低溫脅迫下番茄嫁接苗根穗互作對葉片光合作用及氮代謝的影響.pdf

園藝學(xué)報， 2018， 45 (5)： 897 907. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0600； http： /www. ahs. ac. cn 897 收稿日期 ： 2018 02 07； 修回日期 ： 2018 05 02 基金項(xiàng)目 ： 山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)基金項(xiàng)目（ SDAIT-05-05） ；山東省雙一流學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（ SYL2017YSTD06） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： xukunsdau.edu.cn） 低溫脅迫下番茄嫁接苗根穗互作對葉片光合作用及氮代謝的影響 韓 敏1，曹逼力1，劉樹森2，徐 坤1,*（1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東果蔬優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心 /農(nóng)業(yè)部黃淮地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018；2山東省壽光市三木種苗有限公司，壽光市堯水街國家現(xiàn)代種業(yè)創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)研發(fā)基地（寒橋） ，山東壽光 262704） 摘 要： 為探討番茄根系與接穗及其互作效應(yīng)對嫁接苗耐冷性的影響，以耐冷番茄 060112（ R）和冷敏感番茄 060911 （ S）為試材，采用靠接法進(jìn)行嫁接，組成雙根 /雙穗嫁接苗 RS/RS，嫁接苗成活后，通過斷根或斷穗，形成 6 個根 /穗處理（ R/R、 R/RS、 R/S、 S/R、 S/RS、 S/S） ，置于光強(qiáng) 22 klx、光周期 12 h/12 h 的光照培養(yǎng)箱內(nèi)，測定 0 d 和晝夜溫度 10 /3 低溫脅迫 9 d 及 25 / 15 常溫恢復(fù) 3 d 過程中嫁接苗葉片光合參數(shù)及氮代謝相關(guān)指標(biāo)的變化。統(tǒng)計(jì)分析表明，低溫脅迫降低了番茄嫁接苗葉片色素、水分含量及光合速率（ Pn） 、氣孔導(dǎo)度（ Gs） 、氣孔限制值（ Ls） ，但以 R 為根系嫁接苗（ R/R、 R/RS、R/S）降幅顯著小于 S 根系嫁接苗（ S/R、 S/RS、 S/S） ，相同根系嫁接苗相關(guān)指標(biāo)則以 R 為接穗的葉片較高， S 接穗較低， RS 接穗居中，表明低溫脅迫下 R 根系或 R 接穗嫁接苗光合同化力顯著高于 S。低溫脅迫使各處理嫁接苗葉片硝酸還原酶（ NR） 、谷氨酰胺合成酶（ GS）和谷氨酸合酶（ GOGAT）等氮代謝關(guān)鍵酶活性顯著降低，游離氨基酸和 NH4+-N 含量顯著升高，而 NO3-N 含量則降低，但除 NH4+-N 含量外，均以 R 為根系或 R 為接穗嫁接苗的葉片較高， S 較低， RS 居中，表明低溫脅迫下耐冷性強(qiáng)的 R 根系嫁接苗氮同化力顯著高于 S 根系，且相同根系又以 R 接穗嫁接苗葉片氮同化力顯著高于 S 接穗。具“ RS”雙接穗的嫁接苗， 以 R 接穗葉片的光合與氮同化力顯著高于 S 接穗， 且根穗互作效應(yīng)的 P 值小于 0.05 或 0.01，表明根、穗對嫁接苗光合作用與氮代謝存在顯著或極顯著的互作效應(yīng)。 關(guān)鍵詞： 番茄；砧木；嫁接；低溫脅迫；光合作用；氮代謝 中圖分類號： S 641.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號： 0513-353X（ 2018） 05-0897-11 Effects of Rootstock and Scion Interaction on Photosynthesis and Nitrogen Metabolism of Grafted Tomato Seedlings Leaves Under Low Temperature Stress HAN Min1， CAO Bili1， LIU Shusen2， and XU Kun1,* （1College of Horticulture Science and Engineering， Shandong Agricultural University， Shandong Collaborative Innovation Center of Fruit Vegetable Quality and Efficient Production， Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops