LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物的影響.pdf

950 2020年第61卷第5期 收稿日期 2020 03 18 基金項目 浙江省科技廳公益性項目 2016C32010 浙江省科技廳重點研發(fā)計劃 2018C02007 金華市科技計劃重點項目 2016 2 002 浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項 2016C02052 9 作者簡介 王佳淇 1994 女 河南禹州人 碩士研究生 研究方向為藍莓設施栽培原理與技術 E mail 1562750023 qq com 通信作者 廖芳蕾 1979 女 江西新余人 副教授 博士 從事模式植物生殖生物學與果樹分子生物學研究工作 E mail fangleiliao zjnu cn 文獻著錄格式 王佳淇 韋曉桐 何瑩鈺 等 LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物的影響 J 浙江農(nóng)業(yè)科學 2020 61 5 950 954 DOI 10 16178 j issn 0528 9017 20200545 LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物的影響 王佳淇1 韋曉桐1 何瑩鈺1 湯佳雯1 王仕琪1 朱友銀2 湯騰躍3 廖芳蕾1 1 浙江師范大學 化學與生命科學學院 浙江 金華 321004 2 金華職業(yè)技術學院 農(nóng)業(yè)與生物工程學院 浙江 金華 321007 3 金華市婺城區(qū)雅畈鎮(zhèn)人民政府 浙江 金華 321051 摘 要 光照是影響設施園藝作物生長發(fā)育的主要生態(tài)因子之一 設施栽培中光照不足會嚴重影響園藝作 物的生長和發(fā)育 LED等人工補光系統(tǒng)可按照植物對光照的需求對作物生長環(huán)境進行調控 與傳統(tǒng)光源相比 LED補光系統(tǒng)以其高效節(jié)能 方便可控等優(yōu)點而被廣泛應用 但是LED補光系統(tǒng)的實施存在一定的問題 限制 了在中國發(fā)展 本文通過介紹LED補光系統(tǒng)的特點與國內外的發(fā)展現(xiàn)狀 總結LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物形 態(tài)特征 光合特性 成花過程 果實品質及相應的分子調控機制的影響 闡述LED補光系統(tǒng)現(xiàn)有的不足 并展 望未來的發(fā)展方向 旨在為LED補光系統(tǒng)在設施園藝上的應用提供借鑒與參考 關鍵詞 LED補光系統(tǒng) 園藝作物 生長發(fā)育 果實品質 分子機制 中圖分類號 S625 5 2 文獻標志碼 A 文章編號 0528 9017 2020 05 0950 05 園藝作物的生長和果實品質除了受其本身的遺 傳特性影響 還取決于外部環(huán)境條件 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)則 利用設施栽培技術 人為控制園藝作物生長發(fā)育所 處的環(huán)境 如根據(jù)植株需要 對光照 溫度 濕度 等環(huán)境參數(shù)進行調控 促使植株朝著提高經(jīng)濟效益 的方向發(fā)展 1 其中 光照是影響設施園藝作物 生長發(fā)育的主要環(huán)境因子之一 光照不足和光質分 布不均等現(xiàn)象會直接影響植株的光合作用 導致產(chǎn) 量 品質明顯降低 2 補光則是改善設施內光環(huán) 境的有效措施 以往廣泛使用的多為傳統(tǒng)補光光 源 如白熾燈 高壓鈉燈 熒光燈等 具有使用年 限短 光譜質量差 安全性低等缺點 與傳統(tǒng)光源 相比 新型LED光源具有使用年限長 發(fā)光效率 高 可精確調制光譜能量分布等諸多優(yōu)勢 因此 多被用于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)照明光源 3 目前 