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湖南農業(yè)科學 HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES 2019 年 12 月 108 農業(yè)經(jīng)濟 專題綜述 湖南農業(yè)科學 HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES DOI 10 16498 ki hnnykx 2019 012 027 2019 12 108 112 隨著全球人口數(shù)量的增加 人們對農產品的需求 隨之上升 為了滿足需求 如何在有限的土地上提高 農作物產量一直以來廣受關注 1 當前 大部分農作 物的生產繁殖都依賴于昆蟲或人工授粉 其中 世界 范圍內直接用于人類食物的作物中有 85 需要昆蟲 授粉 2 但由于棲息地被破壞 外來物種入侵 氣候 變化等原因 近年來自然界中充當傳粉媒介的昆蟲數(shù) 量顯著減少 3 嚴重影響農作物的產量 而單性結實 作物無需受精就能結果 在不利于授粉受精的環(huán)境下 可保證果實產量 以此降低作物對授粉的依賴 擴大 作物生產的地理和氣候范圍 4 不僅如此 單性結實 還可改善作物的品質和特性 提高作物產量 使其獲 得比自然授粉狀態(tài)下更高的經(jīng)濟效益 5 黃 瓜 Cucumis sativus L 是一種具有重要經(jīng)濟價值的農作物 在我 國古代稱 胡瓜 是西漢時期由張騫出使西域時帶 回中原 一直以來深受大眾青睞 為了提高黃瓜的產 量 學者們進行了大量黃瓜單性結實的研究 1 單性結實的定義 分類 在正常有籽果實發(fā)育過程中 授粉后花粉中的 精子與胚珠中的卵細胞結合形成受精卵 只有成功 授粉受精才能坐果 否則子房將停止發(fā)育 4 然而 1890 年 Sturtevant 提出自然界中存在無籽果實現(xiàn)象 1902 年 Noll 引用術語單性結實 parthenocarpy 來 表示沒有授粉或在其他刺激下產生的無籽果實 隨 著時間推移 單性結實的定義及分類方式不斷地變 化 目前普遍認為單性結實即未經(jīng)過受精而形成的 無籽果實 按是否需要授粉或其他刺激或誘導將單 性結實分為自然單性結實和刺激性單性結實 按單 性結實習性分為專性和兼性單性結實 專性單性結 實 Obligate parthenocarpy 是指不隨環(huán)境變化而變 化只有遺傳基因決定的單性結實 而受遺傳基因和環(huán) 境雙重影響的單性結實就是兼性單性結實 Faculative parthenocarpy 黃瓜就屬于兼性單性結實 6 7 2 黃瓜單性結實的分子研究進展 2 1 黃瓜單性結實的遺傳規(guī)律 黃瓜單性結實的遺傳研究始于 20 世紀 30 年代 早期有研究者認為黃瓜單性結實由一個單隱性基因控 制 8 Pike 等 9 則認為黃瓜單性結實受不完全顯性基 因 P 控制 顯性純合 PP 植株和雜合 Pp 植株表現(xiàn)為 單性結實 印度雌性系單性結實黃瓜與雌雄同株非單 性結實黃瓜雜交得到 F 2 代分離群體試驗表明 單性 結實受不完全顯性基因控制 10 這些試驗都把單性結 實性狀當成質量性狀來研究 但還有部分學者認為黃 黃瓜單性結實研究進展 黃亞莉 1 2 楊侃侃 1 2 周 賡 1 2 陳 宸 2 3 劉曉虹 2 陳惠明 1 2 1 湖南大學研究生院隆平分院 湖南 長沙 410125 2 湖南省蔬菜研究所 湖南 長沙 410125 3 湖南農業(yè)大學 湖南 長沙 410128 摘 要 單性結實是一種重要的經(jīng)濟性狀 介紹了單性結實的定義與分類 綜述了黃瓜單性結實的分子研究進展 并從環(huán)境因子 激素等方面分析了其對黃瓜單性結實的影響 最后對黃瓜單性結實的研究方向進行了展望 關鍵詞 黃瓜 單性結實 分子研究 環(huán)境因子 激素 綜述 中圖分類號 S642 2 文獻標識碼 A 文章編號 1006 060X 2019 12 0108 05 Research Progress on Parthenocarpy of Cucumber HUANG Y a li 1 2 YANG Kan kan 1 2 ZHOU Geng 1 2 CHEN Chen 2 3 LIU Xiao hong 2 CHEN Hui ming 1 2 1 Long Ping Branch Graduate School of Hunan University Changsha 410125 PRC 2 Hunan Vegetable Research Institute Changsha 410125 PRC 3 Hunan