空間植物培養(yǎng)發(fā)展現(xiàn)狀及其在現(xiàn)代陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用.pdf

趙小強(qiáng) 鹿金穎 陳 瑜 等 空間植物培養(yǎng)發(fā)展現(xiàn)狀及其在現(xiàn)代陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用 J 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 20 20 48 18 54 59 d o i 10 1 5 8 8 9 j i s s n 1 002 1302 2 020 18 009 空 間 植 物 培 養(yǎng) 發(fā) 展 現(xiàn) 狀 及 其 在 現(xiàn) 代 陽(yáng) 臺(tái) 農(nóng) 業(yè) 中 的 應(yīng) 用 趙 小 強(qiáng) 鹿 金 穎 陳 瑜 周 軍 航天神舟生物科技集團(tuán)有限公司 北京市空間生物工程技術(shù)研究中心 中國(guó)航天科技集團(tuán)有限公司空間 生物工程研究中心 北京市國(guó)際科技合作基地 北京10 019 0 摘 要 陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的發(fā)展需要空間技術(shù)的應(yīng)用 國(guó)內(nèi)外空間植物學(xué)的研究 已由傳統(tǒng)利用空間環(huán)境條件進(jìn)行 誘變育種發(fā)展到植物生長(zhǎng)與人類空間生存一體化的研究階段 我國(guó)利用空間技術(shù)已創(chuàng)造出一些農(nóng)作物 蔬菜和花卉 等經(jīng)濟(jì)作物的新種質(zhì) 品種 同時(shí)對(duì)這些返回地面的材料進(jìn)行生理生化 生長(zhǎng)發(fā)育和遺傳變異研究 2 0 1 6年9月我國(guó) 發(fā)射的 天宮二號(hào) 攜帶了擬南芥和水稻上天開(kāi)展高等植物培養(yǎng)試驗(yàn) 打破了我國(guó)在太空培養(yǎng)植物的空白狀態(tài) 在 2 0 1 6年1 0月發(fā)射的 神舟十一號(hào) 上 航天員景海鵬首次在太空進(jìn)行人工栽培蔬菜 空間技術(shù)在陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)植物上的 研究具有一定的優(yōu)勢(shì) 未來(lái)空間植物學(xué)的研究 不僅可以提供未來(lái)適合在空間環(huán)境和現(xiàn)代陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)種植的新種質(zhì) 品 種 還可以探索植物在空間生物再生生命保障系統(tǒng)中的作用 關(guān) 鍵 詞 空間技術(shù) 陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè) 種質(zhì)資源 再生生命保障系統(tǒng) 智能化 中 圖 分 類 號(hào) V5 2 4 1 S 3 3 5 2 9 文 獻(xiàn) 標(biāo) 志 碼 A 文 章 編 號(hào) 1 0 0 2 1 3 0 2 2 0 2 0 1 8 0 0 5 4 0 6 收稿日期 2 0 1 9 10 30 基金項(xiàng)目 云南省科技重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃 編號(hào) 2018I B012 作者簡(jiǎn)介 趙小強(qiáng) 1 985 男 甘肅武山人 博士 工程師 主要從事 空間植物育種研究 E ma i l wus h a n 2002z x q 126 c o m 通信作者 鹿金穎 博士 研究員 主要從事空間生物學(xué)研究 E ma i l l u j i ny i ng 200 1 s i na c o m 陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)是都市型現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)發(fā)展的一種形 態(tài) 是在居室陽(yáng)臺(tái)等閑置空間進(jìn)行的農(nóng)業(yè)活動(dòng) 它 將植物奇特品種 栽培管理 自動(dòng)化控制和低碳環(huán) 保等高新技術(shù)進(jìn)行有機(jī)結(jié)合 其種植植物主要以蔬 菜和花卉為主 1 微型智能化栽培柜是現(xiàn)階段陽(yáng) 臺(tái)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的一種新的體現(xiàn)形式 它是基于植物 工廠的原理和技術(shù)而研發(fā)的產(chǎn)品 和其他陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè) 一樣對(duì)栽培的植物具有特定的要求 如蔬菜具有產(chǎn) 量高 生長(zhǎng)周期短 可食部分比例大 植株矮 營(yíng)養(yǎng) 價(jià)值高等特點(diǎn) 花卉具有綠期和花期長(zhǎng) 植株矮及 抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn) 同樣 基于空間環(huán)境特點(diǎn) 微重 力 輻射和磁場(chǎng)等 和條件限制 如狹小 密閉等 空間植物物種須要遵循類似的原則 如體積小 培 養(yǎng)技術(shù)相對(duì)簡(jiǎn)單 生長(zhǎng)快 周期短 產(chǎn)量高 可食部 分比例高 抗病和抗逆性強(qiáng) 易于收獲 加工和貯藏 等 此外 陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)和空間植物培養(yǎng)在種植模式和 智能化管理方面具有一定的耦合性 因此 利用基 于空間特殊環(huán)境 如宇宙射線 微重力 高真空和弱 地磁場(chǎng)等因素 的太空育種 或與現(xiàn)代生物技術(shù)育 種和常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合 培育適合陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)或空 間環(huán)境種植的植物新品種 種質(zhì) 同時(shí)互相參考借 鑒種植模式和智能化管理方法 為大力發(fā)展我國(guó)陽(yáng) 