LED補光 系統(tǒng)可根據(jù)植物不同生長時期有不同光照需求的特 性 設計調整光照參數(shù) 被廣泛應用于植物工廠 日本 美國等發(fā)達國家已將LED照明作為植物工 廠的主要補光光源 4 我國LED補光技術雖然得 到國家政策的大力支持而成功進入農(nóng)業(yè)照明領域 但光源指標體系的精準程度仍難以支持當前農(nóng)業(yè)補 光技術的應用 從而限制了農(nóng)業(yè)照明領域的發(fā) 展 5 本文綜述了LED在國內外設施栽培中的應 用與發(fā)展 重點總結了LED補光系統(tǒng)對設施園藝 作物生長發(fā)育的影響機制 并對LED在設施園藝 作物生產(chǎn)上的應用做出總結 闡述了LED補光系 統(tǒng)現(xiàn)有的不足 并展望其未來的發(fā)展方向 為 LED補光系統(tǒng)在設施園藝上的應用提供借鑒與 參考 1 LED補光系統(tǒng)的特點與發(fā)展歷史 1 1 LED補光系統(tǒng)與其他補光系統(tǒng)的區(qū)別 LED補光系統(tǒng)是綜合光質配比 光照強度和 光照時間等因素 人為調控有利于植物生長發(fā)育的 補光光源 目前較為常見的補光光源主要有電致發(fā) 光光源 熱輻射光源與氣體放電光源 其中電致發(fā) 光光源包括發(fā)光二極管 light emitting diode LED 與場致發(fā)光光源 最早的以白熾燈為代表的 熱輻射光源因為放熱過多 生理輻射量少 光照強 度難把控等不足 很少被植物利用 6 隨著時代 的發(fā)展 熒光燈 鈉燈 汞燈等氣體放熱光源逐漸 進入設施農(nóng)業(yè)領域 其特點是可利用流經(jīng)氣體或金 王佳淇 等 LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物的影響951 屬蒸汽的電流使其放電和發(fā)光 因此 與熱輻射光 源相比 在園藝作物的補光應用上效果更佳 但相 比于LED 它的安全性小 耗電量大 對光質波 段控制較難 7 此外 金屬鹵化物燈 HID 因其 光譜輸出較固定并適合某些特定植物的生長而作為 一種植物補光燈被廣泛運用 但由于光譜質量的問 題 在植物工廠中的補光效果比LED略遜一籌 8 在不同光源對設施草莓 番茄等作物的補光研究中 發(fā)現(xiàn) LED補光效果最佳 不僅能提高作物品質 縮短果實成熟時間 而且能提升作物產(chǎn)量 9 目 前 LED憑借光譜性能好 光能有效利用率高 可近距離照射植物等優(yōu)點 已成功應用于人工育 種 人工補光 植物組織培養(yǎng) 太空農(nóng)業(yè)和植物工 廠等領域 1 2 LED補光系統(tǒng)的發(fā)展歷史 植物工廠是一個國家農(nóng)業(yè)發(fā)展的最高階段 LED補光系統(tǒng)是植物工廠培育高產(chǎn) 優(yōu)質作物的 重要科技手段 早在20世紀中期 美國 日本 蘇聯(lián)等國家紛紛建立植物工廠的初期模型 人工 氣候室 主要以自然光與人工光并用的模式對植物 進行補光 再后來 丹麥建立起第一座真正的植物 工廠 補光系統(tǒng)沿用早期模式 10 目前 LED照 明技術迅猛發(fā)展 智能化植物工廠數(shù)量不斷增多 以美國 荷蘭 日本為主的國家已將LED照明引 入溫室多層栽培與植物工廠中 我國植物工廠起步 較晚 LED植物補光系統(tǒng)較為落后 但到2013年 時 在國家項目的支持下 植物工廠的產(chǎn)業(yè)發(fā)展速 度迅速提升 且植物工廠的配套裝置LED補光系 統(tǒng)等設計水平也同步提升 11 目前 我國LED補 光技術已進入智能化階段 可結合植物的生長習 性 按所需條件進行人工系統(tǒng)補光 有效解決植物 生長過程中補光不足或過度的問題 12 2 LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物生長發(fā)育與果實 品質的影響 2 1 LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物形態(tài)的影響 作物體內的光形態(tài)建成過程主要是由多種光受 