萱草響應(yīng)非生物脅迫的研究進展.pdf

熱帶亞熱帶植物學報 2022 30 6 801 812 Journal of Tropical and Subtropical Botany 收稿日期 2022 07 30 接受日期 2022 10 21 基金項目 國家自然科學基金 項目 31701963 上海市農(nóng)業(yè)農(nóng)村委員會科技興農(nóng)項目 2021 02 08 00 12 F00756 上海應(yīng)用技術(shù)大學中青年教師科技 人才發(fā)展基金項目 ZQ2021 21 資助 This work was supported by the National Natural Science Foundation of China Grant No 31701963 the Project for Science and Technology Promote Agriculture of Shanghai Agriculture and Rural Affairs Committee Grant No 2021 02 08 00 12 F00756 and the Project for Science and Technology Talents Development of Young and Middle aged Teachers of Shanghai Institute of Technology Grant No ZQ2021 21 作者簡介 陳柯霖 1996生 碩士研究生 研究方向為生態(tài)學 E mail chenkelin 通信作者 Corresponding author E mail yindm 萱草響應(yīng)非生物脅迫的研究進展 陳柯霖 杜昊軒 李昕 吳曉琳 潘美晴 尹冬梅 倪迪安 欒東濤 張志國 上海應(yīng)用技術(shù)大學生態(tài)技術(shù)與工程學院 上海 201418 摘要 萱草是萱草屬 Hemerocallis 多年生宿根花卉 被譽為中華母親花 具有重要的觀賞和藥用價值 非生物脅迫導致光合 效率降低 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)濃度改變 活性氧 ROS 含量上升 膜系統(tǒng)持續(xù)受損 誘導 AP2 ERF APETALA2 ethylene responsive element binding factors WRKY等家族基因的表達 該文 綜述了干旱 澇漬 鹽堿 極端溫度和重金屬脅迫 非生物脅迫 因 子對萱草形態(tài)學 生理生化及分子水平的影響 統(tǒng)計了各脅迫下的萱草抗性品種資源 認為地域與脅迫對萱草藥用成分代謝 變化的影響 抗逆相關(guān)基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)與多種脅迫復合分子育種為未來的重點研究方向 為萱草資源開發(fā)利用與抗逆品種育種 提供理論參考 關(guān)鍵詞 萱草 非生物脅迫 抗逆性 藥用植物 doi 10 11926 jtsb 4709 Research Progress on Response of Hemerocallis to Abiotic Stresses CHEN Kelin DU Haoxuan LI Xin WU Xiaolin PAN Meiqing YIN Dongmei NI Di an LUAN Dongtao ZHANG Zhiguo School of Ecological Technology and Engineering Shanghai Institute of Technology Shanghai 201418 China Abstract Hemerocallis known as the mother flower of China is a perennial root flower with important ornamental and medicinal values Abiotic stresses lead to reduced photosynthetic efficiency altered concentrations of osmoregulatory substances