臺(tái)農(nóng)業(yè)奠定基礎(chǔ) 同時(shí)為長(zhǎng)期留守空間站的航天員 的生命活動(dòng)提供物質(zhì)保障 2 003年我國(guó)第一位宇 航員楊利偉登上太空 標(biāo)志著我國(guó)的空間技術(shù)進(jìn)入 了一個(gè)嶄新的發(fā)展階段 2 2 016年9月我國(guó)發(fā)射 的 天宮二號(hào) 攜帶了擬南芥和水稻上天開(kāi)展高等 植物培養(yǎng)試驗(yàn) 在同年10月發(fā)射的 神舟十一號(hào) 上航天員景海鵬首次在太空進(jìn)行人工栽培蔬菜 這 些事件打破了我國(guó)在太空培養(yǎng)植物的空白狀態(tài) 本研究綜述國(guó)外空間植物培養(yǎng)的發(fā)展現(xiàn)狀和國(guó)內(nèi) 空間蔬菜和花卉培養(yǎng)現(xiàn)狀 并針對(duì)空間種植和陽(yáng)臺(tái) 農(nóng)業(yè)種植的耦合性進(jìn)行分析和討論 1 國(guó) 外 空 間 植 物 培 養(yǎng) 的 發(fā) 展 現(xiàn) 狀 自195 7年蘇聯(lián)發(fā)射第1顆人造衛(wèi)星以來(lái) 美 國(guó) 歐洲 俄羅斯 日本等先后利用往返式衛(wèi)星 高 空氣球 空間實(shí)驗(yàn)室和空間站等各種空間飛行器 展開(kāi)了一系列植物的空間研究 主要研究植物在 空間的培養(yǎng)裝置 生長(zhǎng)條件以及空間條件對(duì)植物生 長(zhǎng)發(fā)育和遺傳變異的影響 1 1 植 物 培 養(yǎng) 裝 置 為了開(kāi)展空間植物研究 促進(jìn)空間植物培養(yǎng)技 術(shù)的創(chuàng)新及應(yīng)用 為空間植物相關(guān)產(chǎn)業(yè)提供技術(shù)服 4 5 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2 0 2 0年第4 8卷第1 8期 務(wù) 創(chuàng)建空間植物培養(yǎng)裝置與環(huán)境監(jiān)控系統(tǒng)顯得尤 為重要 到目前為止 國(guó)際空間站已有多個(gè)植物培 養(yǎng)設(shè)備 如在小企業(yè)創(chuàng)新研究計(jì)劃 s ma l lb u s i n e s s i nn o v a t i o nr e s e a r c hpr o g r a m S BI R 下由美國(guó)軌道科 學(xué)公司和美國(guó)國(guó)家航空航天局 Na t i o n a lAe r o n a u t i c s a n dSpa c eAd mi ni s t r a t i o n NASA 合作開(kāi)發(fā)的商用植 物生產(chǎn)系統(tǒng) bi o ma s spr o du c t i o ns y s t e m BPS 3 以及 植物處理設(shè)備 p l a ntg e ne r i cbi o p r o c e s s i n ga p pa r a t u s PGBA 4 由日本5所大學(xué)聯(lián)合研制的滿足微重力 條件下植物生長(zhǎng)的空間植物箱 s p a c ep l a n tb o x S PB 5 7 美國(guó)的先進(jìn)宇宙培養(yǎng)裝置 a d v a n c e d a s t r o c u l t ur ea ppa r a t us AAA 8 及由美國(guó)軌道科學(xué)公 司研制的新一代空間植物裝置 Ve g g i e蔬菜生 產(chǎn)系統(tǒng) Ve g g i e蔬菜生產(chǎn)系統(tǒng)有蔬菜種植空間 風(fēng) 箱 光照系統(tǒng) 溫濕度 風(fēng)速和CO 2 濃度等控制系 統(tǒng) 該系統(tǒng)栽培面積約為0 1m 2 36 8c m 寬 29 2c m 深 含有6個(gè) 蔬菜種植空間 總質(zhì)量 約為6 81kg 總功率115W 每個(gè)蔬菜盒子中填充 栽培基質(zhì) 導(dǎo)水材料和養(yǎng)分 栽培基質(zhì)為燒結(jié)黏 土 導(dǎo)水材料為纖維墊 養(yǎng)分為可控緩釋肥 栽培 盒底部安裝有儲(chǔ)水箱 由航天員定期手動(dòng)灌溉 利 用紅 藍(lán) 綠3色LED燈組合光源進(jìn)行光照 其上 端 下端分別與空間站環(huán)控系統(tǒng)和栽培盒相接 利 用金屬絲進(jìn)行支撐以保持燈箱的位置 高度可調(diào)范 圍5 4 5c m 9 1 0 此外 Za b e l等對(duì)過(guò)去40年空間 植物生長(zhǎng)體系進(jìn)行回顧和分析 1 1 1 2 遺 傳 育 種 的 研 究 航天育種需要較高的要求 國(guó)際上開(kāi)展航天育 種研究工作的主要是美國(guó)和俄羅斯 近年來(lái) 日 本 印度等也相繼開(kāi)展了空間植物的研究 已培育 了近千種植物 航天育種技術(shù)已成為很多國(guó)家培育 優(yōu)良新品種和種植材料 創(chuàng)造特色基因資源的有效 途徑之一 1 2 1 3 生 物 學(xué) 效 應(yīng) 的 研 究 1 9世紀(jì)50年代 俄羅斯就開(kāi)始研究空間環(huán)境 對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響 同時(shí)對(duì)一些重要的生理生 化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定 1 3 199 9 2 0 00年 Le v i n s k i kh等 在空間站內(nèi)模擬地面環(huán)境種植超矮稈小麥 并對(duì)其 發(fā)芽情況 莖長(zhǎng) 小穗數(shù)和穗粒數(shù)等農(nóng)藝性狀進(jìn)行 調(diào)查及分析 探討空間環(huán)境對(duì)超矮稈小麥生長(zhǎng)發(fā)育 的影響 1 4 1 5 美國(guó)科學(xué)家將大麥 小麥 大豆等植物 在航天飛行器和模擬空間實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行種植觀察 發(fā)現(xiàn)這些植物在微重力 強(qiáng)輻射和超真空條件下能 正常生長(zhǎng) 且有些植物的蛋白質(zhì)含量得到顯著提 高 1 6 S ha g i ma r da n o v a等利用微陣列分析技術(shù)對(duì)國(guó) 際空間站種植的大麥種子進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析 