辣椒種質(zhì)資源形態(tài)學性狀相關(guān)性_主成分與聚類分析_赫衛(wèi).pdf

北方園藝（）： ·研究論文·第一作者簡介：赫衛(wèi)（），女，博士，助理研究員，研究方向為辣椒遺傳育種。：基金項目：黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程重點資助項目；黑龍江省青年科學基金資助項目（）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院引進博士人員科研啟動金資助項目（）；黑龍江省應(yīng)用技術(shù)研究與開發(fā)計劃重大資助項目（）。收稿日期：辣椒種質(zhì)資源形態(tài)學性狀相關(guān)性、主成分與聚類分析赫衛(wèi)，張慧，董 延 龍，王瑩（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院 園藝分院，黑龍江 哈爾濱）摘要：以全國各地搜集的份辣椒種質(zhì)為試材，觀測個形態(tài)性狀，并對其進行相關(guān)性、主成分和聚類分析研究。結(jié)果表明：辣椒形態(tài)學性狀間存在較高相關(guān)性，單株果數(shù)、葉形、株型、果形、莖絨毛、花梗著狀、熟性、花柱色是最關(guān)鍵的性狀。個主成分的方差累積貢獻率為，暗示這個性狀代表了更多的性狀改良方向。主成分歸納為形態(tài)因子、產(chǎn)量因子、熟期因子、色彩因子，呼應(yīng)聚類分析的主要區(qū)分依據(jù)果形、單株果數(shù)、熟期和果色，將份種質(zhì)分成類，有效區(qū)分了不同的品種。說明在改良形態(tài)性狀時，按育種目標的要求選取主要性狀，同時也要注意與其它性狀間的關(guān)聯(lián)。關(guān)鍵詞：辣椒；相關(guān)性；主成分分析；聚類分析中圖分類號： 文獻標識碼： 文章編號：（）辣椒（ ）以其鮮食，食品加工，色素提取等多用途，成為我國部分地區(qū)農(nóng)民種植的主要經(jīng)濟作物之一。近年來，進口品種占據(jù)更多市場份額，辣椒品種需求也向外觀和品質(zhì)方向拓展，而以往對辣椒諸多農(nóng)藝性狀的研究多側(cè)重它們與產(chǎn)量和抗病性的密切關(guān)聯(lián)，面對人們對蔬菜種類多樣化和品質(zhì)的日趨增加的需求，對形態(tài)學性狀的全新審視，將有助于種質(zhì)資源的發(fā)掘和利用，選育新品種，開拓辣椒市場。形態(tài)學評價方法簡單、直觀、實用，借助多元統(tǒng)計分析能從不同視角給予其全面客觀的分析。國際植物遺傳資源研究所（）、亞洲蔬菜研究和發(fā)展中心（）和國際植物新品種保護聯(lián)盟（）等先后提出了辣椒農(nóng)藝性狀描述及賦值標準。雷進生結(jié)合這個機構(gòu)的標準和實際，制定出觀賞辣椒個植物學性狀調(diào)查標準，并利用多元統(tǒng)計分析對份觀賞辣椒種質(zhì)材料進行植物學性狀多樣性研究。國家專門組織過大型辣椒品種資源的收集與鑒定工作，對 份資源進行了鑒定與評價。一些育種單位和育種家為了自身研究需要，對各自收集到的區(qū)域性資源也進行了整理與評價，多元統(tǒng)計分析方法在辣椒種質(zhì)資源評價中得到廣泛的應(yīng)用。該研究通過對份辣椒品種主要農(nóng)藝性狀的鑒定，運用了相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析，對個農(nóng)藝性狀進行考察，旨在揭示各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性與特征規(guī)律，為辣椒種質(zhì)資源改良創(chuàng)新上對各性狀的選擇提供科學依據(jù)。 材料與方法 試驗材料試驗在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院園藝分院試驗基地進行，從全國各地收集分離純化辣椒種質(zhì)份。于年月日穴盤育苗，月日定植于大棚中，每個品種種植株，常規(guī)栽培管理。年重復調(diào)查次。 