種起源于森林草莓 、東北草莓和飯沼草莓基因組雜交 Njuguna 等 4以 草莓屬 24 個(gè)種和委陵菜屬 1 個(gè)種為材料，基于葉綠體全基因組測序，對(duì)草莓屬植物的系統(tǒng)發(fā)育 、繁殖方式和起源時(shí)間進(jìn)行深入了解，發(fā)現(xiàn)草莓屬起源于 152 444 百萬年前，而八倍體種起源于 019086 百萬年前; 繁殖方式有配子體自交不親和 、自交親和及兩性 233 核型分析及基因組測定 時(shí)翠平等 23于2011 年 對(duì)五葉草莓 、森林草莓 、纖細(xì)草莓 、黃毛草莓等 4 種野生草莓進(jìn)行了核型分析 陳丙義等 23， 49以 五葉草莓等 6 種野生草莓為實(shí)驗(yàn)材料，用常規(guī)壓片的方法分析了黃毛草莓 、五葉草莓 、綠色草莓 、東北草莓 、森林草莓和西南草莓 6 種野生草莓的核型，并于 2015 年用流式細(xì)胞儀估算了五葉草莓( 紅果 、白果兩種類型) 、黃毛草莓 、西南草莓 、東北草莓 、森林草莓和綠色草莓 6 種 7 型野生草莓的基因組 Shulaev 等 50于 2010 年 用 454 等測序技術(shù)對(duì)森林草莓 Hawaii4( F vesca ssp vesca accession Ha-waii 4) 進(jìn)行了測序，發(fā)現(xiàn)它的基因組有 240 MbHirakawa 等 51于 2014 年 以日本草莓等 5 種草莓為材料，用 454 等測序技術(shù)分別對(duì)其基因組進(jìn)行了測序，發(fā)現(xiàn)日本草莓的基因組為 2064 Mb，飯沼草莓的基因組為 1996 Mb，西藏草莓的基因組為 2037 Mb，東方草莓的基因組為 2142 Mb，而鳳梨草莓的基因組為 6978 MbDarwish 等 52于 2015 年 用轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)( NAseq) 對(duì)森林草莓的基因組進(jìn)行了重新注釋 234 功能基因的研究 董靜等 53從 紅顏和白果型森林草莓果實(shí)中克隆得到了酯類合成關(guān)鍵酶基因 SAATB2 和 VAATW2，并 分 析 了 SAATB2 和VAATW2 基因在紅顏和森林草莓不同發(fā)育階段中的表達(dá)情況，研究發(fā)現(xiàn) SAATB2 和 VAATW2 的表達(dá)存在組織特異性， SAATB2 僅在紅顏不同發(fā)育時(shí)期的果實(shí)中表達(dá)，而 VAATW2 除了在森林草莓果實(shí)中表達(dá)，還在葉片中表達(dá) 謝為發(fā)等 54于 2013 年 研究了編碼 FMOs 酶類( 類黃素單加氧酶， flavinmonooxygenase) 的基因FvYUC1 和 FvYUC2 在森林草莓和久香生長發(fā)育過程中的功能，研究發(fā)現(xiàn)森林草莓和久香中存在高度保守的 YUC 同源基因，但在這兩種倍性草莓組織中的表達(dá)有很大差異 林瑩等 55于 2017 年 研究了森林草莓中組蛋白去乙酰化酶基因( HDAC) 在不同組織和發(fā)育階段中的表達(dá)情況，研究發(fā)現(xiàn)森林草莓中包含 12 個(gè) HDAC 基因，各個(gè) HDAC 基因在發(fā)育階段和不同組織中特異性表達(dá)，并可能參與了森林草莓的生長發(fā)育和對(duì)熱脅迫的響應(yīng) 趙晨晨等 56從森林草莓中克隆得 到了獨(dú)角金內(nèi)酯合成過程中的關(guān)鍵基因 D27，并研究了 D27 基因在不同處理下的表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn) D27 