環(huán)境因子耦合對溫室番茄生長及光合作用的調(diào)控效應(yīng).pdf

收稿日期 2019 04 10 基金項目 國 家 現(xiàn) 代 產(chǎn) 業(yè) 技 術(shù) 大 宗 蔬 菜 產(chǎn) 業(yè) 體 系 項 目 CARS 23 C07 CARS 23 C05 中 央 高 校 基 本 科 研 業(yè) 務(wù) 費 項 目 Z109021608 2015 年 度 西 北 農(nóng) 林 科 技 大 學 校 國 際 科 技 合 作 種 子 基 金 項 目 A213021508 第一作者 蘇 春 杰 1992 女 碩 士 研 究 生 從 事 溫 室 環(huán) 境 調(diào) 控 與 園 藝 作 物 生 長 模 型 研 究 E mail scjsp1992 通信作者 胡 曉 輝 1977 女 博 士 教 授 博 士 生 導 師 從 事 溫 室 作 物 栽 培 研 究 E mail hxh1977 環(huán)境因子耦合對溫室番茄生長及光合作用的調(diào)控效應(yīng) 蘇 春 杰 蔣 靜 靜 張 大 龍 張 智 胡 曉 輝 西 北 農(nóng) 林 科 技 大 學 園 藝 學 院 農(nóng) 業(yè) 部 西 北 設(shè) 施 園 藝 工 程 重 點 實 驗 室 陜 西 楊 凌712100 摘 要 為解析環(huán)境因于耦合對番茄光合作用及生長的驅(qū)動和調(diào)控作用 實現(xiàn)溫室番茄生長環(huán)境精準管理 對溫室內(nèi)空氣溫度 相 對濕度 光合有效輻射采用二次正交旋轉(zhuǎn)設(shè)計組合 分析環(huán)境多因于耦合對結(jié)果期番茄生長及光合作用調(diào)控效應(yīng) 以番茄相對生 長速率和凈光合速率綜合最優(yōu)為評價目標 建立生長光合復合評價指標對環(huán)境多因于的綜合響應(yīng)模型 結(jié)果表明 環(huán)境多因于對 番茄相對生長速率 凈光合速率的調(diào)控效應(yīng)和路徑不同 單因于效應(yīng)分析表明空氣溫度 相對濕度與相對生長速率關(guān)系均為開口 向上拋物線 但與凈光合速率關(guān)系均為開口向下拋物線 邊際效應(yīng)分析表明 對相對生長速率 3種環(huán)境因于均為正效應(yīng) 對凈光合 速率 空氣溫度 相對濕度為負效應(yīng) 光合有效輻射為正效應(yīng) 通徑分析表明 相對生長速率的主控因于為葉綠素含量 凈光合速 率 受環(huán)境因于的問接調(diào)控 凈光合速率的主控因于為植株含水量 葉綠素含量 受環(huán)境因于的直接調(diào)控 生長光合復合指標響應(yīng) 模型中 溫度與濕度 溫度與光照均存在顯著負交互作用 表明光照強或濕度大時提高空氣溫度會抑制番茄生長 綜合考慮番茄生 長及光合作用 秋冬及早春季節(jié)溫室結(jié)果期番茄最適生長環(huán)境為溫度29 2 濕度75 光照400 mol m 2 s 1 關(guān)鍵詞 番茄 溫室環(huán)境 凈光合速率 相對生長速率 生長綜合評價 中圖分類號 S641 2 S625 5 文章編號 1000 1700 2020 01 0078 09 文獻標識碼 A 開放科學 資源服務(wù) 標識碼 OSlD RegulatingEffect ofEnvironmental FactorsCoupling onTomato Growth and PhotosynthesisinGreenhouse SUChun jie JIANGJing jing ZHANGDa long ZHANGZhi HUXiao hui College of Horticulture KeyLaboratoryofProtected Horticultural Engineering in Northwest MinistryofAgriculture Northwest Aand the main control factors fornet photosynthetic rate were plant water content and stomatal conductance which wasregulated by environmental factors directly There are significant negative interactions between temperature and humidity in the response model of growth and photosynthetic composite indicators also between temperature and light Thus increasing the air temperature would inhibit growth when tomato in strong light or high humidity condition Considering both growth