試驗方法以李錫香等編寫的辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準為依據(jù)進行數(shù)字編碼。株幅、株高用米尺測量，首花節(jié)位、單株果數(shù)用人工統(tǒng)計，株型、熟性、分枝性、葉節(jié)色、主莖色、莖絨毛、花冠色、花藥色、花柱色、花柱長、花梗著狀、單節(jié)腋花數(shù)、果棱溝、果特征、果肩形、果頂形、果基存花萼、青熟果色、老熟果色、果形等描述性狀按標準所述性狀特征調(diào)查編碼。與標準比較的個分型比較，發(fā)現(xiàn)綠色帶綠條的主莖，紫葉脈的綠色葉，黃和褐色的老熟果，風鈴形果這種新類型。 數(shù)據(jù)分析采用 與 軟件對數(shù)據(jù)進行整理和標準化處理，然后進行相關(guān)性、主成分分析，采用非加權(quán)組平均法（）進行系統(tǒng)聚類分析。 結(jié)果與分析 辣椒主要農(nóng)藝性狀的變異份辣椒種質(zhì)個性狀差異表現(xiàn)各異。比較個數(shù)量性狀變異系數(shù)，單株果數(shù)變異系數(shù)（）最大，平均值為，變幅為個，表明單株果數(shù)選擇潛力最大，株幅（）、株 高 （）和 首 花 節(jié) 位（）的變異系數(shù)相近且大，也有較強的選擇潛力，可較容易選育出各種植株高度、產(chǎn)量高和早熟的材料。分析個質(zhì)量性狀，詳見圖，發(fā)現(xiàn)果形類型最多，達到個，供試材料在這個性狀上變異十分豐富，有很好的遺傳多樣性，多樣化的果形是辣椒最具有代表性的特征。其次是青熟果色，具有個類型，性狀有個主要類型。白色花冠、白色花柱、個單節(jié)腋花數(shù)、葉面平滑和無絨毛則占據(jù)優(yōu)勢，所占比例大于。個農(nóng)藝性狀共具有個類型，與標準比較的個類型比較，發(fā)現(xiàn)綠色帶綠條的主莖，紫葉脈的綠色葉，黃和褐色的老熟果，風鈴形果這種新類型，未發(fā)現(xiàn)的類型是紫紅老熟果，白和淺黃花藥。表明辣椒品種的個性狀在進化過程中得到了很好的保留，絕大部分性狀具有很強的多樣性。 主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析表是個農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析結(jié)果，可以看出每個性狀均至少與個其它性狀極顯著相關(guān)，通過相關(guān)性可以構(gòu)建一個基于性狀的網(wǎng)絡(luò)。通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，單株果數(shù)、葉形、株型、果形、莖絨毛、花梗著狀、熟性、花柱色幾個性狀，不僅極顯著相關(guān)的性狀多，而且位于依據(jù)相關(guān)性所構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵節(jié)點。圖辣椒個農(nóng)藝性狀的變異 北方園藝月（下）書書書!“#“#$%,(%1.*8(4*+231;%-.0,(34*+345?,(3-06>(%109%5(01>(%14*+0745:*-%+-0789:*-%+49%+%4,(+-0,-40!“!ABBB!#BA!C“!ABBB!$DBAECC“BA“BF“!ABBB%1BA!HH“BABB#DBA!GG“BA!FG“BABBIBAB“!DBA!G#“DBABIIBAB“HBABGCBA!#BABBIBA“BF“DBAB!I.,+*-+*/1.12;.,+*9.,+*61(,%-.,+*(761#7.,+*61#7:.#H?!EC“?!D“H?!F!“H?BFH?!BF“H?!FB“H?BAH?DGH?ID?IH?D?AC“!?.4H?AFH?!?EI?!FI“H?!F?!AC“H?B!I“?!GG“H?B“H?IDB“?B!“H?CH?EG!?北方園藝月（下）與單株果數(shù)極顯著相關(guān)的性狀最多，達到個，覆蓋了莖、葉、花、果及植株整體的形態(tài)性狀，可以說植株的各個方面均間接影響著產(chǎn)量。