基因的表達(dá)受到磷水平調(diào)控，同時(shí)也受到菌根的調(diào)控 唐月明等 57從 草莓基因組數(shù)據(jù)庫中分析了森林草莓堿性亮氨酸拉鏈( basic leucine zipper， bZIP) 轉(zhuǎn)錄因子家族，發(fā)現(xiàn)森林草莓中至少存在 52 個(gè) bZIP 基因家族成員，不均地分布在 7 條染色體上，且 bZIP 基因家族結(jié)構(gòu)高度保守，并參與花器官發(fā)育過程 張?jiān)コ?58研究了森林草莓黃果表型的形成機(jī)制 ，研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子 FvMYB10 的錯(cuò)義突變可能是森林草莓產(chǎn)生黃果表型的關(guān)鍵，且 FvMYB10 可能是通過對(duì)花青苷合成基因的影響而進(jìn)一步影響森林草莓的果色表型 張煜晗等 59從 提取到的五葉草莓總 DNA 中，用反向 PC 方法克隆了草莓多酚氧化酶基因 FpPPO1 和 FpPPO2，并成功構(gòu)建出了轉(zhuǎn)基因載體 235 生理生化的研究( 1) 光合特性的研究 張偉等 60于 2006 年研究了脫毒裂萼草莓的光合特性 ，發(fā)現(xiàn)脫毒裂萼草莓葉綠素含量與病葉相比提高了 2158% 董謙等 61以 東方草莓等 10 種野生植物為實(shí)驗(yàn)材料，研究了 10 種植物的光合特性，結(jié)果表明東方草莓及禿瘡花的光合速率日變化為單峰曲線，即無 “午休 ”現(xiàn)象，而其他 8 種植物存在 “午休 ”現(xiàn)象 馬久蓉等 62研 究了東北草莓與紅顏的光合特性，比較發(fā)現(xiàn)東北草莓與紅顏草莓葉片的凈光合速率日變化呈雙峰曲線，具有 “午休 ”現(xiàn)象; 紅顏草莓對(duì)強(qiáng)光有更高的適應(yīng)能力，更具有陽生植物的特點(diǎn); 而東北草莓對(duì) CO2的利用效率相對(duì)較 低，對(duì)低溫環(huán)境有更好的適應(yīng)性 徐蘇婷等 63對(duì) 二倍體黃毛草莓種子進(jìn)行秋水仙素誘變后得到四倍體黃毛草莓，并測定了二倍體與四倍體黃毛草莓葉片的光合作用日變化 、光響應(yīng)及相對(duì)葉綠素含量等參數(shù)，發(fā)現(xiàn)四倍體黃毛草莓對(duì)光的適應(yīng)性和光合作用能力強(qiáng)于6621 云南大學(xué)學(xué)報(bào) ( 自然科學(xué)版) http: / /wwwyndxxbynueducn 第 40 卷二 倍體黃毛草莓 ，四倍體黃毛草莓對(duì)水分需求更多，更適宜高濕栽培環(huán)境 錢玲等 64于 20142015年研究了植物 免疫蛋白對(duì)草莓光合特性及果實(shí)品質(zhì) 、產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)植物免疫蛋白能有效的促進(jìn)供試草莓章姬的生長，在提高產(chǎn)量的同時(shí)也能改善草莓品質(zhì) 國外學(xué)者 Sere 等 65于 2005 年 研究了溫度和光周期對(duì)栽培種 、智利草莓和弗州草莓的影響 ( 2) 活性成分的研究 董靜等 66以 4 份 森林草莓資源為材料，觀察了植株和果實(shí)的主要性狀測定了果實(shí)中可溶性糖 、可溶性固形物 、可滴定酸和揮發(fā)性香氣成分，并比較分析了不同森林草莓資源的主要性狀 Sun 等 67用超高效液相色譜 串 聯(lián)高分辨質(zhì)譜( UHPLCHMSn) 技術(shù)對(duì)黃果森林草莓和紅果森林草莓果實(shí)中酚類化合物進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)同普通八倍體草莓相比，紫杉醇 