in Huang-Huai Region， Ministry of Agriculture， Taian， Shandong 271018， China；2Shandong Shouguang San Mu Seedling Corporation Limited， Shouguang Yaoshui Street National Modern Seed Industry Innovation and Entrepreneurship Research and Development Base（ Hanqiao） ， Shouguang， Shandong 262704， China） Abstract： In order to investigate the effect of tomato rootstock， scion and their potential interaction Han Min， Cao Bili， Liu Shusen， Xu Kun. Effects of rootstock and scion interaction on photosynthesis and nitrogen metabolism of grafted tomato seedlings leaves under low temperature stress. 898 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (5)： 897 907. on chilling tolerance， we grafted chilling-sensitive tomato cultivar 060911 （ S） and chilling-resistant tomato cultivar 060112 （ R） . We then selectively removed rootstock or scion from the grafted seedlings RS/RS， and incubated the newly formed 6 varieties of seedlings， i.e. R/R， R/RS， R/S， S/R， S/RS， S/S in the growth chamber with light intensity of 22 klx and photoperiod 12 h/12 h. The seedlings were treated with low temperature at 10 /3 for 9 days and recovered at 25 /15 for 3 days. Photosynthetic parameters and indexes related to nitrogen metabolism were measured after the chilling treatment and after the recovery. The results showed that low temperature stress reduced the photosynthesis of tomato grafted seedlings. Among these 6 varieties of grafted seedlings， S/S seedlings displayed the lowest photosynthetic rate（ Pn） while R/R seedlings displayed the highest. Meanwhile， R/R seedlings showed the highest pigment， water content， stomatal conductance（ Gs） and stomatal limitation（ Ls） . While RS/R， S/R，R/S， RS/S seedlings were intermediate between R/R and S/S regarding the pigment， water content， Pn，Gsand Ls， indicating that the photosynthetic assimilatory power of grafted seedlings with R as root or scion was significantly higher than that of S. Meanwhile， the content of NO3-N and the activities of nitrate reductase（ NR） ， glutamine synthetase（ GS） and glutamate synthase （ GOGAT） were significantly decreased in low temperature stress， while the content of free amino acids and NH4+-N was significantly increased. However， in addition to