and photosynthesis of tomato the optimal environment combinations of temperature relative humidity and photosynthetically active radiation PAR were 25 83 9 and 400 mol m 2 s 1 for the fruiting periodin autumn winterandearlyspring Key words tomato greenhouseenvironment netphotosyntheticrate relativegrowthrate comprehensivegrowthevaluation 蘇春杰 蔣靜靜 張大龍 等 環(huán)境因于耦合對溫室番茄生長及光合作用的調(diào)控效應(yīng) J 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報 2020 51 1 78 86 沈 陽 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 2020 51 1 78 86 Journal of ShenyangAgricultural University http DOI 10 3969 j issn 1000 1700 2020 01 010 蘇 春 杰 等 環(huán) 境 因 子 耦 合 對 溫 室 番 茄 生 長 及 光 合 作 用 的 調(diào) 控 效 應(yīng) 第1 期 番茄是溫室主栽園藝作物之一 栽培面積和市場銷量均居世界蔬菜之首 1 溫室內(nèi)環(huán)境因于是影響作物 產(chǎn)量和品質(zhì)至關(guān)重要的因素 優(yōu)質(zhì)高效的溫室生產(chǎn)依賴于科學合理的環(huán)境調(diào)控技術(shù) 2 3 溫室作物和環(huán)境之 問是一個交互耦合的過程 4 解析必需環(huán)境因于對作物生長狀態(tài)的調(diào)控是實現(xiàn)溫室環(huán)境精準 高效控制的基 礎(chǔ) 5 已有基于溫度 濕度 光照對溫室番茄生長發(fā)育的影響進行了大量研究 6 12 為溫室環(huán)境調(diào)控提供了重 要的理論依據(jù) 然而溫室環(huán)境是多變量 高耦合的復雜系統(tǒng) 環(huán)境多因于的調(diào)節(jié)不同于單一目標因于的疊 加 各環(huán)境因于的耦合效應(yīng)會影響某一因于的效應(yīng)區(qū)問 導致按各單一因于最優(yōu)值的精確控制收效并不顯 著 同時前人在建立番茄生長模型時 多以產(chǎn)量 13 14 干物質(zhì)積累 15 光合速率 16 18 等單一因素為目標值 而實 際上這些指標的最適環(huán)境條件并不相同 需要在各生長指標模型之問合理協(xié)調(diào) 充分考慮各生長指標的主 次 才能取得整體的環(huán)境參數(shù)優(yōu)化方案 因此 探究溫室環(huán)境多因于對番茄生長和光合作用的綜合調(diào)控 對 實現(xiàn)溫室精準調(diào)控 降低生產(chǎn)成本 發(fā)揮番茄生產(chǎn)的最大潛力有重要意義 二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計同時具有正交性和旋轉(zhuǎn)性 并且取點分散均勻 試驗次數(shù)簡便 是研究多因于交 互作用的有效方法 因此 本研究采用二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計試驗處理 利用人工氣候室模擬秋冬及早春季 節(jié)溫室實際環(huán)境 觀測分析番茄生長生理過程 解析環(huán)境多因于耦合與番茄生長 光合的互作效應(yīng) 構(gòu)建番 茄生長光合復合指標評價決策模型 從而探討環(huán)境多因于對作物生長的驅(qū)動和調(diào)控機制 以期為溫室生產(chǎn) 環(huán)境決策提供理論依據(jù) 1 材料與方法 1 1 材料 供試番茄 Solanumlycopersicum 品種為粉提1號 該品種是西安番茄研究所選育的無限生長型櫻桃番 茄 綜合抗性好 商品價值高 適于越冬及早春茬栽培 采用72孔穴盤育苗 待番茄幼苗長至4葉1心時定 植于直徑18cm 高12cm的塑料花盆中培養(yǎng) 長季節(jié)栽培常規(guī)管理 1 2 方法 試驗?zāi)M秋冬及早春季溫室生產(chǎn)環(huán)境條件 19 以空氣溫度 T 相對濕度 RH 光合有效輻射量 PAR 為 試驗因素 采用三因于五水平正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計形成23個組合處理 各因素水平設(shè)計及編碼見表1 用 RDN 1000D 4 型人工氣候箱 寧波東南儀器有限公司生產(chǎn) 