increased levels of reactive oxygen species ROS and sustained damage to the membrane system inducing the expression of gene families such as AP2 ERF and WRKY The effects of drought flooding salinity extreme temperature and heavy metal stress factors on the morphology physiology biochemistry and molecular level of Hemerocallis were reviewed and the resources of Hemerocallis resistance cultivars under various stresses were counted It was proposed that the effects of region and stress on the metabolic changes of medicinal components of Hemerocallis the regulatory network of stress related genes and multiple stress complex molecular breeding should be the key research directions in the future It would provide a theoretical reference for the development and utilization of Hemerocallis resources and breeding of resistant varieties Key words Hemerocallis Abiotic stress Stress resistance Medicinal plant 萱草 Hemerocallis 又名忘憂草 是國際公認的 三大多年生宿根花卉之一 根據(jù)最新 2016 年 APG IV 分類系統(tǒng) 其 隸 屬于阿?；?Asphodelaceae 萱 草亞科 subfam Hemerocallidoideae 的萱草屬 萱草 802 熱帶亞熱帶植物學報 第 30卷 屬植物分布范圍廣 主要分布于東亞及西伯利亞地 區(qū) 中國是世界萱草屬 植物的 自然分布中心 有 11 種 分布最廣的 是 萱草 H fulva 除了我國北方少 數(shù)地區(qū) 其余 各省份均有野生分布 北黃花菜 H lilioasphodelus 小黃花菜 H minor 北萱草 H esculenta 大 花 萱草 H middendorffii 小萱草 H dumortieri 主要分布于我國北方 蒙古 俄羅斯遠 東 日本本州與北海道 及 朝鮮半島等地區(qū) 黃花菜 H citrina 西南萱草 H forrestii 折葉萱草 H plicata 矮萱草 H nana 則主要分布于我國南方地 區(qū) 更適應(yīng)亞洲亞熱帶氣候 1 萱草 具有花色豐富 花期較長 株型挺拔 抗 性強 養(yǎng)護費用低等特點 在園林應(yīng)用中具有花叢 點綴 花鏡鑲嵌 適合叢植片植 可以盆栽觀賞等 功能 廣泛用于家庭 養(yǎng)花 庭院綠化 公園綠化 道路綠化 城鄉(xiāng)綠化 農(nóng)業(yè)觀光等方面 也作為藥 物使用 迄今為止 已 從萱草屬植物中分離并鑒定 了黃酮類 生物堿 萜類 蒽醌類等藥用成分 2 萱草花作為藥物具有抗氧化 3 抗菌 4 抗腫瘤 5 和改善睡眠 6 的作用 由于萱草花富含 金絲桃苷 7 其也是一種很有前途的抗抑郁藥物 8 隨著市場消 費者對健康天然消費的訴 求日益提高 萱草的精深 加工價值正在逐步彰顯 可用于草香料 精油 化 妝品等深加工產(chǎn)品開發(fā) 應(yīng)用前景越來越廣闊 近年由于氣候變化導致的極端天氣加劇了非 生物脅迫對植物的影響 如干旱 熱 寒冷 營養(yǎng) 缺乏及土壤重鹽或有毒金屬 9 其中干旱 鹽和溫 度脅迫是影響自然界植物地理分布 限制植物生 產(chǎn) 