NH4+-N content， the content of NO3-N and the activities of NR， GS and GOGAT in leaves of RS/R， S/R， R/S， RS/S seedlings were lower than that of R/R， but higher than S/S. The results showed that the nitrogen assimilatory power of R root or scion was higher than that of S. Moreover， the photosynthesis and nitrogen assimilatory power of RS-R was significantly higher than those of RS-S， and the P value of interaction was less than 0.05. The results showed that rootstock and scion had significant interaction effect on photosynthesis and nitrogen metabolism of grafted seedlings. Keywords： tomato； rootstock； grafting； low temperature stress； photosynthesis； nitrogen metabolism 低溫冷害可導(dǎo)致植物許多生理過程的紊亂（ Theocharis et al.， 2012） ，而光合作用是植物受低溫冷害影響最明顯的生理過程之一（ Bilska & Sowinski， 2010） 。研究發(fā)現(xiàn)，低溫冷害能夠影響包括水氣交換通道、光合電子傳遞及碳同化在內(nèi)的光合作用的主要環(huán)節(jié)，往往表現(xiàn)為光合機(jī)構(gòu)損傷，嚴(yán)重影響光合產(chǎn)物的形成和能量的產(chǎn)生（ Liu et al.， 2012； Zhang et al.， 2014） 。而植物葉片的光合能力與氮代謝密切相關(guān)（ Dubey et al.， 2017； Otori et al.， 2017） ，光合作用所產(chǎn)生的能量 20% 25%用于支持氮代謝，甚至在某些組織中可達(dá) 55%（ Huppe & Turpin， 1994） 。此外，植物中大部分同化的氮素及參與氮代謝的關(guān)鍵酶，如硝酸還原酶（ NR）和谷氨酰胺合成酶（ GS）也參與光合作用和碳水化合物代謝（ Nunes-Nesi et al.， 2010） 。因此，較高的氮水平可增強(qiáng)植物的光合作用，促進(jìn)其生長發(fā)育（韓炳宏 等， 2016； Zhong et al.， 2017） ，但低溫脅迫下植物葉片氮代謝物質(zhì)含量及相關(guān)酶活性均顯著降低（高青海 等， 2016； Shu et al.， 2016） 。 目前生產(chǎn)上常利用嫁接技術(shù)來提高作物的耐冷性（ Ntatsi et al.， 2017； Poudyal et al.， 2017） ，但有關(guān)嫁接影響作物耐冷性的研究大多集中在砧木對嫁接苗的影響方面 （ Gao et al.， 2016； Oustric et al.， 2017） ，關(guān)于接穗及根穗互作對嫁接苗耐冷性影響的研究相對較少。番茄（ Solanum lycopersicum L.）為喜溫作物，極易受低溫危害（ Venema et al.， 2005） ，而關(guān)于低溫脅迫下根穗互作對番茄嫁接苗葉片光合特性及氮代謝的影響鮮有報道。本試驗(yàn)中以耐冷性顯著不同的兩個番茄砧木為試材，研究低溫脅迫下不同根穗組合番茄嫁接苗葉片光合參數(shù)及氮代謝相關(guān)指標(biāo)的變化，以期探討根系、接韓 敏，曹逼力，劉樹森，徐 坤 . 低溫脅迫下番茄嫁接苗根穗互作對葉片光合作用及氮代謝的影響 . 園藝學(xué)報， 2018， 45 (5)： 897 907. 899 穗及互作效應(yīng)在增強(qiáng)番茄嫁接苗抗冷性中的貢獻(xiàn)大小，為合理選用砧穗品種增強(qiáng)番茄耐冷性提供理論依據(jù)。 1 材料與方法 1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于 2015 2016 年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)進(jìn)行。供試材料為耐冷番茄 060112（ R）和冷敏感番茄 060911 （ S） ，均為課題組自選品系（韓敏 等， 2018） 。幼苗經(jīng) Hoaglands 營養(yǎng)液培養(yǎng)至五葉一心時，采取靠接法嫁接，組成雙根 /雙穗 RS/RS 嫁接苗。嫁接后前 3 d 進(jìn)行遮光，白天溫度控制在25 28 ，夜間 17 20 ，相對濕度保持在 95%以上， 3 d 后逐漸見光并降溫降濕。