Agricultural University Changsha 410128 PRC Abstract Parthenocarpy is an important economic trait This paper introduces the definition and classification of parthenocarpy summarizes the molecular research progress of parthenocarpy and analyzes its influence from environmental factors and hormones Finally the research direction of parthenocarpy is prospected Key words cucumber parthenocarpy molecular research environmental factors hormone review 收稿日期 2019 09 20 基金項目 湖南省農業(yè)科技創(chuàng)新資金 2018NK2024 湖南農業(yè)科 技創(chuàng)新資金創(chuàng)新聯(lián)盟 2017LM0101 作者簡介 黃亞莉 1995 女 湖南常德市人 碩士研究生 主 要從事蔬菜遺傳育種研究 通訊作者 陳惠明 黃亞莉 等 黃瓜單性結實研究進展 109 農業(yè)經(jīng)濟 專題綜述 瓜單性結實是由多基因控制的數(shù)量性狀 De Ponti 等 11 在單性結實加工型黃瓜和不單性結實加工型黃瓜的不 完全雙列雜交試驗中發(fā)現(xiàn) 單性結實受 3 個獨立的 具有加性作用的同分異構主基因以及純合子 雜合子 型的非等位基因共同調控 20 世紀 80 年代早期 El Shawaf 等 12 13 研究發(fā)現(xiàn)美國加工型黃瓜單性結實受 加性基因與非加性基因效應的共同控制 加性效應對 單性結實的貢獻大于非加性效應 Sun 等 14 研究了生 長于不同環(huán)境 溫室環(huán)境與露地環(huán)境 的雌性系美國 加工型黃瓜雜交后代的世代分布 結果表明所調查群 體中的單性結實是數(shù)量遺傳的 有基因型與環(huán)境互作 效應 國內關于黃瓜單性結實遺傳規(guī)律的研究較國外稍 晚一些 我國學者普遍認為單性結實性狀是一種數(shù)量 性狀 早期研究發(fā)現(xiàn)單性結實遺傳符合加性 顯性模 式 且以加性效應為主 15 16 然而這些研究并沒有分 別對雌雄同株和全雌品種進行針對性的研究 閆立英 等 17 18 利用強單性結實的雌雄同株旱黃瓜品種 6457 歐洲溫室型全雌品種 6401 與非單性結實雌雄同株品 種美國露地黃瓜 6429 6426 配置多種組合多世代進 行主基因 多基因混合遺傳分析 結果表明 2007 年 種植的雌雄同株黃瓜和全雌黃瓜的單性結實遺傳均符 合 E 類模式 兩對主基因 多基因控制 而 2008 年 種植的雌雄同株黃瓜單性結實符合 D 類模型 一對主 基因 多基因控制 與 2007 年同一組合的六世代遺 傳模式不同 同一組親本材料 時間 世代組合不同 所得到的遺傳模型存在區(qū)別 可能和基因與環(huán)境的互 作效應有關 2 2 黃瓜單性結實的分子標記和 QTL 定位研究 Sun 等 19 利用兩個雌性系的美國加工型黃瓜品 種遺傳群體進行區(qū)間作圖和復核區(qū)間作圖 以期分 析單性結實的 QTL 位點 結果發(fā)現(xiàn)了與 LG1 LG4 LG5 三個連鎖群密切相關的10 個 QTL 位點 閆 立英 17 發(fā)現(xiàn)了與雌雄同株黃瓜單性結實性狀連鎖 的一個AFLP 標 記 AGG CAA325 一個遺傳距 離為27 5 cM 的 ISSR 標 記 I75580 一個命名為 CSWTA06350 的 SSR 特異片段 以及與雌性系黃瓜的 單性結實性狀相關的一個遺傳距離為 22 5 cM 的 ISSR 標記 I61470 郭榮雨 20 利用 6457 與 6429 的 F 2 代 群體進行黃瓜單性結實 QTL 定位 發(fā)現(xiàn) 2 個 QTL 位 點 par1 1 與 par2 1 分別位于連鎖群 LG1 與 LG2 上 LOD 值分別為 15 6 與 4 9 以上這些研究雖然定位到 了 QTL 位點 但均未把分子標記與位點連鎖到黃瓜 染色體上 張停林 21 利用單性結實品種 EC1 與非單性結實 品種 8419s 1 的 F 2 代群體發(fā)現(xiàn)了一個位于 2 號染色體 的 QTL 位點 貢獻率為 42 56 武喆等 8 22 在單性 結實品種 EC1 