單株果數(shù)與單節(jié)腋花數(shù) （）、果形（）及 與 果 形 相 關(guān) 的 果 基 存 花 萼（）、果 棱 溝 （）、果 肩 形（）相關(guān)系數(shù)比較大，表明果形對單株果數(shù)影響最大。果形與個性狀極顯著相關(guān)，果棱溝（）、果肩形（）、果頂形（）與果基存花萼（）是果形構(gòu)成的主要影響因素，果特征（）與果形也極顯著相關(guān)?；üＶ鵂钆c個性狀極顯著相關(guān)，花梗著狀與果肩形（）、單節(jié)腋花數(shù)（）相關(guān)性高，表明單節(jié)腋花為多個的品種是無果肩的，花梗以直立向上為主。株型、株幅均與個性狀極顯著相關(guān)。影響株型的主要因素是株幅（），其次是分枝性（）和葉形（）。分枝性與株幅（）、葉形（）極顯著相關(guān)。表明分枝越少、株幅越小、葉形越卵圓、株型越直立。熟期是品種培育時很重要的一個性狀。分枝性（）、首 花 節(jié) 位 （）、葉 形（）、株高（）、株型（）、花冠色（）均對熟性有影響。分枝越多、植株橫向越開展、縱向越矮、葉片越細窄、營養(yǎng)儲存越少、則熟期越早。首花節(jié)位越低、開花越早、花冠色為白色、熟期越早。說明篩選早熟品種，應(yīng)選擇植株矮、株型開展、首花節(jié)位低的。熟性與老熟果色（）極顯著負相關(guān)，熟期早，辣椒紅素積累多，老熟果紅色顏色越深。調(diào)查了個葉部性狀，其中葉形與個性狀極顯著相關(guān)，葉形與葉面特征（）極顯著負相關(guān)，葉片越趨于卵圓，葉面越皺縮。葉形與果形（）及果形相關(guān)的果棱溝（）、果特征（）、果肩形（）、果頂形（）與果基存花萼（）極顯著相關(guān)，說明越趨于短粗的果形，葉片越趨于卵圓，越趨于細長的果形，葉片越趨于披針。莖絨毛與個性狀 極顯著相關(guān)，莖絨 毛 與 葉 面 絨 毛（）極顯著正相關(guān)，莖絨毛稀少，葉面絨毛也稀少。個顏色性狀分別是主莖色、葉節(jié)色、葉色、花冠色、花柱色、花藥色、青熟果色和老熟果色，與單株果數(shù)、株型、熟性、莖絨毛或花梗著狀等極顯著相關(guān)。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)植物顏色性狀間存在一定的相關(guān)性?；ㄖc花冠色（）和花藥色（）極顯著相關(guān)，花柱色顏色越淺，花冠色和花藥色越淺?；ㄖǎ┡c老熟果色極顯著相關(guān)。葉色（）、主莖色（）與青熟果色顯著或極顯著相關(guān)，青熟果色越淺，葉色和主莖色顏色越淺。葉色、主莖色、青熟果色三者以葉綠素為主導調(diào)節(jié)色彩變化，花冠色、花柱色、花藥色與老熟果色都是以花青素為主要調(diào)節(jié)因子。青熟果色與老熟果色（）極顯著相關(guān)，說明青熟果色直接影響老熟果色，從色素降解與合成角度分析也是如此。 主要農(nóng)藝性狀的主成分分析通過對個辣椒品種個主要農(nóng)藝性狀的計算，提取特征值大于的前個主成分，累計貢獻率達到（表）。第個主成分特征值為，貢獻率為，從表可以看出，主成分的特征向量中，載荷較高且符號為正的農(nóng)藝性狀有果形、果基存花萼、株幅、莖絨毛、葉形，特征向量分別為、，這些特征反映了辣椒植株形態(tài)的主要表征，故該主成分可概括為植株形態(tài)因子。其中以果形的載荷量最大，并與果基存花萼、莖絨毛、葉形、株幅呈正相關(guān)，說明株幅越小，葉片越寬，絨毛越少，果基存花萼越平展，果形向扁粗的燈籠形發(fā)展，在進行育種時，可適當考慮將該性狀作為辣椒特征農(nóng)藝性狀的篩選指標。載荷較高且符號為負的性狀有果肩形、果頂形、株型、葉面特征、花梗著狀、分枝性，特征向量分別為、，后個性狀分別與前個性狀成負相關(guān)，也可以作為植株特征農(nóng)藝性狀調(diào)查的參考；第個主成分特征值是，貢獻率為，單節(jié)腋花數(shù)、單株果數(shù)是主要指標，特征向量為、，單節(jié)腋花數(shù)和單株果數(shù)極顯著相關(guān)（），該類指標主要反映了植株產(chǎn)量，可概括為產(chǎn)量因子。