威脅植物安全的主要環(huán)境因素 10 這些非生物 脅迫輕則對植物產(chǎn)生不良影響 重則導致植物死 亡 11 萱草作為園林觀賞花卉 易 受各種脅迫的威 脅 夏季高溫以及隨之而來的干旱 冬季的低溫 雨季時低洼地區(qū)積水產(chǎn)生澇漬等等 在這種不斷 變 化的環(huán)境中 往往不利于萱草生長和發(fā)育 植物在面對脅迫時 會 發(fā)生表型 和 生理生化指 標的變化 這些變化與差異是判斷植物抗逆性的重 要指標 12 在脅迫期間 植物由于光合作用與呼吸 作用的變化使得細胞內(nèi)電子傳遞鏈解偶聯(lián)從而產(chǎn) 生過量的超氧陰離子自由基 2O 過氧化氫 H2O2 羥基自由基 OH 等 活性氧 ROS 13 當植物處于正 常生長條件時 細胞器內(nèi)的 ROS 水平較低 植物 通過抗氧化機制 該機制由酶和非酶成分組成 可 以平衡 ROS的合成和清除 防止細胞損傷 14 16 然 而 在逆境應(yīng)激時期 由于細胞水勢的干擾 細胞 內(nèi) ROS的穩(wěn)態(tài)遭到破壞 17 19 無法處理的氧自由基 使蛋白質(zhì)和脂質(zhì)過氧化 導致細胞損傷和死亡 20 植物 體 內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)包括 超氧化物歧化酶 SOD 過氧化氫酶 CAT 抗壞血酸過氧化物酶 APX 和過氧化物 酶 POX 等 21 這些酶參與了細 胞內(nèi) ROS 的清除 保護了胞內(nèi)的膜穩(wěn)定性 可作 為 植物抗逆性的重要指標 由于脂質(zhì)過氧化反應(yīng)可 產(chǎn)生 MDA 因此 MDA也可以用作反 映 植物抗逆性 的指標 22 在脅迫過程中 植物還可以通過積累一些有機 物或無 機物來提高細胞內(nèi)的溶液濃度 從而降低細 胞內(nèi)滲透勢來維持細胞與組織間的水分平衡 保護 細胞膜的完整性 23 脯氨酸 Pro 可溶性蛋白 SP 以及可溶性糖 SS 是植物主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 可作為植物抗逆性的指標 但不同植物在應(yīng)對非 生物脅迫時 所選擇積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是有差 異的 具有更強抗逆性的植物能夠積累更多滲透 調(diào)節(jié)物質(zhì) 光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)化為化學能的關(guān)鍵 根據(jù)非生物脅迫程度與方式的不同 植物出現(xiàn)調(diào)控 氣孔開合 葉綠素結(jié)構(gòu)改變等現(xiàn)象 24 葉綠素 Chl 含量 凈光合速率 Pn 蒸騰速率 Tr 氣孔導度 Gs 胞間 CO2濃度 Ci 等 12 都可作為植物抗逆性的指 標 植物非生物脅迫研究 表明 植物 可 通過分子層 面的信號傳導對體內(nèi)相應(yīng)非生物脅迫的基因與蛋 白進行調(diào)控 進而改變自身的表型與生理生化水平 來應(yīng)對各種脅迫威脅 25 本文從形態(tài)學 生理生化 轉(zhuǎn)錄調(diào)控等角度對萱草應(yīng)答非生物脅迫的機制進 行綜述 為提升萱草抗逆能力與分子育種提供理論 基礎(chǔ) 1 干旱脅迫的影響 1 1 對形態(tài)特征的影響 在干旱條件下 植物的生物量 株高和根冠比 等 生長指數(shù)都下降 26 27 同時 側(cè)根數(shù)量將增加 這種碳分配的變化 可以確保在干旱狀態(tài)下地上生 物量的相對減少 從而減少在蒸騰作用中流失的水 分 而側(cè)根的生長可以增加植物和土壤之間的接觸 面積 可以更好地利用 土壤中的水分 28 常綠萱草 H aurantiaca 在干旱脅迫下總?cè)~數(shù)與葉面積持續(xù) 下降 生物量也在干旱處理 25 d后下降了 38 28 第 6期 陳柯霖等 萱草響應(yīng)非生物脅迫的研究進展 803 主根的生長 受 到明顯抑制 側(cè)根數(shù)量在干旱 15 d后 增 加了 10 75 29 這些形態(tài)特征的變化都有利于 常綠萱草抗旱性的提升 1 2 對生理指標的影響 