體傳導途經(jīng)相互調控完成 已報道的光受體有光敏 色素 隱花色素 向光素 ZTLs家族和UVB受 體 13 各個光受體之間通過內源信號的傳遞來激 活體內的生理反應 影響作物外部形態(tài)特征 受光 信號轉導和激酶活性協(xié)同調控 使功能性光敏色素 完成信號轉導 進而表達光敏色素基因 完成細胞 伸長和生長等生理活動 14 隱花色素在接收光信 號后 與其他蛋白進行互作 導致基因表達和細胞 活動等發(fā)生相應變化 引起植株生長發(fā)育變化 15 設施栽培生產(chǎn)中易出現(xiàn)弱光環(huán)境 研究表明 長時 間弱光環(huán)境會使番茄植株的株高 莖粗 葉面積等 增長率均顯著下降 16 櫻桃植株在不同弱光環(huán)境 下莖粗 葉長和節(jié)數(shù)均受到抑制 17 采用LED補 光措施能將設施栽培光環(huán)境變化對作物造成的損害 降到最低 利用紅光LED對甜瓜補光能促進幼苗 植株加速生長 而藍光和紅藍光6 1能明顯增大 莖粗和葉面積 18 若將不同光質與光周期組合對 辣椒幼苗進行處理 能得到有利于幼苗生長的最佳 補光組合 在12 h 12 h L D 光周期與紅藍光 強比為7 1的補光處理下 幼苗葉面積和地上部 干質量達到最大 6 h 18 h L D 光周期與紅藍 光強比為1 1的處理能顯著提高比葉面積和相對 生長率 19 此外 番茄和萵苣幼苗主根在紅藍 LED處理下的生長速度明顯高于紅光 但隨著藍 光比例的增加 番茄的莖 節(jié)間長和葉面積會有所 減少 萵苣的生長速度變慢 甚至出現(xiàn)抑制生長的 現(xiàn)象 20 22 綜上 設施園藝作物的形態(tài)建成與光 環(huán)境的異質性密不可分 因此 熟悉作物自身的生 長特性和生長過程中對光線的需求是LED補光系 統(tǒng)研發(fā)工作的重要內容 2 2 LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物光合特性的 影響 作物體內的物質代謝和能量代謝依賴光合作用 的進行 且光合作用合成的有機物可用來提高園藝 作物的產(chǎn)量和質量 23 設施光環(huán)境中的光質成分 是調節(jié)園藝作物光合作用的重要組成部分 園藝作 物的光受體在接收外界光信號后 能活化調節(jié)蛋 白 隨即進入細胞核中 與光調節(jié)基因相結合進行 轉錄 翻譯 產(chǎn)生與碳循環(huán)系統(tǒng)相關的蛋白質 24 目前 光質對光合作用的調控研究主要集中在葉片 和葉綠體生長發(fā)育 葉綠素含量和熒光參數(shù) 光合 速率 氣孔導度等方面 不同光質LED對菊 花 25 草莓 26 進行照射 其幼苗的凈光合速率 與氣孔結構會發(fā)生明顯變化 LED復合光不僅顯 著提高了櫻桃番茄葉片的光合色素 也使光系統(tǒng) 的光能分布發(fā)生明顯變化 27 不同光質對光合作 用的調控機制是經(jīng)過光受體作用后 由光合酶活性 和基因表達協(xié)同完成的 28 因此 不同光質對植 物生長的影響也不相同 增加或減少光質可以改變 補光的效果 白光LED中加入紅 藍光能提高小 白菜葉片的光合能力 促進干物質的積累 29 使 用紅藍LED對櫻桃 蘿卜葉片補光后 發(fā)現(xiàn)藍光 952 2020年第61卷第5期 比例越高 葉片葉綠素含量積累效果越明顯 30 紅 藍光8 1的LED對萵苣的補光明顯提高了葉 綠素含量 光合速率也得到提升 31 相反 如果 用缺失藍光的紅光和遠紅光LED處理萵苣 葉片 的Fv Fm和光合速率則會下降 32 紅 藍光 1 5 1 0的LED使辣椒葉片的凈光合速率和葉綠 素a含量升高 且光能利用率顯著提高 33 除去 紅藍光之外 紫外光的補光也有物種差異性 在紅 藍LED中適當加入UVA會增強番茄幼苗的光合作 用 34 UVB處理黃瓜幼苗后 其葉片的葉綠素 類胡蘿卜素含量均顯著提高 而Fv Fm降低 35 因此 不斷挖掘光系統(tǒng)結構對光合特性的作用機 理 探索園藝作物的光合特性與光質的密切聯(lián)系 能更好地完善LED補光系統(tǒng)的理論基礎 2 3 LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物成花過程的 影響 園藝植物成花過程包含3個階段 成花誘導 成花啟動 花器官的形成 這一過程受眾多外界因 素制約 其中光環(huán)境是成花過程中的重要外因 不 同遮蔭處理能使草莓花芽提前分化 36 適宜的短 日照處理能促進黃瓜雌花的誘導 37 因此 光環(huán) 境對園藝作物成花誘導的影響起決定性作用 單色 紅光或單色藍光 更有利于蝴蝶蘭花序發(fā)育 縮 短開花進程 38 而紅藍LED混合補光對火龍果花 芽數(shù)量影響較大 據(jù)統(tǒng)計 紅藍比例適宜能使花芽 數(shù)量達到最大 39 此外 紅 藍光源9 1的LED 可以促進立金花花序伸長 提高花數(shù)量 加入的藍 光也可提高花青素含量 40 非洲菊切花直徑也在 紅藍LED補光下有所增加 41 設置不同光照強度 對荔枝進行照射 觀察其內源激素的變化 發(fā)現(xiàn)強 光能抑制荔枝合成生長素 使促花激素獲得占比優(yōu) 勢 促進花芽的分化與形成 42 由此可見 每種 作物的花芽分化過程對不同的光環(huán)境適應性也不 同 且LED補光系統(tǒng)可能通過調控內源激素物質 的代謝和成花誘導相關的基因表達改變園藝作物的 花芽分化過程 2 4 LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物果實品質的 影響 果實品質是一個多方面衡量果實優(yōu)劣的標準 是提高園藝作物經(jīng)濟發(fā)展的重要條件之一 在影響 園藝作物果實品質形成的外界光環(huán)境中 光質是主 導因子 不同基因型的番茄在紅光 藍光和遠紅光 LED誘導后 果實中的糖代謝會發(fā)生明顯變化 43 茄子果實經(jīng)紅光 藍光 紅藍組合光和白光LED 處理后 其果實產(chǎn)量和品質 抗氧化能力均發(fā)生顯 著變化 44 可見 不同光質對果實物質代謝影響 也不同 紅光LED對番茄植株的株間進行補光 能提高醛類物質含量 藍光LED能提高醇類和酯 類物質的含量 45 而用紅藍混合LED則能顯著提 高果實中可溶性固形物 果糖 葡萄糖和蔗糖含 量 46 不僅如此 要在合適比例的紅藍LED補光 條件下對櫻桃番茄進行補光 才有利于果實品質的 形成 47 將紅藍光質LED中加入白光后對草莓植 株進行照射 可顯著提高果實的可溶性固形物含 量 48 此外 研究表明 果實糖含量和營養(yǎng)成分 積累受相關代謝關鍵酶或關鍵基因調控 49 因此 不同組合的LED補光系統(tǒng)可以通過影響園藝作物 的醇類 酯類和糖類的含量從而影響果實品質 2 5 LED補光系統(tǒng)調控設施園藝作物的分子機制 LED光源能支持不同作物各階段的生長發(fā)育 當外界光信號刺激光感受器產(chǎn)生信號后 在植物體 內進行傳遞 放大 影響各器官和組織的基因表 達 蛋白質和細胞代謝 從而進一步影響作物生長 形態(tài) 光合特性 以及花和果實的生長發(fā)育過程 目前LED補光系統(tǒng)的分子機制研究主要集中在光 強 光質和光周期這3方面 高光強的藍光LED 照射柑橘后 能顯著上調汁囊中的抗壞血酸合成相 關基因 CitVTC1 CitVTC2 CitMDAR1 CitMDAR2 CitGR和CitchGR等 表達量 從而有效提高抗壞 血酸的含量 若藍光強度適宜 也可誘導柑橘汁囊 中類胡蘿卜素生物合成的相關基因 CsPSY和 CsLCYbs 表達 進而促進類胡蘿卜素積累 50 51 除光強外 不同光質和光周期處理也可調節(jié)控制基 因表達 影響植物的生長發(fā)育 外源藍光LED可通 過誘導柑橘乙烯合成途經(jīng)的相關基因 CitACS1 CitETR1 CitERS1 CitACO CitEIN2 CitEIL1和 CitERF2 調控果實的轉色 52 藍光和紅光也可通 過激活光受體誘導光敏色素互作因子HY5和PIF 調控八氫番茄紅素合酶1 PSY1 基因表達來增 加番茄果實中番茄紅素的含量 53 紅藍光使黃瓜 葉片中CO和FT基因的相對表達量顯著上調 促 使黃瓜雌花花芽提早分化 54 連續(xù)LED光照會激 