發(fā)現(xiàn)在 空間環(huán)境中超過(guò)500個(gè)基因的mRNA水平變化超 過(guò)2倍 這些基因中的應(yīng)激反應(yīng)蛋白基因特別是熱 休克蛋白 致病相關(guān)蛋白基因和抗氧化蛋白表現(xiàn)明 顯 同時(shí)超氧化物歧化酶 S OD 在空間的表達(dá)是地 面的6倍 與地面相比 谷氨酰胺轉(zhuǎn)移酶 GST 過(guò) 氧化氫酶 CAT 抗壞血酸過(guò)氧化物酶 APX 的轉(zhuǎn) 錄水平分別增加了24 18 3倍 1 7 在空間微重力 環(huán)境條件下 微重力對(duì)植物細(xì)胞質(zhì)膜 轉(zhuǎn)錄體和蛋 白質(zhì)體 細(xì)胞壁和Ca 2 信號(hào)傳導(dǎo)有重要影響 但這 些細(xì)胞并非專門(mén)用于重力感知的細(xì)胞 1 8 2 我 國(guó) 空 間 蔬 菜 和 花 卉 培 養(yǎng) 研 究 現(xiàn) 狀 我國(guó)空間生命科學(xué)開(kāi)始于20世紀(jì)60年代 19 87年利用高空氣球搭載甜椒品種龍椒2號(hào)拉開(kāi) 了太空誘變育種的序幕 1 9 隨著我國(guó)航天事業(yè)的 不斷發(fā)展 截至目前 我國(guó)利用衛(wèi)星和高空氣球搭 載進(jìn)行了300多項(xiàng)植物材料的試驗(yàn) 搭載的主要目 標(biāo)是進(jìn)行空間植物育種 此外 研究人員也對(duì)空間 培養(yǎng)植物裝置和植物材料空間生物學(xué)效應(yīng)進(jìn)行了 深入的探討和研究 2 1 植 物 培 養(yǎng) 裝 置 建立受控生態(tài)生命保障系統(tǒng)是有效解決長(zhǎng)期 太空載人飛行 載人深空探測(cè)及其他星球開(kāi)發(fā)和定 居所必需的生命支持手段 為了促進(jìn)我國(guó)空間植 物培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展 創(chuàng)新和應(yīng)用 我國(guó)科學(xué)家也進(jìn) 行了大量的研究 20 14年 北京航空航天大學(xué)劉紅 團(tuán)隊(duì)建成了 月宮一號(hào) 生物再生生保技術(shù)集成試 驗(yàn)平臺(tái) 該平臺(tái)主要由植物艙 乘員艙和資源艙組 成 其中植物艙種植面積為69m 2 試驗(yàn)期間批次 培養(yǎng)了小麥 生菜和草莓等22種糧食 蔬菜和油料 等試驗(yàn)作物 2 0 2 01 6年1 0月20日到11月1 5日 我國(guó)在 天宮二號(hào) 空間實(shí)驗(yàn)室搭載了空間植物栽 培裝置 該系統(tǒng)由栽培單元 光照單元 生長(zhǎng)單元 測(cè)量單元和保障單元組成 栽培面積為0 0 45m 2 可栽培9株植物 總質(zhì)量5 8kg 功耗為16 4W 栽 培基質(zhì)為蛭石 導(dǎo)水材料為棉質(zhì)紗布 養(yǎng)分為長(zhǎng)效 緩釋肥 利用紅 藍(lán) 綠3色LED燈組合光源進(jìn)行 光照 光質(zhì)比例約為8 1 1 2 1 這些空間植物栽 培裝置的不斷改進(jìn)和完善 為我國(guó)建立受控生態(tài)生 命保障系統(tǒng)奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ) 5 5 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2 0 2 0年第4 8卷第1 8期 2 2 遺 傳 育 種 的 研 究 通過(guò)往返式衛(wèi)星搭載試驗(yàn)材料 我國(guó)已培育了 大量的蔬菜和花卉新品種 種質(zhì) 如通過(guò)搭載第9 顆往返式衛(wèi)星的甜椒和青椒種子 獲得了維生素C 含量提高了20 增產(chǎn)25 以上的甜椒新品種宇航 1號(hào) 同時(shí)獲得具有果型大 早熟 維生素C含量高 增產(chǎn)20 和抗病蟲(chóng)害等優(yōu)良性狀的青椒新品種衛(wèi) 星8 7 2 通過(guò)往返式衛(wèi)星搭載番茄 獲得抗病性 強(qiáng) 產(chǎn)量可提高20 的新品種宇番一號(hào) 通過(guò)往返 式衛(wèi)星搭載黃瓜 獲得果大 風(fēng)味好 生長(zhǎng)勢(shì)旺盛的 新品種航遺1號(hào) 通過(guò)搭載第2 0顆往返式衛(wèi)星的萬(wàn) 壽菊 獲得花期長(zhǎng)達(dá)9個(gè)月 單層4瓣變成多層6瓣 的新品種太空萬(wàn)壽菊 通過(guò)往返式衛(wèi)星搭載皇后醉 蝶花 獲得花期長(zhǎng)達(dá)8個(gè)月的新品種航選 號(hào) 2 2 20 03年 經(jīng) 長(zhǎng)征二號(hào)丁 運(yùn)載火箭發(fā)射第 1 8顆返回式衛(wèi)星搭載的大白菜晚抽薹的品種種子 返回地面后創(chuàng)造了新種質(zhì)S P6 7 并與傳統(tǒng)育種方法 相結(jié)合 獲得了株型好 生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng) 耐寒性強(qiáng)和抗病 抗逆性強(qiáng)的新品種艷春 2 3 同樣 經(jīng)搭載 神州四 號(hào) 獲得的自交系032 1 2 1 1 H H與未搭 載的08 2 1 1 H H雜交育成的新品種杭椒黃 帥 其表現(xiàn)為產(chǎn)量高 辣味強(qiáng) 對(duì)辣椒疫病 病毒病 和白粉病高抗 2 4 除了蔬菜 花卉外 糧食作物 經(jīng) 濟(jì)作物 藥材 林木果樹(shù) 動(dòng)物和微生物在航天育種 中也獲得了一定的成效 2 2 廖雪蘭等在搭載 神舟 四號(hào) 獲得鳳仙花突變體的基礎(chǔ)上對(duì)航天誘變鳳仙 花突變株系進(jìn)行研究現(xiàn)狀的介紹和展望 2 5 2 3 生 物 學(xué) 效 應(yīng) 的 研 究 由于空間特殊的環(huán)境條件 當(dāng)植物經(jīng)搭載返回 地面后其植物種子的萌發(fā)率和生長(zhǎng)過(guò)程受到一定 的影響 從而導(dǎo)致生物學(xué)效應(yīng)也發(fā)生變化 包括對(duì) 植物生長(zhǎng)發(fā)育 植物形態(tài)學(xué) 植物細(xì)胞學(xué) 植物生理 生化 植物分子生物學(xué)等產(chǎn)生影響 2 6 2 3 1 對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響 基于空間環(huán)境的 特殊性 