第個主成分特征值是，貢獻率為，株高、首花節(jié)位、花冠色、熟性是主要指標，特征向量分別為、，株高、首花節(jié)位、花冠色與熟期有顯著相關(guān)性，可概括為熟期因子。說明株高越矮、首花節(jié)位越低、花冠色為白 第期北方園藝表辣椒個農(nóng)藝性狀的主成分分析 性狀成分 成分 成分 成分 成分 成分 株幅 株高 株型 首花節(jié)位 熟性 單株果數(shù) 分枝性 葉節(jié)色 主莖色 莖絨毛 葉形 葉色 葉面絨毛 葉面特征 花冠色 花藥色 花柱色 花柱長 花梗著狀 單節(jié)腋花數(shù) 果棱溝 果特征 果肩形 果頂形 果基存花萼 青熟果色 老熟果色 果形 特征值 貢獻率 累積貢獻率 色、熟期越早，在進行早熟性育種時，可適當考慮改進該性狀。第、主成分貢獻率分別為、和，主要性狀指標為：花柱色、主莖色、葉色、青熟果色、老熟果色，可概括為色彩因子，反映辣椒植株顏色變化。前個主成分包括個農(nóng)藝性狀，即果形、果基存花萼、株幅、莖絨毛、葉形、單節(jié)腋花數(shù)、單株果數(shù)、株高、首花節(jié)位、花冠色、熟性、花柱色、主莖色、葉色、青熟果色、老熟果色，它們是辣椒種質(zhì)資源鑒定與評價的主要指標。 聚類分析運用 統(tǒng)計軟件，對份辣椒材料進行系統(tǒng)聚類分析，在歐氏距離為處分為類（圖）。第類包含份材料，主要是牛角形（份）、羊角形（份）、指形（份）、燈籠形（份）、錐形（份）、圓球形（份）和線形（份）資源組成，株型直立或半直立，早中熟性，單株果數(shù)少，光滑果特征，凸果肩形，鈍圓果頂形，平展或淺下包果基存花萼，鮮紅或暗紅老熟果色。該類群可發(fā)現(xiàn)植株直立、單株果少、果面光滑、早中熟的牛角椒或羊角椒種質(zhì)。第類包含份材料，主要是燈籠形（份）、牛角形（份）和長羊角（份）、長指形（份）資源組成，株型直立，株幅小，單株果數(shù)少，分枝性弱，卵圓和長卵圓形葉，葉面微皺或皺縮，淺或深果棱溝，光滑果特征，凸或凹果肩形，鈍圓或凹或凹陷帶尖果頂形。該類群可發(fā)現(xiàn)植株直立、單株果少，有棱溝的果頂凹陷的長形果種質(zhì)。第類包含份材料，主要是羊角形北方園藝月（下）圖辣椒品種的系統(tǒng)聚類分析 （份）、牛角形（份）、指形（份）和線形（份）、扁燈籠形（份）、長錐形（份）、風鈴形（份）資源組成，株型直立或半直立，株高長，中晚熟，紫色和淺紫色葉節(jié)，無或淺果棱溝，光滑或微皺果特征，無果肩形，尖細或鈍圓果頂形，鮮紅或暗紅老熟果色。該類群可發(fā)現(xiàn)植株高直、中晚熟、羊角形種質(zhì)。第類包含份材料，主要是線形（份）、長羊角（份）和長指形（份）資源組成，株幅大，株高長，株型開展或半直立，早中熟，紫或淺紫葉節(jié)色，長卵圓和披針葉形，藍或紫花藥色，花梗著狀下垂或側(cè)生，皺縮和微皺果特征，無果肩形，細尖果頂形，鮮紅或暗紅老熟果色。該類群可發(fā)現(xiàn)植株開展、高大、果細長皺縮、早中熟種質(zhì)。第類包含份材料，主要是羊角形（份）、指形（份）、線形（份）和牛角形（份）資源組成，株型開展或半直立，中早熟，莖葉絨毛密度大，長卵圓和披針葉形，綠和深綠葉色，藍或紫花藥，白或紫花柱色，無或淺果棱溝，光滑或微皺果特征，無或凸果肩形，鈍圓果頂形，鮮紅或暗紅老熟果色。該類群可發(fā)現(xiàn)植株開展、絨毛密、中早熟羊角椒或指形椒種質(zhì)。第類包含份材料，主要是牛角形（份）、羊角形（份）和圓球形（份）資源組成，單株果數(shù)多，分枝性弱，紫葉節(jié)，紫或紫條紋主莖，紫色或紫葉脈葉片，紫色花冠、花藥、花柱，或淺藍色 第期北方園藝花藥，紫或紫黑色青熟果，老熟果鮮紅色。該類群可發(fā)現(xiàn)富含紫色的單株果多、品質(zhì)高、抗低溫、觀賞性強種質(zhì)。第類包含份材料，主要是羊角形（份）、指形（份）和圓球形（份）資源組成，多個單節(jié)腋花數(shù)（份）為個亞類，單個單節(jié)腋花數(shù)（份）為個亞類，黃白或乳黃色青熟果（份），老熟果是橘紅或鮮紅色，中晚熟性，單株果數(shù)多，株高矮，株幅小，花梗直立，無果棱溝，果面光滑，凸果肩，尖細或鈍圓形果頂，花萼平展或淺下包。