干旱引起植物 體 內(nèi)滲透壓的增加形成滲透脅 迫 30 導致 細胞內(nèi)的水分流失 植物通過 積累 Ca2 纈氨酸 甘露醇 甜菜堿 可溶性糖和可溶性蛋白 等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來調(diào)節(jié)滲透平衡 防止?jié)B透脅迫造 成 的 損傷 31 32 賈民隆等 33 對 20個萱草品系的耐 旱研究表明 葉片相對電導率隨著干旱脅迫程度的 提升而提 高 葉片相對電導率反映了細胞內(nèi)外物質(zhì) 滲透的情況 萱草耐旱性與電導率 呈 負相關(guān) 其 中 以 引自山西省晉中市左權(quán)縣 的 左權(quán) 1號 萱草抗旱 性最強 干旱脅迫下 植物葉片氣孔關(guān)閉 以減少水分 蒸騰 李昊 34 對萱草 149個品種 的 葉表面溫度 進行 測定 初步篩選出 4個耐干旱 和 4個不耐干旱萱草 品種 且研究表明 萱草的抗旱 性與氣孔導度和氣孔 密度呈負相關(guān) 關(guān)系 其中 以 猛子花 品種 的 抗旱性 最好 萱草 的 葉綠素含量隨著干旱處理 時間 的 延長 而 逐漸下降 同時 MDA 含量與處理 時間呈 正相關(guān) 關(guān)系 說明干旱脅迫下萱草 的 光合 作用 受阻 且 ROS增加導致 膜系統(tǒng)持續(xù)受損 35 36 1 3 激素可提高萱草抗旱性 植物 可 通過改變內(nèi)源激素含量的分泌來響應(yīng) 干旱脅迫 37 脫落酸 ABA 是主要參與者 38 曹冬 梅等 39 報道 外源茉莉酸甲酯 MeJA 可以增加光合 色素含量 緩解干旱脅迫下光合系統(tǒng)發(fā)生的光抑制 現(xiàn)象 從而 提高萱草的抗旱性 廖偉彪等 40 研究了 ABA與過氧化氫 H2O2 對萱草抗旱性的影響 認為 ABA與 H2O2處理都能提高萱草的抗旱性 2 澇漬脅迫的影響 我國南方地區(qū)由于地下水位偏高 夏季梅雨 季節(jié)降雨量多使得土壤水分過 高 澇害頻發(fā) 由 于土壤供氧不足而產(chǎn)生的低氧澇害 嚴重影響植 物生理代謝以及生長發(fā)育 甚至導致植株死亡 澇漬脅迫是導致生產(chǎn)中萱草品質(zhì)低下和損耗的危 害之一 已成為萱草規(guī)模化生產(chǎn)和拓展其園林應(yīng) 用的瓶頸 41 2 1 對形態(tài)與光合生理指標的影響 正常環(huán)境下植物通過根系吸 收 水 分 與葉片蒸 騰作用 協(xié)調(diào)實現(xiàn)正常生長 在澇漬過程中 萱草 在經(jīng)歷水淹處理后 葉片出現(xiàn)黃化干枯現(xiàn)象 根系 呼吸受到抑制 有 害 物質(zhì)積累 42 葉片氣孔關(guān)閉 葉綠 體 降解 發(fā)生 衰老和黃化降低 了 葉片捕獲光的 能力 最終導致光合速率下降 43 44 萱草耐澇品種 健壯利蘭 在脅迫處理后 比 不耐澇品種具有更高的 氣孔導度與凈光合速率 從而 保持了較高的光合性 能 45 46 淹水去除 了 土壤孔隙中的空氣 導致土壤和 大氣之間的氣體交換受阻 同時 氧氣在水中的 擴散速率僅為空氣中的一萬分之一 因此 浸水 土壤中植物對氧氣的利用受到極大的限制 導致 根系呼吸受到抑制 根系活性降低 47 為了應(yīng) 對 這種缺氧脅迫 乙烯介導 下 植物 通過 葉片 和 莖的 快速生長來逃離澇漬環(huán)境 同時也形成不定根與 通氣組織幫助植物受損根系獲取氧氣 減少乙醇 發(fā)酵帶來的損傷 通氣組織的形成還有利于有害 氣體的排放 48 49 萱草在澇漬脅迫后有氣生根的 形成 少部分根尖 發(fā)生 膨大軟化 但 有關(guān) 通氣組 織形成 還 未 見 報道 50 2 2 對生理指標的影響 在澇漬引起的缺氧 環(huán)境下 植物通過糖酵解和 乙醇發(fā)酵在一定程度上暫時維持能量生產(chǎn) 乙醇脫 氫酶 ADH 與丙酮酸脫羧酶 PDC 在乙醇發(fā)酵中起 重要作用 然而 隨著澇漬時間的延長 無氧呼吸 導致乳酸 乙醇 醛等有毒代謝物的積累 同時 ROS 也 增加 特別是 H2O2 最終導致細胞死亡和植物衰 老 51 52 具有較強耐澇性的 金娃娃 瑪麗里德 和 布奇 的 SOD與 CAT活性與處理時間呈正相關(guān) 不耐澇品種 比 