空間環(huán)境條件會(huì)影響植物的萌發(fā)和生長(zhǎng) 天水羊角椒和天水牛角椒搭載 神舟三號(hào) 飛船進(jìn) 行空間誘變后 天水羊角椒突變體單株結(jié)果數(shù)較親 本增加25 3 天水牛角椒突變體較原始親本果實(shí) 變大 單果質(zhì)量提高12 7 2 7 植物種子受太空 環(huán)境的作用 其發(fā)芽率也在發(fā)生變化 以金魚(yú)草為 材料 經(jīng)太空誘變后紅色金魚(yú)草發(fā)芽率降低 黃色 金魚(yú)草發(fā)芽率基本不變 2 8 同時(shí)經(jīng)搭載的草莓 2 9 三色堇 東方罌粟 雞冠花和紅花種子等 3 0 的萌發(fā) 率有所上升 活力提高 而西瓜 3 1 綠花菜 3 2 茄 子 蘿卜和番茄 3 3 種子的發(fā)芽率有所下降 種子和 幼苗的活力均下降 此外 搭載 神舟八號(hào) 的羅漢 果 篩選出的航天早熟突變體雌株表現(xiàn)為整個(gè)生育 期長(zhǎng) 果實(shí)大 重 早熟 甜苷含量高等優(yōu)勢(shì)性狀 3 4 由此可見(jiàn) 空間環(huán)境對(duì)蔬菜和花卉種子的影響前期體 現(xiàn)在種子發(fā)芽率和幼苗活力方面 且品種差異較大 2 3 2 對(duì)植物形態(tài)學(xué)產(chǎn)生的影響 太空環(huán)境對(duì)植 物種子的影響會(huì)導(dǎo)致植物表型發(fā)生變化 搭載 神 舟四號(hào) 的鳳仙花種子 對(duì)當(dāng)代 SP1 的花 果實(shí)和 種子進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn) 花部性狀有變化 花瓣數(shù)目增 多 單株結(jié)果實(shí)的數(shù)目變化大 并出現(xiàn)雙果和異型 果 同時(shí)種子的大小不一致 且每果種子量發(fā)生變 化 3 5 搭載 神舟八號(hào) 的仙來(lái)客在花型和花色上 出現(xiàn)了明顯的變異 3 6 經(jīng)搭載的金魚(yú)草葉片由矩 圓狀變?yōu)闄E圓形 但株高基本沒(méi)有發(fā)生變化 2 8 搭 載 實(shí)踐十號(hào) 的金蓮花 表現(xiàn)為花瓣層數(shù)增多 植 株葉片在葉型 葉寬和缺裂等方面都發(fā)生了明顯的 變異 3 7 花卉表型多方面的變異 可滿足陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè) 花卉多樣性的需求 且有些表型變異通過(guò)常規(guī)育種 難以實(shí)現(xiàn) 因此 為了獲得更多變異群體 可以通 過(guò)增加搭載基數(shù)來(lái)實(shí)現(xiàn)此目的 2 3 3 對(duì)植物細(xì)胞學(xué)產(chǎn)生的影響 由于空間環(huán)境 的特殊性 會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化 從而導(dǎo)致染 色體的變異 最終影響生物體的功能 經(jīng)搭載 神 舟三號(hào) 的樹(shù)莓和搭載 神舟四號(hào) 的月季與地面對(duì) 照相比較 其試管苗葉片性狀 葉綠體和線粒體超 微結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化 部分細(xì)胞的細(xì)胞壁變形 葉綠體變大 部分葉綠體片層結(jié)構(gòu)扭曲模糊 大多 數(shù)葉綠體中淀粉粒明顯增加 葉綠體含量基本不 變 線粒體數(shù)目增加 偶見(jiàn)內(nèi)嵴消失及外膜破裂的 現(xiàn)象 3 8 3 9 福橘莖尖搭載 實(shí)踐八號(hào) 獲得再生植 株后 對(duì)其進(jìn)行無(wú)性系細(xì)胞有絲分裂及細(xì)胞超微結(jié) 構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn) 航天搭載對(duì)福橘莖尖具有誘變作用 有絲過(guò)程存在不同程度的異常 同時(shí)有些無(wú)性系植 株葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)細(xì)胞序性死亡 4 0 2 3 4 對(duì)植物生理生化產(chǎn)生的影響 太空環(huán)境可 誘發(fā)植物生理生化發(fā)生變化 對(duì)植物體內(nèi)SOD CAT 過(guò)氧化物酶 POD 和酯酶等的活性和酶帶發(fā) 生變化 劉敏等對(duì)搭載 神舟四號(hào) 的月季和地面 對(duì)照相比較 發(fā)現(xiàn)其葉片中S OD POD CAT3種保 護(hù)酶的活性均有增加 3 8 對(duì)搭載 神舟七號(hào) 的芹 菜種子種植后 檢測(cè)到幼苗1 2 4葉的丙二醛 6 5 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2 0 2 0年第4 8卷第1 8期 MDA 含量增加 可溶性蛋白質(zhì)含量下降 2 3 4葉 的SOD POD CAT活性均增強(qiáng) 經(jīng)搭載的2個(gè)植株 顯著高于對(duì)照且總干質(zhì)量極顯著高于對(duì)照 4 1 4 2 對(duì)搭載 神舟八號(hào) 和模擬微重力三維回轉(zhuǎn)器下番 茄葉片進(jìn)行比較 發(fā)現(xiàn)航天番茄葉片細(xì)胞亞顯微結(jié) 構(gòu)的變化大于模擬微重力效應(yīng)處理的葉片細(xì)胞亞 顯微結(jié)構(gòu) 且SOD和POD活性在2種環(huán)境下均有 明顯提高 4 3 2 3 5 對(duì)植物分子生物學(xué)產(chǎn)生的影響 特殊的空 間環(huán)境對(duì)當(dāng)代植株誘變后 發(fā)生變異的植株在分子 水平上會(huì)發(fā)生明顯的變異 隨著對(duì)太空誘變研究 的深入 空間誘變分子生物學(xué)機(jī)理研究逐步開(kāi)展起 來(lái) 以 神舟四號(hào) 搭載的月季組培苗為材料 用4 0 個(gè)隨機(jī)引物對(duì)空間處理和地面對(duì)照葉片DNA進(jìn)行 隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記 PAPD 檢測(cè) 共擴(kuò)增出 1 48條條帶 其中5個(gè)引物表現(xiàn)出多態(tài)性 變異程度 達(dá)6 3 4 3 9 通過(guò)對(duì) 神舟八號(hào) 飛船搭載的仙客 來(lái)突變株進(jìn)行RAPD試驗(yàn)分析 發(fā)現(xiàn)在2 8條隨機(jī)引 