與非單性結實品種 8419s 1 的 F 2 代群體 中構建了一個遺傳距離為 808 1 cM 的連鎖圖譜 該圖 譜包含 7 條染色體 133 個簡單重復標記 SSR 與 7 個插入缺失標記 Indel 在春季定位到分別位于 1 2 3 5 7 號染色體上的 parth1 parth2 1 parth3 2 parth5 parth7 共 5 個 QTL 位點 在秋季定位到位于 2 號和 3 號染色體上的 parth2 1 parth2 2 和 parth3 1 共 3 個位點 其中 2 號染色體上的 parth2 1 是一個主 效 QTL 位點 春季的 LOD 值為 9 0 貢獻率 17 0 秋季的 LOD 值為 6 2 貢獻率 10 2 并找到了 2 個 能用于黃瓜育種的遺傳標記 SSR16226 和 Indel T 39 通過對美國加工型黃瓜 2A 與 Gy8 的 F 3 代家系的 3 次多區(qū)間作圖 MIM 發(fā)現(xiàn)了 7 個的 QTL 位點 分 別位于 2 4 5 6 7 號染色體 其中位于 5 號染色 體上的 parth5 1 7 號染色體上的 parth7 1 與 6 號染色 體上的 parth6 1 和 parth6 2 為主效 QTL 這 4 個位點 對商品期單性結實性狀的影響一致 但 parth7 1 對于 早期單性結實的作用更大 23 牛志紅 24 利用 6457 與 6426 的重組自交系 F 2 8 進行 QTL Seq 分析 得到 4 個 單性結實 QTL 位點 分別位于 1 3 6 號染色體 其中 6 號染色體上有 2 個 QTL 位點 2 3 黃瓜單性結實的相關基因和轉基因研究 王壘 25 利用生物信息學和系統(tǒng)發(fā)育學預測了 3 個與黃瓜單性結實果實發(fā)育相關的基因 Csa016715 Aux IAA 家族基因 Csa019264 和 Csa010564 ARF 家族基因 Aux IAA 和 ARF 均與生長素轉導途徑 有關 張停林 21 發(fā)現(xiàn)并克隆了與黃瓜單性結實相 關的基因 CsIPT2 該基因是一個異戊烯基轉移酶基 因 全長 843 bp 共編碼 280 個氨基酸 能催化細胞 分類素形成 崔利 26 以 EC1 與 8419s 1 為材料 利 用開花后 2 d 的幼果進行轉錄組測序 共獲得與單 性結實坐果相關的基因 1 339 個 其中上調基因 759 個 下調基因 580 個 預測了 14 個與單性結實相關 基因 成功獲得了含有 3 個基因 Csa7M393970 1 Csa3M597350 1 和 Csa5M166390 1 的 13 個單性結實 番茄轉基因品系 研究還表明 與授粉果實相比 單性結實果實 的細胞分裂更旺盛 糖代謝與細胞分裂基因的轉錄 表達更活躍 27 武喆等 22 對黃瓜單性結實主效 QTL parth2 1 674 kb 范圍內的所有基因進行轉錄組分析 找到 7 個差異表達基因 轉錄組測序與雙親重測序聯(lián) 合分析預測其中 5個基因為控制單性結實的候選基因 在武喆等 22 的 QTL 定位研究基礎上 張婷等 28 29 通 過轉錄組分析共預測了 8 個與單性結實相關的基因 并成功克隆了 CsWD36 基因 該基因在黃瓜中有 2 個 轉錄本 CsWDR36 1 和 CsWDR36 2 可能與單性結實 鹽脅迫及脫落酸應答途徑有關 湖南農業(yè)科學 HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES 2019 年 12 月 110 農業(yè)經(jīng)濟 專題綜述 3 影響黃瓜單性結實的環(huán)境因子 一般情況下 不利的環(huán)境條件會抑制坐果和果實 生長 如溫度過高或過低 光照強度低 暴雨和強風 等不利因素都能影響花粉的形成 傳播和萌發(fā)以及受 精和種子成熟 從而影響果實的生產 另一方面 目 前的研究表明 單性結實不僅僅只是基因所控制的性 狀 某些環(huán)境因素也會誘發(fā)單性結實 黃瓜單性結實主要受到溫度與日照時間的影響 Nitsch 等 30 研究表明 美國加工型黃瓜和歐洲溫室黃 瓜傾向于在高溫和長日照下開雄花 在短日照和低溫 下開雌花 而美國加工型黃瓜在低溫 短日照條件下 單性結實 Rudich 等 31 對處于花期的全雌黃瓜設計 了 4 種溫光模式處理 即高夜溫長光照 高夜溫短光 照 低夜溫短光照 低夜溫長光照處理 高低夜溫分 別為 18 和 12 長短光照時間分別為 16 和 11 h 結 果表明 低夜溫和短光照模式下黃瓜單性結實能力更 強 而且低夜溫條件下植株的生長素濃度增加 進而 增強了單性結實 De Ponti 32 關于加工型黃瓜的研究 也表明低溫能刺激單性結實 