嫁接苗成活后，通過斷根或斷穗，形成 6 個不同“根 /穗”嫁接苗處理 R/R、 R/RS、 R/S、 S/R、 S/RS 和 S/S。每處理 3 次重復(fù)共 60 株。待接穗長出 3 片新葉后移入光強(qiáng) 22 klx、光周期 12 h/12 h 的 GXZ-500D 智能光照培養(yǎng)箱內(nèi)，先在晝 /夜溫度為 20 /10 條件下預(yù)處理 2 d，后置于晝 /夜溫度為 10 /3 條件下進(jìn)行低溫處理 9 d，之后在晝 /夜溫度為 25 /15 下恢復(fù) 3 d。試驗(yàn)過程中選取幼苗上數(shù)第 3 片展開葉進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測定。 1.2 測定項(xiàng)目與方法 采用 PP-Systems 公司生產(chǎn)的 CIRAS-3 型便攜式光合儀測定葉片的凈光合速率（ Pn）、氣孔導(dǎo)度（ Gs）、胞間 CO2濃度（ Ci）等光合參數(shù)?？刂乒庠?PAR（ 800 µmol · m-2· s-1）、 CO2濃度（ 380 L · L-1），溫度（ 25 ）。氣孔限制值（ Ls） = 1 Ci/Ca，其中 Ca為大氣 CO2濃度。 葉片葉綠素含量采用乙醇提取比色法測定（趙世杰 等， 2002） ；相對含水量和硝態(tài)氮（ NO3-N）含量參照趙世杰等（ 2002）的方法測定；銨態(tài)氮（ NH4+-N）含量采用靛酚藍(lán)分光光度法測定（ Cruz et al.， 2006） ；游離氨基酸含量采用茚三酮法測定（王文平， 1998） ；硝酸還原酶（ NR）活性采用活體法測定（趙世杰 等， 2002） ；谷氨酰胺合成酶（ GS）參照 Wang 等（ 2008）的方法測定；谷氨酸合酶（ GOGAT）活性參照 Groat 和 Vance（ 1981）的方法測定。 1.3 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Excel 及 DPS 軟件，依據(jù)裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。 2 結(jié)果與分析 2.1 不同處理番茄嫁接苗葉片色素及水分含量的變化 表 1 是 6 種根 /穗組合番茄嫁接苗分別在低溫脅迫 0 d 和 9 d 以及常溫恢復(fù) 3 d 時接穗（雙穗分別檢測，表示為 RS-R， RS-S）葉片的色素及水分含量。為了分析根、穗及其互作對嫁接苗葉片色素及水分含量的影響，采用裂區(qū)試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行多重比較，結(jié)果（表 2）表明，低溫脅迫前，即 0 d 時各處理葉片的相對含水量、葉綠素及類胡蘿卜素含量均無顯著差異；低溫脅迫 9 d 時，上述指標(biāo)均顯著降低，但以 R 為根系或接穗嫁接苗葉片的色素和水分含量較高，以 S 為根系或接穗嫁接苗葉片的色素和水分含量較低， RS 嫁接苗居中；低溫脅迫 9 d 時，以 R 為根系嫁接苗葉片的相對含水量、葉綠素及類胡蘿卜素含量分別比以 S 為根系嫁接苗高 25.18%、 36.11%和 55.56%；以 R 或 S 為Han Min， Cao Bili， Liu Shusen， Xu Kun. Effects of rootstock and scion interaction on photosynthesis and nitrogen metabolism of grafted tomato seedlings leaves under low temperature stress. 900 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (5)： 897 907. 接穗的嫁接苗葉片相關(guān)指標(biāo)變化也有相似的趨勢，而在 RS 雙穗中， R 葉片相關(guān)指標(biāo)亦顯著高于 S葉片。常溫恢復(fù) 3 d 后，各處理嫁接苗葉片色素及水分含量均顯著增加。低溫脅迫 9 d 及常溫恢復(fù) 3 d 時，根、穗對嫁接苗葉片相對含水量、葉綠素及類胡蘿卜素含量均表現(xiàn)出顯著（ P < 0.05）或極顯著（ P < 0.01）的互作效應(yīng)。 