活生菜硝酸還原酶和亞硝酸還原酶活性及誘導硝酸 還原酶 亞硝酸還原酶 HLCP和psbA相關基因的 表達 促進硝酸鹽轉化與葉片生長 從而提高生菜 產(chǎn)量和品質 55 56 用不同光質 光強和光周期 LED對油茶苗補光 發(fā)現(xiàn)葉片中的光合基因表達 有明顯變化 可以調控油茶苗的生長發(fā)育 57 綜 王佳淇 等 LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物的影響953 上 LED補光系統(tǒng)可以通過對光強 光質和光周 期的調控 從分子機制上調控影響園藝作物的生長 發(fā)育基因的表達 從而影響設施園藝作物的生長發(fā) 育和果實品質 3 展望 隨著設施栽培環(huán)境智能化的不斷發(fā)展 LED 補光系統(tǒng)逐漸被廣泛運用 已有大量研究報道 LED補光系統(tǒng)對園藝作物的影響 美國 荷蘭 日本等發(fā)達國家在設施園藝補光栽培技術體系上的 研究與應用已經(jīng)較為完備 成功改變了植物工廠的 栽培模式 帶動農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)高效發(fā)展 我國LED補 光系統(tǒng)的作用機理 補光參數(shù)的設計搭配 以及 LED燈的研發(fā)工作等相關體系仍不完善 因此 建立設施園藝作物生長發(fā)育過程中對光質 光強 光周期的需求體系 是推廣智能化設施農(nóng)業(yè)的關鍵 步驟 目前 國內外對LED補光系統(tǒng)的研究主要 集中在植物的生理生化機制上 隨著現(xiàn)代生物技術 的發(fā)展 LED補光系統(tǒng)對設施園藝作物的影響雖 已逐漸深入到分子機制層面 但大部分報道仍停留 在LED補光系統(tǒng)對于相關基因的表達和生物學功 能的初步分析研究 在LED的補光系統(tǒng)對于相關 基因啟動子關鍵元件的篩選鑒定 相關蛋白的功能 識別 蛋白間的互作 上下游的調控關系 以及與 激素信號介導的關系等方面的影響知之甚少 結合 目前的代謝組和多組學 表型組學 全基因組關聯(lián) 分析 GWAS 等技術 多方位探索LED補光系 統(tǒng)對于設施園藝作物相關基因調控的具體分子通路 和作用機制是未來的發(fā)展方向 只有全面地了解 LED補光系統(tǒng)對設施園藝植物的精確影響機制 才能幫助我們更全面的認識和了解補光調節(jié)機制 為設計出更加高效 合理的LED補光裝置奠定理 論基礎 參考文獻 1 方健黎 新時代設施園藝的環(huán)境條件與綜合調控探析 J 農(nóng)民致富之友 2019 10 201 2 邵麗 楊小龍 王蕊 等 設施栽培蔬菜光環(huán)境及調控研究 進展 J 中國蔬菜 2018 8 19 26 3 崔瑾 徐志剛 邸秀茹 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derived strawberry Fragaria ananassa cv festival plants under in vitro conditions J Erwerbs Obstbau 2019 61 2 179 187 27 劉曉英 徐志剛 常濤濤 等 不同光質LED弱光對櫻桃番 茄植株形態(tài)和光合性能的影響 J 西北植物學報 2010 30 4 725 732 28 MONTGOMERY B L OH S KARAKKAT B Molecular basis and fitness implications of the interplay between light and the regulation of iron homeostasis in photosynthetic organisms J Environmental and Experimental Botany 2015 114 48 56 29 周成波 張旭 崔青青 等 LED補光光質對小白菜生長及 光合作用的影響 J 植物生理學報 2017 53 6 1030 1038 30 黃啟良 牟英輝 方臨志 等 LED光質對櫻桃蘿卜苗生長 發(fā)育的影響 J 