物中有27條引物擴(kuò)增出現(xiàn)多態(tài)性 總共擴(kuò)增出1 5 6 條條帶 其中91條呈現(xiàn)出多態(tài)性 多態(tài)性比率達(dá)到 5 8 33 所有突變株的DNA分子均發(fā)生了顯著變 化 變異率從23 08 33 97 不等 3 6 李華盛等利用搭載 神舟八號(hào) 的擬南芥幼苗 為材料 篩選出在空間環(huán)境條件下穩(wěn)定表達(dá)的基 因 4 4 同時(shí)在3種不同微重力條件下 利用基因芯 片對(duì)擬南芥幼苗的基因表達(dá)差異進(jìn)行篩選 發(fā)現(xiàn)微 重力可以影響一些基因的表達(dá) 這些基因參與應(yīng)激 反應(yīng)的代謝 重力響應(yīng) DNA損傷和修復(fù) 從而使植 物通過(guò)調(diào)節(jié)代謝途徑 使之適應(yīng)空間環(huán)境應(yīng)激 微 重力和輻射 4 5 3 陽(yáng) 臺(tái) 農(nóng) 業(yè) 和 空 間 環(huán) 境 植 物 培 養(yǎng) 的 耦 合 通過(guò)分析比較陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)與空間環(huán)境植物培養(yǎng) 可以發(fā)現(xiàn)其在種植模式 植物種類 智能化管理方 面具有一定的相似之處 3 1 種 植 模 式 隨著社會(huì)的進(jìn)步 技術(shù)的發(fā)展 我國(guó)陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè) 的主要栽培模式由傳統(tǒng)的土質(zhì)栽培逐漸被無(wú)土栽 培所替代 無(wú)土栽培的主要模式有水培 基質(zhì)培養(yǎng) 和氣霧栽培 采用無(wú)土栽培可以讓栽培管理簡(jiǎn)便 化 且有利于保持陽(yáng)臺(tái)環(huán)境干凈清潔 為了解決陽(yáng)臺(tái)空間有限的問(wèn)題 經(jīng)過(guò)相關(guān)科研 單位及公司的研究 陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)裝置已經(jīng)形成較多的 模式 如梯架式 管道式 壁掛式 立體柱 栽培柜 等 目前這些裝置模式中具有代表性的是栽培柜 如北京京鵬環(huán)球科技股份有限公司研發(fā)的智能化 綠色蔬菜種植樂(lè)園 京鵬智慧菜園 和鄭州麥佳農(nóng) 業(yè)科技有限公司研發(fā)的一種新型智能種菜機(jī) 麥佳 氧菜源家庭智能種菜機(jī) 這2款智能種菜機(jī)均采 用營(yíng)養(yǎng)液循環(huán)的方式進(jìn)行蔬菜的批次生產(chǎn) 在空間環(huán)境條件下 各國(guó)植物的種植模式大多 采用無(wú)土栽培的模式 并利用風(fēng)扇或風(fēng)箱進(jìn)行大氣 溫濕度 風(fēng)速和二氧化碳濃度等控制 利用LED燈 作為植物生長(zhǎng)的光源 以保證植物正常生長(zhǎng) 如2 0 世紀(jì)9 0年代 俄羅斯和保加利亞聯(lián)合研發(fā)的SVET 溫室在和平空間站進(jìn)行了長(zhǎng)期搭載 在SVET溫室 中完成了小麥 從種子到種子 的3代完整生長(zhǎng)周 期培養(yǎng) 4 6 2 00 2年 俄羅斯針對(duì)國(guó)際空間站研制 了名為L(zhǎng)ADA的空間溫室 并進(jìn)行了2 0多次空間植 物栽培試驗(yàn) 成功培育出小麥 生菜等植物 4 7 4 8 20 14年 NAS A將Ve g g i e空間蔬菜生產(chǎn)系統(tǒng)運(yùn)送到 空間站進(jìn)行生菜試驗(yàn)種植 收獲后3名宇航員在空 間站保留樣品帶回地面進(jìn)行分析測(cè)試 9 2 015年1 1 月 NAS A首次在軌道實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行開(kāi)花植物百日菊 的培養(yǎng)試驗(yàn) 在太空中百日菊完成了開(kāi)花過(guò)程 并 于2 0 16年2月收獲 1 0 2 009年 日本宇宙航空研 究開(kāi)發(fā)機(jī)構(gòu) j a pa na e r o s pa c ee x pl o r a t i o na g e n c y J AXA 將研制的植物試驗(yàn)單元隨航天飛機(jī)發(fā)射到國(guó) 際空間站的日本試驗(yàn)艙 以擬南芥為研究對(duì)象啟動(dòng) 空間種子項(xiàng)目 試驗(yàn) 4 9 我國(guó)在 天宮二號(hào) 空間 實(shí)驗(yàn)室搭載的空間植物栽培裝置 種植模式采用基 質(zhì)栽培的培養(yǎng)模式 2 1 3 2 種 植 植 物 基于陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)的自身特點(diǎn) 對(duì)種植蔬菜和花卉 有一定的要求 蔬菜類要求植株生長(zhǎng)快 周期短 產(chǎn) 量高 可食部分比例高 抗病和抗逆性強(qiáng)等 花卉類 要求植株相對(duì)矮小 花瓣數(shù)增加 花期和綠期長(zhǎng)等 隨著陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)規(guī)模的逐漸形成 其育種工作也會(huì)逐 漸推進(jìn) 其育種目標(biāo)主要為表型 品質(zhì) 產(chǎn)量 抗逆 性 觀賞性等 同樣 基于空間培養(yǎng)條件的限制 如 空間狹小和密閉等 在作物選擇上遵循陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)類 似的原則 如植株占用空間小 培養(yǎng)技術(shù)相對(duì)簡(jiǎn)單 對(duì)環(huán)境條件沒(méi)有特殊要求 易于繁殖和移植 遺傳 性狀穩(wěn)定 生長(zhǎng)快 周期短 產(chǎn)量高 可食部分比例 高 抗病和抗逆性強(qiáng) 易于收獲 加工和貯藏等 我 國(guó)利用空間技術(shù)已獲得一定的成果 如通過(guò)搭載第 7 5 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2 0 2 0年第4 8卷第1 8期 2 0顆往返式衛(wèi)星的萬(wàn)壽菊 獲得花期長(zhǎng)達(dá)9個(gè)月 單層4瓣變成多層6瓣的新品種太空萬(wàn)壽菊 皇后 醉蝶花通過(guò)往返式衛(wèi)星的搭載后 獲得花期長(zhǎng)達(dá)8 個(gè)月的新品種航選 號(hào) 2 2 