表 1 不同根穗組合番茄嫁接苗葉片色素及水分含量 Table 1 Leaf pigment and water content of leaves in grafted tomato seedlings with different roots or scion combinations 根 /穗組合 Root/scion combination 測定接穗 Scion 葉綠素含量/（ mg · g-1FW） Chlorophyll content 類胡蘿卜素含量/（ mg · g-1FW） Carotenoids content 0 d 9 d 9 d + 3 d 0 d 9 d 9 d + 3 d R/RS RS-R 1.50 ± 0.015 1.04 ± 0.004 1.27 ± 0.005 0.24 ± 0.002 0.14 ± 0.002 0.19 ± 0.004 RS-S 1.51 ± 0.017 0.95 ± 0.007 1.25 ± 0.002 0.23 ± 0.006 0.13 ± 0.003 0.17 ± 0.005 R/R R 1.50 ± 0.013 1.06 ± 0.009 1.30 ± 0.001 0.23 ± 0.003 0.17 ± 0.001 0.19 ± 0.002 R/S S 1.50 ± 0.014 0.88 ± 0.008 1.19 ± 0.006 0.24 ± 0.001 0.11 ± 0.004 0.17 ± 0.008 S/RS RS-R 1.49 ± 0.016 0.74 ± 0.006 1.09 ± 0.008 0.21 ± 0.005 0.09 ± 0.002 0.14 ± 0.009 RS-S 1.50 ± 0.012 0.69 ± 0.001 1.07 ± 0.009 0.23 ± 0.002 0.08 ± 0.003 0.11 ± 0.007 S/R R 1.51 ± 0.015 0.81 ± 0.009 1.13 ± 0.007 0.23 ± 0.003 0.11 ± 0.001 0.14 ± 0.009 S/S S 1.49 ± 0.018 0.66 ± 0.002 1.00 ± 0.004 0.22 ± 0.004 0.07 ± 0.001 0.11 ± 0.009 根 /穗組合 Root/scion combination 測定接穗 Scion 相對含水量 /% Relative water content 0 d 9 d 9 d + 3 d R/RS RS-R 76.53 ± 0.801 58.14 ± 0.204 66.16 ± 1.003 RS-S 75.44 ± 1.003 54.70 ± 0.103 64.74 ± 0.104 R/R R 77.82 ± 0.204 60.26 ± 0.071 67.10 ± 0.072 R/S S 77.13 ± 1.102 51.17 ± 1.002 61.26 ± 0.201 S/RS RS-R 77.71 ± 0.402 46.35 ± 0.201 57.63 ± 0.091 RS-S 76.21 ± 0.701 42.94 ± 0.303 55.44 ± 0.602 S/R R 75.41 ± 1.203 49.26 ± 0.904 60.94 ± 0.403 S/S S 75.67 ± 0.602 40.62 ± 0.602 51.43 ± 0.402 注： R 代表耐冷番茄砧木 060112 ， S 代表冷敏感番茄砧木 060911； RS-R 和 RS-S 分別代表雙穗中的 R 和 S 穗； 0、 9 和 9 d + 3 d分別表示低溫脅迫 0 d、 9 d 及常溫恢復(fù) 3 d。 Note： R stands for cold resistant tomato rootstock 060112 and S stands for cold sensitive tomato rootstock 060911 . RS-R and RS-S represent the R and S scion in the double scion， respectively. 0 d， 9 d and 9 d + 3 d represent 0 d， 9 d low temperature stress and temperature recovery 3 d，respectively. 表 2 相同根或穗組合番茄嫁接苗葉片色素及水分含量平均值的多重比較 Table 2 Multiple analysis of average value of leaf pigment and water content of leaves in grafted tomato seedlings with same roots or scion combinations 因子 Factor 根或穗（組合） Root or scion（ Combination） 葉綠素含量/（ mg · g-1FW）Chlorophyll content 類胡蘿卜素含量/ （ mg · g-1FW） Carotenoids content 相對含水量/ % Relative water content 0 d 9 d 9 d + 3 d 0 d 9 d 9 d + 3 d 0 d 9 d 9 d + 3 d根 Root R（ R/RS-R， R/RS-S， R/R， R/S） 1.51 a 0.98 a 1.25 a 0.23 a 0.14 a 0.18 a 76.73 a 56.07 a 64.82 aS（ S/RS-R， S/RS-S， S/R， S/S） 1.50 a 0.72 b 1.07 b 0.22 a 0.09 b 0.13 b 76.25 a 44.79 b 56.36 b穗 Scion RS-R（ R/RS-R， S/RS-R） 1.50 a 0.89 b 1.18 b 0.23 a 0.11 b 0.16 