耐澇品種 的 MDA含量高 說明 SOD CAT和 MDA這些 抗 氧化酶 和氧化 產(chǎn)物在萱草中可 作 為抗逆性指標 41 50 53 ADH在脅迫后活性上升明 顯 說明萱草能夠迅速啟用乙醇發(fā)酵途經(jīng)維持能 量 但 PDC 活性隨處理 時間呈 先下降后上升 的趨 勢 45 52 可能是由于短期內(nèi) PDC催化丙酮酸脫羧生 成乙醛過量 導致 反饋抑制 2 3 萱草響應(yīng)澇漬脅迫的分子機制探討 AP2 ERF APETALA2 ethylene responsive factor 轉(zhuǎn)錄因子在植物應(yīng)對澇漬脅迫時具有重要作用 該 804 熱帶亞熱帶植物學報 第 30卷 轉(zhuǎn)錄因子家族中隸屬 ERF VII亞組的 AP2 ERFs是 調(diào)控植物抵御澇漬或低氧脅迫的重要因子 54 ERF VII亞組的 AP2 ERFs普遍具有 N端不穩(wěn)定的特征 澇漬脅迫下產(chǎn)生的低氧環(huán)境使依賴氧的 N端進行 降解 傳遞缺氧信號 水稻 Oryza sativa 中 ERF VII 亞組的 ERF66 和 ERF67 過表達 導致無氧呼吸基因 的激活 增強水稻耐澇性 55 擬南芥 Arabidopsis thaliana 中 ERF VII 的 ERF74 RAP2 2 和 ERF75 RAP2 12 可以激活 RbohD ROS 呼吸爆發(fā)氧化酶 同系物 D 活性氧 信號通路幫助植株抵御澇漬 同 亞族的 ERF72 RAP2 3 參與了對 ERF74和 ERF75 的誘導 48 56 董婷婷等 54 總結(jié)了 AP2 ERF 轉(zhuǎn)錄因 子參與響應(yīng)植物澇漬脅迫的信號轉(zhuǎn)導網(wǎng)絡(luò) 并 從 萱 草響應(yīng)澇漬脅迫的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù) 中 分析鑒定出 27 條 完整的 AP2 ERF基因序列 qRT PCR表明 HfRAV2 的 表達量 在澇漬脅迫 24 h 明顯上調(diào) 說 明該基因 參與 了 響應(yīng)萱草澇漬脅迫過程 3 鹽脅迫的影響 鹽脅迫下 植物的種子萌發(fā) 根長 株高和果 實 生長發(fā)育 受到顯著抑制 57 滲透脅迫是植物種植 在鹽土中經(jīng)歷的第 1次脅迫 且 立即影響植物的生 長 58 當鹽水平達到 某 個閾值時 通過大量 Na 流 入引起植物細胞的離子毒性 59 導致細胞內(nèi)離子失 衡 對胞質(zhì)酶活性 光合作用和代謝都 產(chǎn)生 不利影 響 59 61 離子毒性和滲透脅迫可引起氧化應(yīng)激和一 系列次級應(yīng)激 應(yīng)激信號傳遞到細胞后 多個次級 信號被激活 細胞內(nèi) Ca2 水平瞬間升高 從而觸發(fā) 磷酸化級聯(lián)反應(yīng) 并作用于參與細胞防御或轉(zhuǎn)錄調(diào) 控的蛋白質(zhì)使植物逐漸適應(yīng)脅迫 62 3 1 對形態(tài)特征與生理指標的影響 鹽脅迫下 大花萱草 H hybrida 和 玫瑰紅 的葉 片寬而厚 氣孔面積大 密度小 減少了葉片的水 分蒸騰作用 根系則 呈 現(xiàn)生長量下降趨勢 63 鹽脅 迫抑制了 植物的 光合作用 但并不是由于氣孔因素 或葉綠素含量降低導致的 而是由于葉肉細胞內(nèi)滲 透脅迫與離子毒性造成的 64 隨著鹽脅迫程度的加 深與脅迫時間的延長 萱草葉片細胞的 Na 含量 細胞膜透性均呈上升趨勢 游離脯氨酸 與可溶性糖 含量也呈上升趨勢 以保證細胞的穩(wěn)定性 65 66 萱 草葉片的 MDA含量也隨脅迫時間的 延長 而上升 這說明鹽脅迫下萱草細胞內(nèi) ROS 的穩(wěn)態(tài)也遭到破 壞 63 67 3 2 萱草響應(yīng)鹽脅迫的分子機制探討 對海水處理下的萱草根 部 進行轉(zhuǎn)錄組分析 結(jié) 果表明 WRKY 與 bHLH 轉(zhuǎn)錄因子家族響應(yīng) 了 海水 脅迫 68 69 極有可能參與響應(yīng)萱草抗鹽功能基因的 表達 萱草乙二醛酶基因 HfGlXI 1響應(yīng) 鹽脅迫 時的 表達量呈上調(diào)趨勢 乙二醛酶活性較高時 萱草耐 