該類群可發(fā)現(xiàn)植株矮小、單株果多、中晚熟、觀賞性強種質(zhì)。 結(jié)論與討論農(nóng)藝性狀的鑒定和描述一直是種質(zhì)資源研究最基本的方法和途徑，具有直觀、簡便、易行、快速的特點。相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等多元分析方法能很好地處理大量復雜數(shù)據(jù)，找出規(guī)律，特別是針對大量材料和多個農(nóng)藝性狀的考察有優(yōu)勢，可以指導育種。種質(zhì)資源是遺傳育種和雜交組合選配的基礎(chǔ)，該試驗主要測量和考察了個形態(tài)學性狀，對份材料進行了系統(tǒng)分析，發(fā)現(xiàn)單株果數(shù)、株幅、株高、首花節(jié)位、果形、青熟果色等性狀間內(nèi)存在很大的遺傳差異，這說明供試的個辣椒品種具有豐富的遺傳變異，可以將其作為辣椒育種的種質(zhì)資源，從中選出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的辣椒自交系和雜交組合。通過相關(guān)分析了解個性狀間的相關(guān)性，在通過主成分分析則把問題具體化，從而明確了各性狀的相對重要性。主成分分析表明，可將個性狀綜合成個主成分，基本上替代了原始信息的，分別概括為可將其歸納為形態(tài)因子，產(chǎn)量因子、熟期因子、色彩因子和品質(zhì)因子，是辣椒種質(zhì)評價的主要指標。從主成分分析發(fā)現(xiàn)，這個形態(tài)學性狀描述了辣椒植株的基本特征，個因子只概括了原始信息，說明這些性狀展現(xiàn)了辣椒植株的諸多方面特征，并不僅歸納為一個或幾個育種目標，表明育種的方向可以更加多元化。產(chǎn)量一直是育種的主要目標，單株掛果數(shù)、單果鮮重等產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀也是分析品種時考慮的主要性狀。不同角度對農(nóng)藝性狀的考察重點與要求各異。第一次綠色革命就是以矮稈品種替換高稈品種為主要標志的。近幾年，育種目標向多樣化發(fā)展。在新品種的選育過程中，應(yīng)根據(jù)育種目標，適當調(diào)控各主成分的大小，從而選育適合市場的優(yōu)異品種。如從觀賞性、食用性、色素加工考慮，均可適當注重色彩因子成分的選育，降低其它因子的比重，彩椒在近幾年越來越受到研究者的重視；如果選育不同熟期的品種，熟期因子是不同地區(qū)依據(jù)當?shù)厥袌鎏卣骱蜌夂蛞蛩剡x擇適宜品種的主要參考因素；果形是辣椒分類的一個最重要依據(jù)，市場銷售時，果形亦是主要考慮因素，份種質(zhì)聚類分析表明，果形是辣椒重要的特征特性。聚類分析的第類、第類提供了彩椒的種資資源，彩椒及其它各種彩色蔬菜已經(jīng)端上百姓的餐桌，黃色、紫色、橙色等品種相比綠色青椒的特有營養(yǎng)價值使得它們具有育種價值。第類中聚集了多個單腋節(jié)花數(shù)品種，它們主要用于醬菜類加工。通過多元分析方法分析基本農(nóng)藝性狀，發(fā)現(xiàn)這些農(nóng)藝性狀指引了多個育種方向，符合目前育種目標的多元化的市場需求。參考文獻王述彬，袁希漢，鄒學校，等中國辣椒優(yōu)異種質(zhì)資源評價江蘇農(nóng)業(yè)學報，（）：韓澤群，姜波加工番茄品種多性狀綜合評價方法研中國農(nóng)業(yè)科學，（）： 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；現(xiàn)有大型農(nóng)機具臺（套），中小型農(nóng)機具余臺（套）。公司主營鮮食玉米、綠色有機蔬菜種植、加工和銷售等業(yè)務(wù)。新建玉米加工車間、冷鏈物流倉儲設(shè)施、氣調(diào)保鮮庫等建筑物座，其中甜玉米粒加工及蔬菜罐頭生產(chǎn)車間 ，速凍蔬菜生產(chǎn)車間 ，冷藏庫 ，氣調(diào)保鮮庫 ，生物飼料加工車間 ；辦公樓、鍋爐房及門衛(wèi) ，并引進了國內(nèi)外先進加工、冷藏設(shè)備?？偼顿Y 萬元，其中，固定資產(chǎn)投資 萬元。 第期北方園藝