b 77.12 a 52.25 b 61.90 bRS-S（ R/RS-S， S/RS-S） 1.51 a 0.82 c 1.16 c 0.23 a 0.10 c 0.14 c 75.83 a 48.82 c 60.09 cR（ R/R， S/R） 1.51 a 0.94 a 1.21 a 0.23 a 0.14 a 0.17 a 76.62 a 54.76 a 64.02 aS（ R/S， S/S） 1.50 a 0.77 d 1.09 d 0.23 a 0.09 d 0.14 c 76.40 a 45.90 d 56.35 dP 值 P value 根 Root 0.767 0 0 0.341 0 0 0.356 0 0 穗 Scion 0.928 0 0 0.982 0 0 0.368 0 0 根 × 穗 Roo t × Scion 0.978 0 0.024 0.751 0 0 0.065 0.003 0 注：表中數(shù)值后小寫字母表示同一因子不同根或穗（組合）差異達(dá) 0.05 顯著水平。 Note： Values in the same factor of different root or scion combination followed by different small letters are significant at 0.05 level. 韓 敏，曹逼力，劉樹森，徐 坤 . 低溫脅迫下番茄嫁接苗根穗互作對葉片光合作用及氮代謝的影響 . 園藝學(xué)報， 2018， 45 (5)： 897 907. 901 2.2 不同處理番茄嫁接苗葉片凈光合速率的變化 如表 3、表 4 所示，低溫脅迫前（ 0 d）不同處理番茄嫁接苗葉片凈光合速率（ Pn）無顯著差異，低溫脅迫過程中均不斷下降，但降幅顯著不同。無論根系還是接穗，均以 R 嫁接苗葉片 Pn較高， S較低， RS 居中。低溫脅迫 9 d 時，以 R 為接穗嫁接苗葉片的 Pn為 2.20 µmol · m-2· g-1，較以 S 為接穗高 158.82%；而以 R 為根系嫁接苗較以 S 為根系的高 254.29%，說明根系對嫁接苗 Pn的影響大于接穗。除低溫脅迫前根、穗對嫁接苗 Pn的交互效應(yīng)不顯著外，低溫脅迫及常溫恢復(fù)過程中根穗間均存在極顯著的交互效應(yīng)。 表 3 不同根穗組合番茄嫁接苗葉片凈光合速率 Table 3 Leaf photosynthetic rate of grafted tomato seedlings with different roots or scion combinations µmol · m-2 · g-1根 /穗組合 Root/scion combination 測定 接穗 Scion 低溫處理天數(shù)（ + 恢復(fù)天數(shù)） Low temperature stress days（ + Recovery days） 0 d 1 d 3 d 6 d 9 d 9 d + 1 d 9 d + 3 d R/RS RS-R 11.30 ± 0.901 9.30 ± 0.030 6.00 ± 0.005 4.10 ± 0.091 3.00 ± 0.016 5.10 ± 0.011 7.80 ± 0.014 RS-S 11.50 ± 0.310 7.80 ± 0.010 5.10 ± 0.018 3.50 ± 0.095 2.20 ± 0.035 3.90 ± 0.028 6.60 ± 0.023 R/R R 10.90 ± 0.520 10.00 ± 0.093 6.50 ± 0.012 4.40 ± 0.037 3.20 ± 0.022 5.20 ± 0.035 7.80 ± 0.037 R/S S 10.80 ± 0.802 6.60 ± 0.031 4.50 ± 0.015 3.20 ± 0.028 1.50 ± 0.019 3.50 ± 0.010 6.00 ± 0.015 S/RS RS-R 11.50 ± 0.410 5.10 ± 0.092 2.30 ± 0.005 1.50 ± 0.010 0.90 ± 0.027 2.70 ± 0.039 5.40 ± 0.014 RS-S 11.40 ± 0.502 4.30 ± 0.011 1.90 ± 0.095 1.20 ± 0.012 0.50 ± 0.038 1.90 ± 0.035 4.20 ± 0.029 S/R R 11.40 ± 0.906 6.00 ± 0.032 3.30 ± 0.008 2.20 ± 0.024 1.20 ± 0.021 2.80 ± 0.027 6.00 ± 0.016 S/S S 11.30 ± 0.301 3.60 ± 0.041 1.20 ± 0.015 0.90 ± 0.035 0.20 ± 0.013 1.30 ± 0.014 3.60 ± 0.018 注： R 代表耐冷番茄砧木 060112 ， S 代表冷敏感番茄砧木 060911； RS-R 和 RS-S 分別代表雙穗中的 R 和 S 穗； 0、 9 和 9 d + 3 d分別表示低溫脅迫 0 d、 9 d 及常溫恢復(fù) 3 d。 