花卉花期的延長(zhǎng)和 花瓣數(shù)的增加 不管在陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)還是在空間環(huán)境種 植方面都具有一定的優(yōu)勢(shì) 3 3 管 理 智 能 化 隨著農(nóng)業(yè)技術(shù)智能化的發(fā)展 陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)部分種 植形式實(shí)現(xiàn)了營(yíng)養(yǎng)液自動(dòng)循環(huán)系統(tǒng) 空氣循環(huán)系統(tǒng) 和人工補(bǔ)光系統(tǒng)等 且實(shí)現(xiàn)了在封閉的環(huán)境中對(duì)植 物所受的光照 溫 濕度 水分 營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境條件進(jìn) 行精確智能調(diào)控 使其均達(dá)到植物生長(zhǎng)的最佳狀 態(tài) 以生產(chǎn)出高品質(zhì)蔬菜 如上述陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)中最新 研制的2款智能種菜機(jī) 同時(shí) 由于智能自動(dòng)化的 管理 極大改善了勞動(dòng)強(qiáng)度和勞動(dòng)時(shí)間 同樣由于空 間環(huán)境的特殊性 在空間種植植物實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化管理 一體化 信息化顯得尤為重要 這樣可以減少宇航員 的工作強(qiáng)度 在2種不同的種植環(huán)境條件下 可根據(jù) 不同環(huán)境自身的特點(diǎn)相互借鑒和完善管理技術(shù) 4 小 結(jié) 與 展 望 我國(guó)利用空間技術(shù)獲得了大量適合陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè) 種植的蔬菜和花卉新品種 但因種類和數(shù)量的局限 性 在陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)中應(yīng)用較少 陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)是一個(gè)方興 未艾的產(chǎn)業(yè) 能有效解決城市化進(jìn)程中人與自然和 諧共生的矛盾 提高城市綠化面積 豐富城市綠化 空間的層次等 它的快速發(fā)展可達(dá)到一種無(wú)污染 可循環(huán)持續(xù)發(fā)展的生態(tài)農(nóng)業(yè)模式 同時(shí) 陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè) 和空間環(huán)境植物培養(yǎng)具有一定的耦合性 具體表現(xiàn) 在種植模式 植物種類和智能化管理 特別是對(duì)栽 培植物的選擇上 不管是傳統(tǒng)的陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)還是基 于植物工廠的現(xiàn)代化陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè) 因其種植空間和種 植面積的制約 所要求栽培種植的植物一般要具有 產(chǎn)量高 生長(zhǎng)周期短 可食部分比例大 株型矮小 營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高等特點(diǎn) 而這些特性又是空間植物種植 具備的重要因素 植物作為生物再生生命保障系 統(tǒng)的最重要組成部分 為太空人員提供生命所需的 食物 氧氣和水 美國(guó)肯尼迪航天中心經(jīng)過(guò)多年的 試驗(yàn)篩選出一些在植物艙中生長(zhǎng)較好的作物品種 如大豆Ho y t 馬鈴薯No r l a nd 菠菜No r d i c 番茄 Re i ma nn 草莓Os oGr a bda等 5 0 空間站以及基地 初期所需要的色拉型植物主要利用生菜 油菜和白 菜 這3種植物均具有株型矮小 營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高 可食 部分比例大 生長(zhǎng)迅速等特點(diǎn) 5 1 而這些植物品種 同樣也是陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)種植中首選的植物品種 隨著 我國(guó)載人航天工程進(jìn)入空間站階段 解決航天員長(zhǎng) 期駐留所需的食物 氧氣和水等生存必需品就顯得 尤為重要 因此 培育適合太空種植的新品種 可 以給航天員的生命活動(dòng)提供物質(zhì)保障 進(jìn)而為我國(guó) 成為空間研究大國(guó)奠定基礎(chǔ) 近年來(lái) 農(nóng)業(yè)科學(xué)與空間科學(xué)技術(shù)交叉形成的 空間農(nóng)學(xué)對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展和農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)產(chǎn) 生了重要的影響 人們開(kāi)展空間植物學(xué)的研究 可 以探索在空間特殊環(huán)境下植物生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律 并 利用空間環(huán)境引起的遺傳變異 為作物誘變育種創(chuàng) 造新的種質(zhì) 同時(shí)為人類開(kāi)拓空間資源創(chuàng)造條件 參 考 文 獻(xiàn) 1 Si n g hVP Thee nt r o pyt h e o r ya sat o o lf o rmo d e l i nga n dde c i s i o n ma k i ngi ne n v i r o nme nta ndwa t e rr e s o u r c e s J Wa t e rSA 20 00 26 1 1 1 2 2 高文遠(yuǎn) 賈 偉 肖培根 論空間技術(shù)在藥用植物研究上的應(yīng)用 J 中國(guó)中藥雜志 20 0 4 2 9 7 611 61 4 3 Mo r r o wRC Cr a bbTM Bi o ma s sp r o du c t i o ns y s t e m BPS p l a n t g r o wt hu n i t J Ad v a n c