3O阿拉伯糖苷是兩種類型森林草莓的獨(dú)有成分，而芍藥苷 3O丙二酰葡萄糖苷是紅果森林草莓的獨(dú)有成分 楊春濤等 68參 照 2010 版 中國藥典 ，以東方草莓中的特征性成分( +) 兒茶素為對(duì)照，用薄層色譜法對(duì)東方草莓藥材進(jìn)行檢測，從而建立了東方草莓藥材的薄層色譜鑒別方法 李蓉等 69用 質(zhì)譜法( mass spectrometry， MS) 、核磁共振法( nuclear mag-netic resonance， NM) 、反相高效液相色譜( re-versedphase highperformance liquid chromatogra-phy， PHPLC) 等波譜技術(shù)對(duì)東方草莓的化學(xué)成分進(jìn)行了研究，并對(duì)東方草莓和蛇莓中( +) 兒茶素含量進(jìn)行了測定，發(fā)現(xiàn)蛇莓中兒茶素含量高于東方草莓，而不同來源的東方草莓，其兒茶素含量各有不同 葉文斌等 7071于 2015 年 以東方草莓為原料，探究了東方草莓果酒釀造過程中的影響因素，并對(duì)果酒釀造工藝進(jìn)行了優(yōu)化，確定了果酒發(fā)酵的最佳參數(shù); 同時(shí)用頂空固相微萃取結(jié)合氣相色譜 質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)( HSSPMEGCMS) 對(duì)所得的果酒中的揮發(fā)性香味進(jìn)行了成分分析 ThomasValdés 等 72研 究了智利本土白草莓經(jīng)體外消化后多酚的組成和生物活性的變化，研究發(fā)現(xiàn): 同沒有消化的富酚提取物相比，經(jīng)消化后酚含量的減少超過總酚的 50%，但仍具有抗氧化活性 MikulicPetkovsek 等 73用 高效液相色譜 質(zhì)譜聯(lián)用的方法鑒定和定量分析了 28 種野生和栽培莓果中黃酮醇苷的含量，發(fā)現(xiàn)野生草莓和黑莓中總黃酮醇含量是其他栽培種的 35 倍 Veberic 等 74于2015 年 用高效液相色譜二極管陣列聯(lián)用質(zhì)譜( HPLCDADMS) 方法鑒定并定量了 24 種野生草莓和栽培種草莓中的花青素苷，發(fā)現(xiàn)野生草莓和栽培種草莓在花青素苷的組成之間沒有差異，但它們的含量是不同的 Dias 等 75用高效液相色譜 二極 管陣列光譜檢測 /電噴霧離子化質(zhì)譜( HPLCDAD/ESIMS) 聯(lián)用技術(shù)對(duì)商品草莓和森林草莓根部甲醇提取物和水提物中酚類成分和抗氧化性能進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)商品草莓和森林草莓都有黃烷 3醇( TF3O) ，而兒茶素衍生物( 主要是原花青素)為兩種草莓中的主要化合物; 商品草莓根部有鞣花酸糖苷，而野生草莓根部有黃酮醇( TF) 和二氫黃酮醇( TdhF，紫杉葉素衍生物) ; 森林草莓根部抗氧化的潛力高于商品草莓 ( 3) 草莓非生物脅迫的研究 郭思佳等 76為了探究東方草莓對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性 ，以東方草莓為實(shí)驗(yàn)材料，研究了干旱脅迫下東方草莓形態(tài)學(xué)指標(biāo)變化，發(fā)現(xiàn)東方草莓對(duì)干旱脅迫具有較強(qiáng)的耐受力 郭琳琳等 77以 五葉草莓 、黃毛草莓為實(shí)驗(yàn)材料，研究了 40 高溫對(duì) 2 種草莓的影響，發(fā)現(xiàn)黃毛草莓的耐熱性要高于五葉草莓， 40 高溫處理