進行環(huán)境控制 待番茄第1穗花坐果后 苗齡 65d 即番茄處于結(jié)果期時 選長勢一致的10株番茄移入人工氣箱內(nèi)進行處理 氣候箱內(nèi)溫度 濕度 光合 有效輻射設(shè)置如表2所示 每日7 00開始照光 光周期12h 12h 晝夜溫差10 20 于處理第9天9 00測定 番茄光合 生長相關(guān)指標 每組處理5次重復 因素 Factor 空氣溫度Airtemperature 相對濕度Relativehumidity 光合有效輻射Photosyntheticallyactiveradiation mol m 2 s 1 變化問距 Changespacing 4 2 8 9 59 5 1 682 18 0 60 0 200 0 1 20 8 66 1 240 5 0 25 0 75 0 300 0 1 29 2 83 9 359 5 1 682 32 0 90 0 400 0 水平設(shè)計及編碼量Thelevelofdesignandcontentencoding 表1 試驗因素水平及編碼 Table1 Designedlevelsandcodesofexperimentalfactors 1 2 1 光 合 作 用 指 標 測 定 采用Li 6400XT型光合儀 美國Li Cor 公司 按不同處理的因素水平設(shè)置葉室 內(nèi)的環(huán)境參數(shù) 測定番茄植株生長點下第3片完全展開功能葉片的光合參數(shù) 包括凈光合速率 Pn 蒸騰速 率 Tr 氣孔導度 Gs 采用分光光度計法測定葉綠素含量 21 1 2 2 生 長 狀 況 及 形 態(tài) 指 標 測定于處理0d和9d 測定番茄植株的地上部 地下部鮮重 然后將其105 殺青15min 75 烘干至恒質(zhì)量 測定地上部 地下部干重 計算第0天和第9天番茄的地上部干重 地下部 干重 植株總鮮重 mf 植株總干重 md 按如下公式計算根冠比 植株含水量 相對生長速率 根冠比 R T 地下部干重 地上部干重 1 植株含水量 PWC mf md mf 100 2 相對生長速率 RGR lnW 2 lnW 1 t 2 t 1 22 3 79 第51 卷 沈 陽 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 式中 t 1 t 2 分別兩次干重測定的時問 W 1 W 2 分別為 t 1 和t 2 時的干重 ln為自然對數(shù) 1 3 數(shù)據(jù)處理與分析 1 3 1 數(shù) 據(jù) 的 無 量 綱 化 處 理 采用極值標準化法對 番茄RGR Pn的指標值進行無量綱轉(zhuǎn)化 設(shè)指標集 X j X ij 因其轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)均為正指標 其轉(zhuǎn)換公式為 Z ij X ij min X j max X j min X j 4 式中 max X j 為指標集每個指標列中的最大值 min X j 為指標集每一指標列中的最小值 X ij 無量綱化處 理前指標列中的指標值 Z ij 為無量綱化處理后指標 列中的指標值 1 3 2 數(shù) 據(jù) 的 分 析 根據(jù)三元二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè) 計原理 采用DPS7 05對數(shù)據(jù)進行回歸及通徑分析 2 結(jié)果與分析 2 1 環(huán)境多因子對番茄 R G R P n調(diào)控效應(yīng) 2 1 1 R G R P n 對 環(huán) 境 多 因 子 響 應(yīng) 模 型 建 立 以空 氣溫度 x 1 相對濕度 x 2 和光合有效輻射 x 3 編碼值 為自變量 將不同試驗處理下番茄的相對生長速率 Y R G R 凈光合速率 Y P n 數(shù)據(jù)標準化后 按三因于五水 平正交試驗處理方法進行回歸分析 建立番茄 P n R G R回歸方程為 Y P n 0 715 0 150 x 1 0 009 x 2 0 130 x 3 0 172 x 2 1 0 167 x 2 2 0 003 x 2 3 0 030 x 1 x 2 0 015 x 1 x 3 0 0133 x 2 x 3 5 Y R G R 0 314 0 171 x 1 0 096 x 2 0 115 x 3 0 089 x 2 1 0 072 x 2 2 0 023 x 2 3 0 035 x 1 x 2 0 046 x 1 x 3 0 022 x 2 x 3 6 對所得回歸方程進行顯著性檢驗與方差分析 表3 從表3中可以看出RGR Pn回歸方程的檢驗結(jié)果均 為極顯著 可用于分析環(huán)境因于對番茄RGR Pn的調(diào)控作用 從表3還可以看出一次項系數(shù)除濕度對Pn影響 不顯著外 其他都達到極顯著水平 二次項系數(shù)中空氣溫度 相對濕度對番茄RGR為正效應(yīng) 對Pn為負效應(yīng) 