e si nS p a c eRe s e a r c h 2 0 0 0 2 6 2 2 8 9 2 9 8 4 Ho e h nA Cl a ws o nJ Fr e e ma nJ e ta l Th e r ma ld e s i g no fas pa c e f l i g h t pl a n tc h a mbe rp a y l o a d C 3 3r dI nt e r na t i o na lCo n f e r e nc eo n Env i r o n me n t a lSy s t e m 2 0 03 1 1 0 5 Ki t a y aY Ta niA Go t oE e ta l De v e l o pme nto fapl a ntg r o wt hu ni t f o rg r o wi n gp l a nt so v e ral o ng t e r ml i f ec y c l eund e rmi c r o g r a v i t y c o n d i t i o n s J Ad v a n c e si nS p a c eRe s e a r c h 2 0 0 0 2 6 2 2 8 1 2 8 8 6 Ta n iA Oku maT Go t oE e ta l Gr o u ndpe r f o r ma n c eo fa i r c o n di t i o n i nga ndwa t e rr e c y c l es y s t e mf o ras pa c ep l a ntb o x J Ad v a n c e si nSp a c eRe s e a r c h 20 01 27 9 15 5 7 15 62 7 Ka ma d aM Omo r iK Ni s hi t a niK e ta l J AXAs p a c epl a n tr e s e a r c h o nt heI SSwi t he u r o pe a nmo du l a rc u l t i v a t i o ns y s t e m J Bi o l o g i c a l Sc i e nc e si nS pa c e 20 07 21 3 62 66 8 郭雙生 傅 嵐 艾為黨 國(guó)際空間站生命科學(xué)實(shí)驗(yàn)裝置研制與 應(yīng)用進(jìn)展 J 航天醫(yī)學(xué)與醫(yī)學(xué)工程 2003 16 6 4 59 462 9 Mo r r o wRC Re mi k e rRW Mi s c h ni c kMJ e ta l Al o we qu i v a l e n t s y s t e mma s sp l a n tg r o wt huni tf o rs pa c ee x pl o r a t i o n C Pr o c e e di n g o ft he3 5t hI n t e r na t i o na lCo nf e r e n c eo nEnv i r o nme nt a lSy s t e ms 200 5 1 7 10 郭雙生 武艷萍 空間植物栽培技術(shù)研究新進(jìn)展 J 航天醫(yī)學(xué) 與醫(yī)學(xué)工程 2 0 16 29 4 301 3 06 11 Za be lP Ba ms e yM Sc hube r tD e ta l Re v i e wa nda n a l y s i so fo v e r 40y e a r so fs p a c epl a n tg r o wt hs y s t e ms J Li f eS c i e nc ei nS p a c e Re s e a r c h 2 016 1 0 1 16 1 2 FAO I AEA I nd i a mut a ntv a r i e t yd a t a b a s e DB OL 20 18 06 2 5 2 01 8 0 7 2 7 ht t p s mv d i a e a o r g 13 Khv o s t o v aVV Go s t i ms ki iSA Mo z ha y e v aVS Fur t he rs t ud yo ft h e 8 5 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2 0 2 0年第4 8卷第1 8期 i nf l ue nc eo fs p a c ef l i g h te n v i r o n me nto nt hec hr o mo s o me so fpr i ma r y e mb r y or o o t si npe aa ndwhe a t J Pl a ne t a r ya ndSpa c eSc i e nc e 19 6 4 1 2 11 186 191 1 4 Le v i ns k i khMA Sy c he vVN De r e ndi a e v aTA e ta l Thei nf l u e nc e o fs p a c ef l i g h tf a c t o r so nt heg r o wt ha ndde v e l o pme nto fs upe rdwa r f whe a tc u l t i v a t e d i n g r e e nho us e Sv e t J Ae r o s pa c e a nd En r i r o nme nt a lMe di c i n e 1999 3 3 2 37 41 1 5 Le v i ns k i khMA S y c he vVN De r e ndy a e v aTA e ta l An a l y s i so f t hes pa c e f l i g hte f f e c t so ng r o wt ha ndde v e l o pme nto fs upe rdwa r f whe a tg r o wt ho nt hes p a c es t a t i o nmi r J J o ur na lo fPl a nt Phy s i o l o g y 20 00 156 4 522 529 1 6 Ha l s t e a dTW Dut c he rFR Pl a nt si ns p a c e J Annua lRe v i e wo f Pl a n tPh y s i o l o g y 1 987 38 1 317 345 1 7 Sha g i ma r d a n o v aEI Gus e vOA Sy c he vVN e ta l Ex pr e s s i o no f s t r e s sr e s po ns eg e n e si nba r l e yho r de umv ul