鹽性較強 70 研究表明 埃及小扁豆 Lens culinaris 經(jīng)高鹽 250 mmol L 處理 24 h后 LcADH基因的相對表達 量顯著上調(diào) 71 煙草 Nicotiana tabacum 中 Sysr1響 應(yīng)鹽脅迫上調(diào)顯著 過表達 Sysr1 煙草具有更強的 耐鹽性 72 鹽脅迫時 ADH 主要 在 根中表達 玉米 Zea mays 幼苗 在 高鹽脅迫 下 根 中 ADH 活性是 嫩梢的 2 倍 低濃度 100 mmol L 和 高濃度 300 400 mmol L 鹽脅迫下 ADH 基因表達量不同 水 稻體內(nèi)的 OsADH3對高鹽脅迫更加敏感 73 二倍體 萱草 秋紅 用 海水 連續(xù) 處理 72 h 從根 篩選出差異 表達明顯的 ADH 基因 11 個 HfADH1 HfADH11 qRT PCR分析表明 HfADH01基因 的 表達量 隨處理 時間 呈升高 降低 升高的 變化 趨勢 說 明該基因?qū)?萱草響應(yīng)海水脅迫具有重要的調(diào)控作用 69 4 溫度脅迫的影響 高溫脅迫導致植株葉片衰老和脫落 芽和根生 長抑制 果實變色和損傷 嚴重時植物可能在短時 間內(nèi)死亡 74 低溫 LT 脅迫包括低溫 0 10 和冷凍 4 影響 著 植物的生長和地理分布 75 4 1 高溫脅迫對形態(tài)學特征的影響 目前萱草響應(yīng)高溫脅 迫的研究主要集中在表 型與生理生化 方面 趙天榮等 76 建立了萱草高溫評 價指標 長期高溫造成大花萱草葉片焦枯 耐高溫 的萱草品種僅葉尖出現(xiàn)焦黃 但不耐高溫品種的焦 黃程度則延伸到葉基 同時開花量減少 花期變短 部分材料花序失水下垂 朱華芳等 77 研究 表明 溫 度 從 25 升至 38 在 光 暗 18 h 6 h條件下 耐 熱的 健壯利蘭 與不耐熱的 海爾范 萱草皆在 3 d后 出現(xiàn) 葉片黃化萎蔫 6 d時 海爾范 表現(xiàn)出更明顯的 脅迫癥狀 耐熱萱草品種 的 葉片含水量較不耐熱品 第 6期 陳柯霖等 萱草響應(yīng)非生物脅迫的研究進展 805 種具有更好的保水能力 可作為萱草品種耐熱性 評 價 指標 4 2 溫度脅迫對生理指標的影響 在亞細胞水平上 光合作用是對高溫最敏感的 生理過程之一 高溫可以通過改變?nèi)~綠體的內(nèi)部結(jié) 構(gòu) 滅活二磷酸核酮糖羧化 酶 加氧酶 減少光合 色素的豐度 破壞光系統(tǒng) II來快速抑制光合作用 78 此外 過量的 ROS 積累 導致氧化應(yīng)激和細胞死 亡 79 高溫脅迫期間 萱草可溶性蛋白與脯氨酸含 量顯著升高 幫助萱草調(diào)節(jié)滲透壓 抗氧化酶系統(tǒng) 中 SOD先于 APX發(fā)揮活性氧清除作用 光和參數(shù) Pn Gs Tr Ci均顯著下降 44 77 低溫脅迫下 電導率隨處理時間的 延長 而上 升 耐寒性越強 的萱草 如 紅寶石 和 紅運 電導 率變化越小 但游離的脯氨酸含量呈先下降再上升 的趨勢 80 81 這可能 是 最初植物采用其他可溶性物 質(zhì)進行滲透調(diào)節(jié) 4 3 響應(yīng)低溫脅迫的分子機制探討 黃東梅等 82 對低溫脅迫下的萱草轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù) 進 行 分析 從 葉片中 篩選出 差異表達基因 2 457個 在 次生代謝產(chǎn)物的生物合成 激素信號傳導等代謝途徑 中發(fā)揮作用 如 ABCF5 OFPs和 SWEETs SWEETs 已被證明在多種植物中響應(yīng)低溫脅迫 西瓜 Citrullus lanatus 中 的 SWEET1 SWEET10和 SWEET18經(jīng) 低 溫 處理 24 h后表達量顯著上升 83 耐低溫 的 櫻 李梅 Prunus blireana 中 SWEET2 SWEET3 SWEET4 SWEET10 表達量顯著高于不耐低溫品 種 84 在萱 草的根與莖中 差異表達基因的數(shù)量則高達 6 153個 低溫脅迫在一定程度上可能誘導了 類黃酮的積累 同時低溫也刺激植物體內(nèi) Ca2 信號通路的變化 推 測 HSP90可能是萱草響應(yīng)低溫脅迫的重要候選基 