但他認為是秋季日照時 間變短 導致開花率降低 從而使秋季的單性結實能 力弱于春季 雖然關于光照長度對單性結實的影響目 前還沒有統(tǒng)一的結論 但可以肯定的是黃瓜在低溫條 件下更易單性結實 可能也與高溫抑制了子房中生長 素和赤霉素的合成有關 4 影響黃瓜單性結實的主要激素 4 1 生長素 生長素在促進單性結實果實坐果過程中起到的作 用非同小可 Gustafso 33 察覺到單性結實的橙子 檸 檬和葡萄等品種子房中生長素含量高于非單性結實的 相應品種 由此他認為子房中豐富的生長素促進了單 性結實果實的發(fā)育 Nitsch 34 認為如果植物在開花的 關鍵時期生長調節(jié)劑濃度超過閾值就可定義植物是單 性結實 王萬清等 35 也表明黃瓜子房和葉片中 IAA 含量加起來不低于 300 ng g 時才能發(fā)育成單性結實 通常 單性結實的黃瓜子房內具有更高水平的 IAA 含 量 例如 Takeno 等 36 檢測到單性結實的 PMR 142 黃瓜子房中 IAA 含量比非單性結實的子房增加了 3 5 倍 這表明開花期具有較長卵巢的花含有更多的內源 IAA 并且其單性結實的概率更高 Kim 等 37 的研究 也發(fā)現(xiàn)在開花期單性結實黃瓜品種 Pandex 子房中的 IAA 含量約為非單性結實品種 Khira 的 2 倍 并且施 加外源植物激素及某些植物生長調節(jié)劑也能增加子房 內源生長素含量 Qian 等 38 在開花期前 1 d 和開花 期施加外源植物生長調節(jié)劑 NAA 萘乙酸 也有效 地誘導了單性結實 現(xiàn)已證實一些生長素相關基因能夠影響番茄 擬 南芥 茄子等植物的單性結實 39 40 例如在黃瓜中轉 入 DefH9 iaaM 基因 由來自金魚草的 DefH9 啟動子 和來自丁香假單胞菌的 iaaM 編碼序列組成 可使黃 瓜單性結實 41 該基因已被證實與另外幾種園藝作 物的單性結實也有關 包括番茄 茄子 草莓及覆盆 子 42 44 并且具有 DefH9 iaaM 基因的轉基因單性結 實番茄和茄子在不利于授粉的環(huán)境條件下顯示出更高 的生產力 45 46 4 2 赤霉素 赤霉素也是促進單性結實的重要激素 由于坐果 時赤霉素的轉錄增加及其在子房有絲分裂細胞層中的 表達 因此赤霉素被認為在子房生長素增加過程中觸 發(fā)結實 有研究表明 外源施用赤霉素 A3 GA 3 和 赤霉素 A4 A7 GA 4 7 可以促進黃瓜單性結實 47 Qian 等 38 也通過 GA 4 7 處理得到了單性結實黃瓜 并且 GA 4 7 誘導的單性結實黃瓜其重量與授粉瓜基本 沒有區(qū)別 而且貯藏后果肉的硬度也低于授粉瓜 但 總黃酮含量和蛋白質含量高于授粉瓜 但也有研究認 為 GA 3 不參與黃瓜果實的發(fā)育 曹碚生等 48 觀察開 花前后不同時期黃瓜子房內源激素的變化時 發(fā)現(xiàn)黃 瓜單性結實品種與非單性結實品種在授粉和不授粉處 理的子房內 GA 3 的含量一直保持在較低水平 Fu 等 49 發(fā)現(xiàn) CPPU N 2 氯 4 吡啶基苯 N 苯基脲 NAA 萘乙酸 和 EBR 24 表油菜素內酯 都能誘導單性 結實黃瓜的生長 并活躍細胞分裂 但 GA 3 幾乎沒有 誘導單性結實的能力 4 3 細胞分裂素 細胞分裂素被認為是影響單性結實及果實發(fā)育和 果實品質的一種正向調節(jié)劑 王萬清等 35 研究表明 單性結實的黃瓜柱頭內含有高濃度的天然細胞分裂 素 CPPU 是一種合成的細胞分裂素類似物 已成功 用于誘導獼猴桃 番茄 葡萄和無花果等植物的單性 結實 50 53 在這些植物授粉果實的發(fā)育過程中 細胞 分裂素的信號轉導途徑被顯著激活 細胞分裂素誘導 的番茄單性結實果實發(fā)育部分取決于赤霉素和植物生 長素生物合成的增強 51 Fu 等 49 發(fā)現(xiàn) CPPU 能觸發(fā) 細胞分裂 并上調細胞周期相關基因的轉錄 成功誘 導黃瓜單性結實 他們認為細胞分裂素激活細胞周期 相關基因的表達會啟動單性結實以及隨后單性結實果 實的發(fā)育 Qian 等 38 也利用 CPPU 處理得到了黃瓜 單性結實果實 而且這種單性結實果實在收獲期的硬 度高于授粉瓜 但在儲存后酚酸和維生素 C 含量低于 授粉瓜 5 激素非依賴型單性結實 黃瓜單性結實被廣泛認為是一種依賴于激素的生 黃亞莉 等 黃瓜單性結實研究進展 111 農業(yè)經(jīng)濟 專題綜述 物學過程 然而 Li 等 54 在對自然單性結實材料 EC1 和非單性結實材料 8419 1 的研究中發(fā)現(xiàn) EC1 對天然 激素不敏感且具有廣泛的激素抑制劑抗性 而且自然 單性結實 NP 