Note： R stands for cold resistant tomato rootstock 060112 and S stands for cold sensitive tomato rootstock 060911 . RS-R and RS-S represent the R and S scion in the double scion， respectively. 0 d， 9 d and 9 d + 3 d represent 0 d， 9 d low temperature stress and temperature recovery 3 d，respectively. 表 4 相同根或穗組合番茄嫁接苗葉片凈光合速率平均值的多重比較 Table 4 Multiple comparison of average value of leaf photosynthetic rate of grafted tomato seedlings with same roots or scion combinations µmol m-2 g-1因子 Factor 根或穗（組合） Root or scion（ Combination） 低溫處理天數(shù)（ + 恢復(fù)天數(shù)） Low temperature stress days（ + Recovery days） 0 d 1 d 3 d 6 d 9 d 9 d + 1 d 9 d + 3 d 根 Root R（ R/RS-R， R/RS-S， R/R， R/S） 11.13 a 8.43 a 5.53 a 3.80 a 2.48 a 4.43 a 7.05 a S（ S/RS-R， S/RS-S， S/R， S/S） 11.40 a 4.75 b 2.18 b 1.45 b 0.70 b 2.18 b 4.80 b 穗 Scion RS-R（ R/RS-R， S/RS-R） 11.40 a 7.20 b 4.15 b 2.80 b 1.95 b 3.90 a 6.60 b RS-S（ R/RS-S， S/RS-S） 11.45 a 6.05 c 3.50 c 2.35 c 1.35 c 2.90 b 5.40 c R（ R/R， S/R） 11.15 a 8.00 a 4.90 a 3.30 a 2.20 a 4.00 a 6.90 a S（ R/S， S/S） 11.05 a 5.10 d 2.85 d 2.05 d 0.85 d 2.40 c 4.80 d P 值 P value 根 Root 0.235 0 0 0 0 0 0 穗 Scion 0.537 0 0 0 0 0 0 根 × 穗 Root × Scion 0.744 0.006 0.009 0.003 0 0.003 0.001 注：表中數(shù)值后小寫字母表示同一因子不同根或穗（組合）差異達(dá) 0.05 顯著水平。 Note： Values in the same factor of different root or scion combination followed by different small letters are significant at 0.05 level. 2.3 不同處理番茄嫁接苗葉片氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度及氣孔限制值的變化 如表 5、 表 6 所示， 低溫脅迫前 0 d 不同處理番茄嫁接苗葉片氣孔導(dǎo)度 （ Gs） 、 胞間 CO2濃度 （ Ci）及氣孔限制值（ Ls）均無顯著差異，低溫處理 9 d 時，以 R 為根系嫁接苗葉片的 Gs比以 S 為根系嫁接苗高 73.61%； 而以 R 為接穗嫁接苗葉片的 Gs亦分別比以 RS-R、 RS-S 及 S 為接穗嫁接苗高 3.70%、Han Min， Cao Bili， Liu Shusen， Xu Kun. Effects of rootstock and scion interaction on photosynthesis and nitrogen metabolism of grafted tomato seedlings leaves under low temperature stress. 902 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (5)： 897 907. 19.15%和 40.00%；各處理番茄嫁接苗葉片 Ci的變化則剛好相反，以 R 為根系或以 R 為接穗嫁接苗葉片的 Ci顯著低于 S； Ls的變化趨勢與 Gs相似。常溫恢復(fù) 3 d 后，各處理番茄嫁接苗葉片 Gs、 Ci、Ls均有所恢復(fù)，且根穗間均表現(xiàn)出顯著或極顯著的互作效應(yīng)。 表 5 不同根穗組合番茄嫁接苗葉片氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度及氣孔限制值 Table 5 Stomatal conductance， intercellular CO2concentration and stomatal limitation