因 85 低溫可以誘導巴西橡膠樹 Hevea brasiliensis 中 HbHsp70的上調(diào)表達 86 萱草 中 3個 蔗 糖轉(zhuǎn)化酶基因 HfCIN3 HfCWIN1 和 HfVIN1 都響應(yīng)了低溫脅迫 但 存在亞細胞定位 差異 HfCIN3定位于葉綠體 HfCWIN1定位于細胞 壁 HfCWIN1定位于液泡 HfCIN3的表達峰值出現(xiàn) 在 5 其他 2 個基因 的 表達峰值出現(xiàn)在 0 87 萱草糖轉(zhuǎn)運蛋白 基因 HfSWEET2 與 HfSWEET17 也 響應(yīng)了低溫脅迫 其中過表達 HfSWEET17 的 煙草 葉面積明顯大于野生型煙草 具有更好的抗寒能 力 88 有研究表明 microRNA 響應(yīng)了萱草低溫脅 迫 通過提高 miR393 miR397 miR396的 表達 降 低 miR391的表達來增強其抗寒性 89 5 重金屬脅迫對萱草的影響 重金屬污染主要包括銅 Cu 鋅 Zn 鉛 Pb 鎘 Cd 和 鉻 Cr 的污染 主要由城市交通與工業(yè)活 動產(chǎn)生 其他重金屬在城市土壤的富集并不明顯 這是由于城市不同區(qū)域功能規(guī)劃不同 造成 的 90 研 究表明 重金屬在植物中激活不同的信號通路 如 鈣依賴性蛋白激酶 CDPK 信號 絲裂原活化蛋白激 酶 MAPK 信號 ROS 信號和激素信號 從而增強 TFs 和應(yīng)激反應(yīng)基因的表達 91 92 水稻 OsZIP5 和 OsZIP9 在 Zn Cd脅迫下協(xié)同作用 吸收 Zn Cd 進 入細胞內(nèi) 93 OsZIP1則在 Zn Cu和 Cd誘導下 將金屬離子轉(zhuǎn)運 到 細胞外 94 OsGSTU30同時具有 谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶 GST 和谷胱甘肽過氧化物酶 GPx 的活性 在 Cr 砷 As 脅迫中起正向調(diào)控作 用 95 OsMSR3 通過抗氧化防御機制的激活 提高 植物對 Cu脅迫的耐受性 96 目前 萱草響應(yīng)重金屬 脅迫 的研究剛剛起步 未見分子層面的 研究 報道 多為生理生化研究 5 1 重金屬脅迫對形態(tài)學特征與生理指標的影響 植物 受到 重金屬脅迫時 最重要的反饋機制是 ROS的產(chǎn)生 大多數(shù)重金屬 脅迫 導致葉綠體 線粒 體和過氧化物酶體中持續(xù)產(chǎn)生 ROS 從而導致植物 的氧化應(yīng)激 97 重金屬脅迫往往使植物的氣孔關(guān) 閉 抑制電子傳遞鏈 98 和植物代謝 99 單 Cd與 Cu Cd復合處理下萱草植株高度和生物量下降 SOD活 性增加 隨脅迫強度的增加 SOD 活性逐漸下降 POD活性隨 Cu Cd復合含量的增加逐漸上升 SOD 先于 POD發(fā)揮活性氧清除作用 大花萱草葉片葉 綠素含量隨 Cu Cd 復合含量的增加而降低 而 金 娃娃 的 葉綠素含量持續(xù)降低 2種萱草 的 凈光合速 率和蒸騰速率均呈雙峰曲 線 型 100 101 大花萱草具 有更好的抵御 Cu Cd復合脅迫 的能力 5 2 萱草對土壤重金屬 污染 的修復 萱草可用于土壤重金屬 污染的 修復 在面對低 濃度單一重金屬污染時 萱草對土壤中 Cd Pb Zn 的轉(zhuǎn)運效率提高了 其中對 Pb的修復能力最強 對 806 熱帶亞熱帶植物學報 第 30卷 Zn 的修復能力最弱 102 面對 Cd Pb Zn 復合脅 迫時 隨重金屬污染濃度的上升 萱草葉片對 Cd Pb Zn的富集系數(shù) 雖 呈下降趨勢 但 仍 可用于復合 污染土壤的修復 103 外源檸檬酸可有效提高萱草 對 Cd污染土壤的修復效率 104 研究表明 褪黑激 素 MT 表油菜素內(nèi)酯 EBL 和茉莉酸 JA 的添加 可顯著提高水稻幼苗和地下部位 POD和 CAT活性 降低 Cd 含量 105 這表明外源激素可以緩解 Cd 對 植物的脅迫 通過亞細胞定位與化學形態(tài)分析 李 紅婷等 106 報道萱草中 Cd主要以無機鹽 氨基酸鹽 等可溶性鹽的形態(tài)存在 Pb主要以金屬磷酸鹽沉淀 的形態(tài)存在 Pb主要分布在萱草液泡及細胞可溶性 部分中 Cd在細胞壁部分含量最多 