光合有效輻射對RGR Pn均為正效應(yīng) 說明溫室環(huán)境因于對RGR Pn都有調(diào)控作用 但作用大小和方向不同 對模型最優(yōu)值進行求解 得到相對生長速率最優(yōu)環(huán)境因于組合編碼為1 682 T 1 682 RH 1 682 PAR 凈 光合速率的最優(yōu)環(huán)境因于組合編碼為0 T 0 RH 1 682 PAR 說明番茄RGR Pn的最適環(huán)境組合存在差異 處理序號 Process number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 空氣溫度 Air temperature 29 2 29 2 29 2 29 2 20 8 21 8 21 8 21 8 18 0 32 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 相對濕度 Relative humidity 83 9 83 9 66 1 66 1 83 9 83 9 66 1 66 1 75 0 75 0 60 0 90 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 光合有效輻射 mol m 2 s 1 Photosyntheticallyactive radiation 359 5 240 5 359 5 240 5 359 5 240 5 359 5 240 5 300 0 300 0 300 0 300 0 200 0 400 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 表2 環(huán)境因子組合試驗方案 Table2 Environmental factor combination test plan 變異來源 Variationsource x1 x2 x3 x2 1 x2 2 x2 3 x1x2 x1x3 x 2 x 3 模型Model r xi 0 848 0 666 0 730 0 667 0 587 0 225 0 241 0 311 0 157 F 33 208 10 345 14 824 10 427 6 841 0 693 0 802 1 390 0 326 8 742 P 0 420 0 387 0 260 0 576 r xi 0 942 0 168 0 926 0 962 0 960 0 0570 0 396 0 214 0 189 F 102 958 0 379 78 563 160 940 151 609 0 042 2 421 0 624 0 481 55 108 P 0 549 0 841 0 144 0 444 相對生長速率Relativegrowthrate 凈光合速率Netphotosyntheticrate 表3 相對生長速率 凈光合速率回歸方程的方差分析 Table3 Variance Analysisof regression equation of relativegrowthrateand net photosynthetic rate 注 r xi 偏相關(guān)系數(shù) F F值 P P值 分別表示相關(guān)性達顯著 p 0 05 和極顯著水平 p 0 01 Note r xi Partialcorrelationcoefficient F Fvalve P Pvalve significantlycorrelatedat0 05and0 01level respectively 80 蘇 春 杰 等 環(huán) 境 因 子 耦 合 對 溫 室 番 茄 生 長 及 光 合 作 用 的 調(diào) 控 效 應(yīng) 第1 期 2 1 2 單 因 素 效 應(yīng) 分 析 由于試驗設(shè)計滿足正交性 模型中各項偏回歸系數(shù)彼此獨立 僅考慮單一因素對 因變量的影響 可將分析因素以外的其他因素固定為零水平對回歸模型進行降維 得到各環(huán)境因于對番茄 Pn RGR影響的一元二次偏回歸方程 Y RGR 0 314 0 171x 1 0 089x 2 1 Y RGR 0 314 0 096 x 2 0 072x 2 2 Y RGR 0 314 0 115x 3 0 023x 2 3 7 Y Pn 0 715 0 150 x 1 0 172x 2 1 Y Pn 0 715 0 009 x 2 0 167x 2 2 Y Pn 0 715 0 130 x 3 0 003x 2 3 8 對式 5 6 進行降維 得到各單一因素對番茄RGR Pn的一元二次偏回歸方程式 7 8 利用所得的單 因素效應(yīng)模型做圖 得到在試驗水平 編碼值 范圍內(nèi)各環(huán)境因于與RGR Pn關(guān)系曲線圖 圖1 由圖1可 知 在試驗水平范圍內(nèi) RGR Pn隨光合有效輻射量水平值增大而增大 呈單調(diào)遞增的線性關(guān)系 而空氣溫 度 相對濕度對RGR Pn的單因素效應(yīng)曲線因二次項系數(shù)均達到顯著水平皆為拋物線形式 