果實內源激素含量低于非單性結實材 料 8419 1 研究結果表明 黃瓜的單性結實不僅有激 素依賴型單性結實 還存在對激素不敏感的激素非依 賴型單性結實 2 種通路是一個 并行開關 激素依 賴性單性結實受激素不敏感蛋白如 NP 特異性蛋白的 調節(jié) 在激素充足的條件下 黃瓜在激素依賴和激素 非依賴這 2 種通路中都能長成成熟的單性結實果實 但在缺乏激素時 對激素敏感的激素依賴型的黃瓜果 實敗育 而激素非依賴型黃瓜的子房在敗育抑制蛋白 的作用下成為 僵瓜 6 展 望 黃瓜單性結實的研究已開展多年 所使用的材料 也基本相同 然而現(xiàn)在單性結實的相關基因還處于預 測階段 雖然克隆了個別基因進行了番茄轉基因試驗 但能直接控制黃瓜單性結實的基因還未可知 這可能 是由于環(huán)境因素對該性狀的影響過大造成的 未來可 以在嚴格控制日夜溫度 濕度等試驗環(huán)境條件下進一 步開發(fā)遺傳標記 QTL 定位與轉錄組測序預測單性結 實相關基因 并以轉基因試驗進行驗證 單性結實作為一種經(jīng)濟性狀 對于我國農業(yè)和經(jīng) 濟發(fā)展非常重要 雖然我國的黃瓜品種中也有許多單 性結實能力強的種質資源 55 但是目前關于黃瓜單性 結實研究多是圍繞美國加工型黃瓜 美國露地黃瓜和 歐洲溫室型黃瓜等品種開展的 而對于我國本土黃瓜 品種的遺傳 QTL 定位及轉錄組測序方面的研究卻鮮 見報道 進行國內品種單性結實的遺傳研究 選育國 內單性結實黃瓜優(yōu)秀種質資源 這對于穩(wěn)定我國糧食 產量 促進經(jīng)濟發(fā)展的作用不可言喻 參考文獻 1 Bommarco R Kleijn D Potts S G Ecological intensification harnessing ecosystem services for food security J Trends in Ecology Evolution 2013 28 4 230 238 2 Aizen M A Aguiar S Biesmeijer J C et al Global agricultural productivity is threatened by increasing 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Inheritance of parthenocarpy in the cucumber Cucumis sativus L J Euphytica 1969 18 1 101 105 10 Jat G S Munshi A D Behera T K et al Inheritance of parthenocarpy in gynoecious cucumber Cucumis sativus L cultivar PPC 2 J Journal of Horticultural Science 2018 12 2 193 197 11 De Ponti O M B Garretsen F Inheritance of parthenocarpy in pickling cucumbers Cucumis sativus L and linkage with other characters J Euphytica 1976 25 1 633 642 12 El Shawaf I I S Baker L R Inheritance of parthenocarpic yield in gynoecious pickling cucumber for once over mechanical harvest by diallel analysis of six gynoecious lines J Journal American Society for Horticultural Science 1981 106 3 359 364 13 El Shawaf I I S Baker L R Combining ability and genetic variances of G HF 1 hybrids for parthenocarpic yield in gynoecious pickling cucumber form once 2 over mechanical harvest J Journal American Society for Horticultural Science 1981 106 3 365 370 14 Sun Z Lower R L Staub J E Analysis of generation means and components of variance for