仲愷農(nóng)業(yè)工程學院學報 2018 31 3 30 34 31 聞婧 楊其長 魏靈玲 等 不同紅藍LED組合光源對葉用 萵苣光合特性和品質的影響及節(jié)能評價 J 園藝學報 2011 38 4 761 769 32 LEE M J PARK S Y OH M M Growth and cell division of lettuce plants under various ratios of red to far red light emitting diodes J Horticulture Environment and Biotechnology 2015 56 2 186 194 33 LIU N JI F XU L J et al Effects of LED light quality on the growth of pepper seedling in plant factory J International Journal of Agricultural and 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et al Supplemental LED lighting affects the dynamics of tomato fruit growth and composition J Scientia Horticulturae 2019 256 108571 44 李亞華 陳龍 高榮廣 等 LED光質對茄子果實品質及抗 氧化能力的影響 J 應用生態(tài)學報 2015 26 9 2728 2734 45 陳強 不同LED光源對番茄果實轉色過程中生理特性及果 實品質的影響 D 泰安 山東農(nóng)業(yè)大學 2009 46 孫天宇 于錫宏 蔣欣梅 不同光質LED補光對甜瓜果實 生長發(fā)育及品質的影響 J 長江蔬菜 2017 20 72 75 47 劉曉英 常濤濤 郭世榮 等 紅藍LED光全生育期照射對 櫻桃番茄果實品質的影響 J 中國蔬菜 2010 22 21 27 48 吳鵬飛 王麗娟 劉昭 等 LED補光對設施草莓生長及果 實品質的影響 J 北方園藝 2016 21 48 50 49 秦巧平 張上隆 謝鳴 等 果實糖含量及成分調控的分子 生物學研究進展 J 果樹學報 2005 22 5 519 525 50 ZHANG L C MA G YAMAWAKI K et al Regulation of ascorbic acid metabolism by blue LED light irradiation in Citrus juice sacs J Plant Science 2015 233 134 142 51 ZHANG L C MA G YAMAWAKI K et al Effect of blue LED light intensity on carotenoid accumulation in Citrus juice sacs J Journal of Plant Physiology 2015 188 58 63 52 袁梓洢 光照改善乙烯褪綠蜜橘果實著色效果的機理研究 D 重慶 西南大學 2017 53 XIE B X WEI J J ZHANG Y T et al Supplemental blue and red light promote lycopene synthesis in tomato fruits J Journal of Integrative Agriculture 2019 18 3 590 598 54 宋佳麗 光質調控黃瓜花性分化的轉錄組分析 D 廣 州 華南農(nóng)業(yè)大學 2016 55 卞中華 采收前連續(xù)LED光照調控生菜硝酸鹽代謝機理的 研究 D 北京 中國農(nóng)業(yè)科學院 2015 56 查凌雁 劉文科 LED紅藍光連續(xù)光照對五種生菜生長 光合和葉綠素熒光特性的影響 J 植物生理學報 2017 53 9 1735 1741 57 龔洪恩 LED光源對油茶苗生長及其光合相關基因表達的 影響 D 北京 中國林業(yè)科學研究院 2018 責任編輯 侯春曉