空氣溫度 相對 濕度與RGR關(guān)系曲線先緩慢下降后迅速上升 在空氣溫度21 0 相對濕度69 1 時出現(xiàn)最小值 空氣溫 度 相對濕度與Pn關(guān)系曲線呈先迅速上升后緩慢下降 最大值分別在空氣溫度26 8 相對濕度75 0 時 表明在其他環(huán)境因于設(shè)定為零水平時 溫室內(nèi)增強光合有效輻射可促進番茄的RGR和Pn提高 單獨增加 空氣溫度或相對濕度可提高番茄的RGR 但Pn在溫度26 8 和濕度75 0 環(huán)境條件下存在閾值 超過該閾 值后增加空氣溫度 相對濕度對番茄凈光合速率為抑制作用 2 1 3 單 因 素 邊 際 效 應(yīng) 對單因素效應(yīng)回歸方程 7 和 8 求一階偏導得出各試驗因素的邊際效應(yīng)回歸方程 9 和 10 其可反映單一因素單位水平投入量變化對RGR Pn增減速率的影響 同時可表明環(huán)境因于作用的 正負效應(yīng) 將邊際效應(yīng)回歸方程 7 和 8 在試驗編碼水平范圍做圖 圖2 由圖2可知 RGR的變化率隨著 環(huán)境因于水平編碼值增大而增大 Pn的變化率隨著空氣溫度 相對濕度的水平編碼值增加大幅減小 隨光 合有效輻射的升高緩慢增加 表明環(huán)境因于對RGR邊際效應(yīng)影響為正效應(yīng) 空氣溫度 相對濕度對Pn的影 響為負效應(yīng) 光合有效輻射對Pn的影響為正效應(yīng) 從斜率的絕對值可看出環(huán)境因于對Pn RGR的變化影響 大小均為 空氣溫度 相對濕度 光合有效輻射 Y RGR 0 171 0 178 x 1 Y RGR 0 096 0 144x 2 Y RGR 0 115 0 046x 3 9 Y Pn 0 150 0 344x 1 Y Pn 0 009 0 334x 2 Y Pn 0 130 0 006x 3 10 2 2 環(huán)境多因子對番茄 R G R P n主控因子及調(diào)控路徑分析 2 2 1 番 茄RGR 通 徑 分 析 由表4可知 對番茄RGR直接影響較大的變量為葉綠素含量 0 462 光合有 效輻射 0 303 對番茄RGR問接影響較大的變量為溫度 0 720 氣孔導度 0 659 其中溫度通過葉綠素 含量對RGR影響最大 各變量對RGR決策系數(shù)絕對值大小排序前四位為 葉綠素含量 氣孔導度 根冠比 蒸騰速率 決策系數(shù)負值中絕對值最大的凈光合速率為主要限制變量 最大的正值葉綠素含量為主要決策 變量 a b 圖1 環(huán)境因子對番茄相對生長速率 a 和凈光合速率 b 的單因素效應(yīng) Figure1 Singleelement effects of environmental factorson relativegrowth rate a and netphotosyntheticrate b of tomato 0 9 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 空氣溫度T 相對濕度RH 光合有效輻射量PAR 2 1 0 1 2 環(huán)境因素編碼 Codingofenvironmentalfactors 2 1 0 1 2 環(huán)境因素編碼 Codingofenvironmentalfactors 空氣溫度T 相對濕度RH 光合有效輻射量PAR 1 0 0 9 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 0 1 b 81 第51 卷 沈 陽 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 2 2 2 番 茄Pn 通 徑 分 析 由表5可知 對番茄Pn直接影響較大的變量為植株含水量 0 975 葉綠素含量 0 706 對番茄Pn問接影響較大的變量為葉綠素含量 1 217 蒸騰速率 0 705 其中葉綠素含量通過通 過植株含水量 蒸騰速率通過空氣溫度對Pn影響最大 各變量對Pn決策系數(shù)絕對值大小排序前四位為葉 綠素含量 植株含水量 空氣溫度 溫度 光合有效輻射 負值中絕對值最大的葉綠素含量為主要的限制變 量 最大的正值植株含水量為主要的決策變量 圖2 環(huán)境因子對番茄相對生長速率 a 和凈光合速率 b 的單因素邊際效應(yīng) Figure2 Single factormarginal effectsof environmentalfactorson relative growth rate a and net photosynthetic rate b oftomato a b 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 0 1 0 2 2 1 0 1 2 環(huán)境因素編碼 Codingofenvironmentalfactors 2 1 0 1 2 環(huán)境因素編碼 Codingofenvironmentalfactors 0 8 0 6 