parthenocarpy in cucumber Cucumis sativus L J Plant Breeding 2006 125 3 277 280 15 曹碚生 陳學好 徐 強 等 黃瓜單性結實世代遺傳效應的初 步研究 J 園藝學報 1997 24 1 53 56 16 王莉莉 司龍亭 鄒芳斌 黃瓜單性結實的遺傳分析 J 湖北農業(yè) 科學 2008 47 4 437 439 17 閆立英 黃瓜單性結實性生理和遺傳分析及分子標記研究 D 南 京 南京農業(yè)大學 2009 18 閆立英 婁麗娜 馮志紅 等 雌雄同株黃瓜單性結實性主基因 多基因混合遺傳分析 J 西北植物學報 2009 29 6 1122 1126 19 Sun Z Staub J E Chung S M et al Identification and comparative analysis of quantitative trait loci associated with parthenocarpy in processing cucumber J Plant Breeding 2006 125 3 281 287 20 郭榮雨 旱黃瓜單性結實性遺傳分析及主效 QTL 定位 D 秦皇島 河北科技師范學院 2015 21 張停林 黃瓜單性結實相關基因表達分析及主效 QTL 的初步定位 D 南京 南京農業(yè)大學 2013 22 武 喆 李 蕾 張 婷 等 黃瓜單性結實性狀的 QTL 定位 J 中國農業(yè)科學 2015 48 1 112 119 23 Lietzow C D Zhu H Y Pandey S et al QTL mapping of parthenocarpic fruit set in North American processing cucumber J Theoretical and Applied Genetics 2016 129 12 2387 2401 24 牛志紅 黃瓜單性結實性遺傳與 QTL 定位研究 D 秦皇島 河北 科技師范學院 2019 25 王 壘 黃瓜單性結實相關基因的分離 表達及 SSR 標記分析 D 南京 南京農業(yè)大學 2011 26 崔 利 基于轉錄組學的黃瓜單性結實分子調控機理研究 D 南 京 南京農業(yè)大學 2013 27 Li J Wu Z Cui L et al Transcriptome comparison of global distinctive features between pollination and parthenocarpic fruit set 湖南農業(yè)科學 HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES 2019 年 12 月 112 農業(yè)經(jīng)濟 專題綜述 reveals transcriptional phytohormone cross talk in cucumber Cucumis sativus L J Plant and Cell Physiology 2014 55 7 1325 1342 28 張 婷 武 喆 張開京 等 黃瓜單性結實候選基因預測與表 達分析 J 核農學報 2016 30 2 224 230 29 張 婷 黃瓜單性結實相關基因 CsWDR36 的克隆與表達研究 D 南京 南京農業(yè)大學 2016 30 Nitsch J P Kurtz E B Jr Liverman J L et al The development of sex expression in cucurbit flowers J American Journal of Botany 1952 39 1 32 43 31 Rudich J Baker L R Sell H M Parthenocarpy in Cucumis sativus L as affected by genetic parthenocarpy thermo photoperiod and femaleness J Journal of the American Society for Horticultural Science 1977 102 2 225 228 32 De Ponti O M B Breeding parthenocarpic pickling cucumbers Cucumis sativus L necessity genetical possibilities environmental influences and 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