g a r ei nas pa c e f l i g ht e n v i r o nme nt J Mo l e c ul a rBi o l o g y 2010 4 4 5 734 740 1 8 Ko r d y u mEL Ch a pma nDK Pl a nt sa ndmi c r o g r a v i t y pa t t e r nso f mi c r o g r a v i t ye f f e c t sa tt hec e l l ul a ra ndmo l e c ul a rl e v e l s J Cy t o l o g ya ndGe ne t i c s 2 017 51 2 108 116 1 9 李 謹(jǐn) 耿金鵬 曹天光 等 太空誘變育種的研究進(jìn)展 J 北 方園藝 201 5 14 1 89 1 93 2 0 郭雙生 吳志強(qiáng) 高 峰 等 中國(guó)受控生態(tài)生保技術(shù)研究進(jìn)展 與展望 J 載人航天 2 016 22 3 2 69 2 80 2 1 景海鵬 陳 冬 趙丕盛 等 空間微重力下植物栽培水分養(yǎng)分 控制研究 J 自動(dòng)化學(xué)報(bào) 2018 44 10 1764 1770 2 2 張占路 盧運(yùn)明 李京生 我國(guó)航天育種產(chǎn)業(yè)化現(xiàn)狀 J 衛(wèi)星 應(yīng)用 2 0 1 1 5 8 1 5 2 3 李曉鋒 朱紅芳 朱玉英 等 空間誘變創(chuàng)制不結(jié)球白菜晚抽薹 新種質(zhì)及新品種艷春的選育 J 核農(nóng)學(xué)報(bào) 2018 32 7 12 4 9 1255 2 4 Zh a n gHB LuoAY Zha ngJD e ta l Br e e di ngo fa nF 1 hy br i d c ul t i v a rha ng j i a oh ua ng s hua ibySpa c emut a t i o nb r e e di ngt e c hni que J Ag r i c u l t u r a lS c i e n c e Te c h n o l o g y 2 0 1 6 1 7 6 1 3 6 3 1 3 6 6 2 5 廖雪蘭 文國(guó)琴 廖 科 等 航天誘變鳳仙花突變株系研究現(xiàn) 狀與展望 J 分子植物育種 2017 15 5 1945 1950 2 6 趙 輝 空間誘變?cè)诤教旃こ逃N中的研究與應(yīng)用 J 衛(wèi)星 應(yīng)用 2 0 1 8 1 43 47 2 7 鹿金穎 韓新運(yùn) 梁 芳 等 空間誘變育成辣椒新雜交種航椒 6號(hào)及其RAPD分析 J 核農(nóng)學(xué)報(bào) 2008 22 3 265 270 2 8 丁 蘭 耿金鵬 秦 壘 等 質(zhì)子和太空輻射對(duì)金魚(yú)草的誘變 效應(yīng) J 北方園藝 201 9 15 82 90 2 9 金 穎 徐美紅 太空草莓種子與常規(guī)品種草莓種子發(fā)芽率對(duì) 比 J 上海農(nóng)業(yè)科技 2 019 2 76 9 6 3 0 高文遠(yuǎn) 趙淑平 薛 嵐 等 空間條件對(duì)紅花種子發(fā)芽的影響 J 中國(guó)藥學(xué)雜志 199 7 32 3 135 138 3 1 沈鎮(zhèn)德 趙毓桔 西瓜種子搭載衛(wèi)星返回地面的試驗(yàn)初報(bào) C 中國(guó)微重力科學(xué)與空間實(shí)驗(yàn) 首屆學(xué)術(shù)討論會(huì)論文 集 北京 中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社 1987 189 3 2 朱治平 吳敦肅 黃慶榴 等 空間對(duì)水稻 綠花菜種子萌發(fā)的影 響 C 中國(guó)微重力科學(xué)與空間實(shí)驗(yàn) 首屆學(xué)術(shù)討論會(huì)論 文集 北京 中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社 19 87 212 33 蔣興村 李金國(guó) 張 帆 等 空間條件下植物種子的變異 C 中國(guó)微重力科學(xué)與空間實(shí)驗(yàn) 首屆學(xué)術(shù)討論會(huì)論文 集 北京 中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社 1 98 7 2 24 34 黃夕洋 覃信梅 李 虹 等 羅漢果航天早熟突變體種質(zhì)的生 物學(xué)性狀比較與應(yīng)用 J 北方園藝 201 8 2 166 1 71 35 湯澤生 楊 軍 趙 燕 等 航天誘變鳳仙花S P1代花 果實(shí)和 種子的研究 J 西華師范大學(xué)學(xué)報(bào) 自然科學(xué)版 20 0 5 26 1 4 7 51 36 李 謹(jǐn) 耿金鵬 曹天光 等 太空環(huán)境對(duì)仙客來(lái)誘變效應(yīng)的研 究 J 北方園藝 20 15 4 112 1 15 37 龔佳夢(mèng) 耿金鵬 曹天光 等 金蓮花的誘變生物學(xué)效應(yīng)研究 J 河北工業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) 2 01 9 4 8 2 9 14 47 38 劉 敏 薛 淮 鹿金穎 等 空間環(huán)境對(duì)植物試管苗生長(zhǎng)發(fā)育 及遺傳變異的影響 J 科技導(dǎo)報(bào) 2 00 4 6 23 25 39 薛 淮 劉 敏 鹿金穎 等 空間環(huán)境對(duì)月季組培苗生物學(xué)特 性的影響 J 自然科學(xué)進(jìn)展 2005 15 2 1 73 178 4 0 吳如健 黃鏡浩 溫壽星 等 航天搭載后福橘 Ci t r u sr e t i c ul a t e Bl a nc o 莖尖無(wú)性系有絲分裂行為和細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化 J 核農(nóng)學(xué)報(bào) 20 11 25 2 259 2 6 5 2 97 41 鄒原東 陳秀新 范繼紅 空間搭載對(duì)芹菜生物量積累及生理特 性的影響 J 北方園藝 2 01 3 1 9 41 44 42 鄒原東 范繼紅 韓振芹 空間搭載對(duì)芹菜幼苗生理特性的影響 J 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2 01 4 53 3 60 1 6 03 43 Che nY Lu