0 4 0 2 0 0 2 0 4 0 6 0 8 空氣溫度T 相對濕度RH 光合有效輻射量PAR 空氣溫度T 相對濕度RH 光合有效輻射量PAR 變量 Variable T RH PAR Chl Gs PWC Tr R T Pn b Xi 0 077 0 205 0 303 0 462 0 227 0 107 0 175 0 223 0 176 T 0 000 0 000 0 067 0 055 0 046 0 072 0 055 0 043 RH 0 000 0 000 0 027 0 053 0 093 0 008 0 076 0 007 PAR 0 000 0 000 0 057 0 075 0 062 0 034 0 099 0 148 Chl 0 398 0 061 0 087 0 367 0 322 0 400 0 333 0 236 Gs 0 163 0 059 0 056 0 180 0 114 0 197 0 198 0 092 PWC 0 063 0 048 0 022 0 074 0 054 0 059 0 060 0 083 Tr 0 163 0 007 0 020 0 151 0 151 0 097 0 146 0 091 R T 0 158 0 082 0 073 0 161 0 194 0 125 0 186 0 110 Pn 0 098 0 006 0 086 0 090 0 071 0 136 0 091 0 087 合計Total 0 720 0 154 0 128 0 346 0 659 0 631 0 602 0 650 0 557 R2 0 105 0 105 0 170 0 533 0 351 0 123 0 240 0 339 0 165 b Xi Xj 表4 番茄相對生長速率通徑分析 Table 4 Path analysisofrelative growthrateof tomato 注 b Xi 直接通徑系數(shù) b Xi Xj 問接通徑系數(shù) R2 決策系數(shù) 決定系數(shù) 0 936 剩余因于 0 253 T為空氣溫度 RH為相對濕度 PAR為光 合有效輻射 mol m 2 s 1 Chl 為葉綠素含量 mg g 1 Gs 為氣孔導度 mol m 2 s 1 PWC 為植株含水量 Tr 為蒸騰速率 mmol m 2 s 1 R T 為根冠比 Pn 為凈光合速率 mol m 2 s 1 下同 Note b Xi Directpathcoefficient b Xi Xj Indirectpathcoefficient R2 Decisioncoefficient Determinationcoefficient 0 936 Surplusfactor 0 253 Tisair temperature RHisrelativehumidity PARisphotosyntheticallyactiveradiation mol m 2 s 1 Chlischlorophyllcontent mg g 1 Gsisstomatal conductance mol m 2 s 1 PWCiswatercontentofplant Tristranspirationrate mmol m 2 s 1 R Tisroot shoot ratio Pnisnetphotosynthetic rate mol m 2 s 1 Thesamebelow 2 2 3 環(huán) 境 因 子 對 番 茄 相 對 生 長 速 率 光 合 速 率 的 主 要 調(diào) 控 路 徑 分 析 由表4和表5可知 RGR的決策因 于為Chl 限制因于為Pn Pn的決策因于為PWC 限制因于為Chl 各環(huán)境因于對RGR Pn的直接調(diào)控和主 要問接調(diào)控路徑如圖3 由環(huán)境因于對RGR Pn的直接 問接調(diào)控作用大小分析可知 RGR主要受環(huán)境的問 接調(diào)控 Pn主要受環(huán)境直接調(diào)控 光合有效輻射對RGR的直接作用最大 并且對RGR和Pn均為促進作 用 溫度對Pn的直接作用最大且為促進作用 但對RGR為抑制作用 濕度對RGR為促進作用 對Pn為抑 82 蘇 春 杰 等 環(huán) 境 因 子 耦 合 對 溫 室 番 茄 生 長 及 光 合 作 用 的 調(diào) 控 效 應(yīng) 第1 期 制作用 由環(huán)境因于對RGR Pn的主要問接調(diào)控路徑分析可知 各環(huán)境因于通過決策因于調(diào)控RGR Pn皆 為正效應(yīng) 通過限制因于調(diào)控RGR Pn皆為負效應(yīng) 因此環(huán)境因于通過調(diào)控路徑中的主控因于對RGR Pn 問接調(diào)控表現(xiàn)為協(xié)同驅(qū)動作用 由環(huán)境因于通過主控因于對RGR Pn的調(diào)控作用大小分析可知 其中溫度 光合有效輻射對RGR問接影響較大 而濕度 溫度對Pn的問接影響較大 因此在RGR Pn的主要調(diào)控路徑 中各環(huán)境因于對其調(diào)控的大小和方向存在差異 變量 Variable T RH PAR Chl Gs PWC Tr R T RGR b Xi 0 650 0 331 0 440 0 706 0 271 0 975 0 187 0 063 0 198 T 0 000 0 000 0 067 0 055 0 046 0 072 0 055 0 043 RH 0 000 0 000 0 044 0 086 0 150 0 013 0 122 0 119 PAR 0 000 0 000 0 083 0 108 0 090 0 049 0 144 0 190 Chl 0 608 0 093 0 133 0 561 0 492 0 611 0 510 0 571 Gs 0 195 0 070 0 067 0 215 0 136 0 235 0 236 0 241 PWC 0 579 0 442 0 199 0 680 0 489 0 540 0 548 0 511 Tr 0 174 0 007 0 021 0 162 0 162 0 104 0 156 0 145 R T 0 044 0 023 0 020 0 045 0 054 0 035 0 052 0 055 Pn 0 127 0 071 0 085 0 160 0 175 0 104 0 153 0 172 合計Total 0 091 0 365 0 047 1 217 0 134 0 202 0 705 0 430 0 579 R2 0 304 0 132 0 236 1 221 0 147 0 557 0 229 0 058 0 190 b X i X j 表5 番茄凈光合速率通徑分析 Table5 Path analysisof netphotosyntheticrateof tomato 注 決定系數(shù) 0 928 剩余因于 0 268 Note Determinationcoefficient 0 928 Surplusfactor 0 268 2 3 番茄 R GR P n復合指標構(gòu)建及其對環(huán)境多因子響應(yīng)模型建立 2 3 1 番 茄RGR Pn 復 合 評 價 指 標 構(gòu) 建 番茄的生長狀況與RGR Pn都有著密不可分的關(guān)系 但分析表明 番茄RGR Pn最適環(huán)境不同 番茄RGR Pn受環(huán)境因于調(diào)控的效應(yīng)和路徑也存在較大差異 因此僅考慮單 一指標設(shè)定環(huán)境 只能使番茄生長或光合達到最好 而另一指標會受到抑制 若要番茄的生長和光合綜合達 到較優(yōu)的水平 則需要構(gòu)建番茄生長光合的復合評價指標 探究環(huán)境因于耦合作用對番茄生長和光合的綜 合調(diào)控效應(yīng) 本文采用客觀熵權(quán)法計算番茄RGR Pn的權(quán)重 熵權(quán)法是根據(jù)指標變異性的大小來確定客觀 權(quán)重 如果指標的信息熵越小 該指標提供的信息量越大 在綜合評價中所起作用理當越大 權(quán)重就應(yīng)該越高 1 計算各指標信息熵 Ej ln n 1 i 1 n P i lnP i 11 式中 Ej為指標的信息熵 P i Z i i 1 n Z i Z i 為無量綱化處理后指標列中的指標 2 確定各指標權(quán)重 按式 12 計算各指標權(quán)重 凈光合速率的權(quán)重為0 567 相對生長速率的權(quán)重為0 433 圖3 環(huán)境因子對番茄相對生長速率 a 和凈光合速率 b 的主要調(diào)控路徑 Figure3 Environmentalfactorsontomato relativegrowthrate a and netphotosyntheticrate b ofthe main regulatory path a b 83 第51 卷 沈 陽 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報 W i 1 E j k E j i 1 2 k 12 3 復合指標計算 I i 1 n Z i W i 13 式中 Z i 為無量綱化處理后的指標 W i 為指標權(quán)重 2 3 2 番 茄RGR Pn 復 合 評 價 指 標 對 環(huán) 境 多 因 子 響 應(yīng) 模 型 建 立 對番茄復合生長指標按三因于五水平正 交試驗處理方法進行回歸分析 得出環(huán)境因于與番茄生長光合復合指標I的響應(yīng)關(guān)系 以下是在a 0 10的 顯著水平下 剔除不顯著項后得到回歸模型 I 0 552 0 164x 1 0 050 x 2 0 127x 3 0 056x 2 1 0 061x 2 2 0 033x 1 x 2 0 030 x 1 x 3 14 對所得的回歸模型進行顯著性檢驗與方差分析 表7 從表7中可以看出該回歸模型的檢驗結(jié)果為 極顯著 可用于分析環(huán)境因于對番茄生長光合復合指 標的調(diào)控作用 一次項系數(shù)中各環(huán)境因于對番茄生長 光合復合指標作用均達到極顯著水平 由偏相關(guān)系數(shù) 可看出皆為正效應(yīng) 二次項系數(shù)中溫度 相對濕度對番 茄生長光合復合指標的作用達到極顯著水平 且為負 效應(yīng) 交互項中溫度與相對濕度 溫度與光合有效輻射 對番茄生長光合復合指標的交互作用雖然未達到0 05 的顯著水平 但其顯著性均小于0 1 也就是說交互作 用對番茄生長復合指標也有較大的影響 且表現(xiàn)為負 效應(yīng) 表明光照強或濕度大時提高空氣溫度會抑制番 茄生長 由番茄生長復合評價指標回歸模型的四維圖 圖 4 可直觀看出環(huán)境多因于對番茄生長光合的綜合調(diào) 控效應(yīng) 從圖4中可看出低濕度下提高溫度可有效的 促進番茄的生長 低溫度下提高濕度對番茄生長光合 有一定的促進作用 但作用不明顯 三者耦合作用下番 茄生長復合指標的極值點對應(yīng)溫度 濕度 光合有效輻 射的編碼值為1 0 1 682 表明試驗水平范圍內(nèi)溫度 29 2 濕度75 光和有效輻射400 mol m 2 s 1 的溫 室環(huán)境最適宜番茄的生長 3 討論與結(jié)論 溫室作為一個相對封閉的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng) 環(huán)境因于 組合和變化與大田栽培存在較大差異 23 不同尺度上作 物生理功能和環(huán)境之問存在重要耦合作用 各個因于之 問還存在著復雜的互相作用和反饋機制 24 25 本研究選 取凈光合速率和植物相對生長速率為環(huán)境調(diào)控的直接 評價指標 選取蒸騰速率 根冠比 葉綠素含量 氣孔 導度 植株含水量等影響因于 分析環(huán)境因于對番茄 RGR Pn的調(diào)控路徑及主控因于 溫度通過影響酶活 性調(diào)控番茄體內(nèi)代謝活動 影響作物的生長 光照是植 物生命活動 有機物質(zhì)合成和產(chǎn)量形成的能量來源 相對濕度對植物體內(nèi)水分和光合作用有重要影響 26 研 究表明相對濕度與凈光合速率呈負相關(guān) 27 但高濕可以提高番茄的蒸騰速率 增大氣孔導度 28 29 提高番茄 變異來源 Variationsource x1 x2 x3 x2 1 x2 2 x2 3 x1x2 x1x3 x2x3 模型Model r xi 0 964 0 739 0 942 0 799 0 823 0 280 0 487 0 450 0 049 F 169 659 15 592 101 483 22 942 27 251 1 106 4 043 3 307 0 031 38 358 P 0 312 0 066 0 092 0 864 番茄生長復合評價指標 Tomatocompositeevaluationindex 表7 番茄生長復合評價指標回歸模型的方差分析 Table7 Variance analysisof growth oftomato compositeevaluation index regression model 注 r xi 偏相關(guān)系數(shù) F F值 P P值 分別表示相關(guān)性達顯著 p 0 05 和極顯著水平 p 0 01 Note r xi Partialcorrelationcoefficient F Fvalve P Pvalve signifi cantlycorrelatedat0 05and0 01level respectively 圖4 環(huán)境多因子耦合對番茄生長和光合復合指標調(diào)控模型 Figure 4 Multi factor couplinggrowth and photosyntheticcomposite index regulation model of tomato 2 1 0 1 2 2 1 0 1 2 2 1 0 1 2 0 8 0 6 0 4 0 2 0 84 蘇 春 杰 等 環(huán) 境 因 子 耦 合 對 溫 室 番 茄 生 長 及 光 合 作 用 的 調(diào) 控 效 應(yīng) 第1 期 的相對生長速率 30 本研究中濕度對Pn RGR單因素效應(yīng)分析結(jié)果與其一致 前人研究表明低光強下Pn在 溫度25 30 存在閾值 超過閾值后Pn隨溫度的升高而下降 31 32 干物質(zhì)積累的最適溫度在30 以上 33 張 潔等研究表明25 的凈光合速率高于30 和35 但不同溫度處理25d后 30 比25 處理干物質(zhì)積累量 高59 3 34 以上研究結(jié)果說明干物質(zhì)積累與凈光合速率的最適溫度不同 同種作物同一生長時期的干物質(zhì) 積累與相對生長速率存在較強的相關(guān)性 25 因此以上結(jié)果與本試驗中RGR和Pn最適溫度條件不同存在一 致性 由邊際效應(yīng)分析可知 兩者變化不一致的直接原因是溫度 濕度對RGR Pn邊際效應(yīng)作用方向相反 利用通徑分析深入