6 展望 非生物脅迫嚴重影響萱草的生長發(fā)育 降低觀 賞 藥用品質(zhì) 研究表明 萱草 不同品種 具有應(yīng)對 多種非生物脅迫的抗逆性 如 左權(quán) 1號 和 猛 子花 等具有抗旱性 29 33 36 39 40 健壯利蘭 金娃娃 瑪麗里德 和 布奇 等具有抗?jié)衬芰?41 44 45 49 53 54 大花萱草和 玫瑰紅 等具有抗鹽能力 63 70 健壯 利蘭 可抗高溫 44 76 77 紅寶石 和 紅運 可抗低 溫 80 82 85 87 88 目前 萱草響應(yīng)非生物脅迫 的 研究 基本是針對單一脅迫 且 試 驗樣本來源多數(shù)不詳 這不利于篩選與繁育適應(yīng)多種脅迫的優(yōu)良萱草品 種 同時 萱草作為潛在抗抑郁藥用植物 其 藥用 成分具有較高經(jīng)濟價值 但不同地區(qū)不同脅迫環(huán) 境 下 的藥用成分代謝 差異 至今未 見 研究 或可作為未 來萱草的重點研究方向 在種質(zhì)繁育技術(shù)方面 通 過雜交育種的方式 可 培育具有較強抗逆能力的萱 草品種 但所需 時間和 人力 成本較大 分子育種或 可解決這個問題 但在分子層面萱草響應(yīng)非生物脅 迫的研究較少 組織培養(yǎng)的快速繁殖體系也不完 善 這些理論與技術(shù)問題制約了萱草抗逆分子育 種 研究萱草抗逆相關(guān)的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)與利用生物 技術(shù)進行復合抗性分子育種也將是未來的研究方 向 本文對現(xiàn)有萱草非生物脅迫研究進行了歸納整 理 為萱草提高抗逆性 研究 培育優(yōu)良萱草抗逆品 種提供理論參考 參考文獻 1 ZHANG S J ZHANG Z Z Origin distribution classification and application of Hemerocallis J Landscape Archit 2018 5 5 9 張世杰 張志國 萱草屬植物的起源 分布 分類及應(yīng)用 J 園林 2018 5 5 9 2 ZHENG Y LI J L CHEN H M et al The complete chloroplast genome sequence of Hemerocallis fulva J Mitochondrial DNA Part B 2020 5 3 3543 3544 doi 10 1080 23802359 2020 1829126 3 LIN Y L LU C K HUANG Y J et al Antioxidative caffeoylquinic acids and flavonoids from Hemerocallis fulva flowers J J Agric Food Chem 2011 59 16 8789 8795 doi 10 1021 jf201166b 4 SARG T M SALEM S A FARRAG N M et al Phytochemical and antimicrobial investigation of Hemerocallis fulva L grown in Egypt J Int J Crude Drug Res 1990 28 2 153 156 doi 10 3109 138802 09009082803 5 CICHEWICZ R H ZHANG Y J SEERAM N P et al Inhibition of human tumor cell proliferation by novel anthraquinones from daylilies J Life Sci 2004 74 14 1791 1799 doi 10 1016 j lfs 2003 08 034 6 UEZU E Effects of Hemerocallis on sleep in mice J Psychiatry Clin Neurosci 1998 52 2 136 137 doi 10 1111 j 1440 1819 1998 tb00 992 x 7 GUO L Q ZHANG Y ZHANG B et al Chemical constituents and pharmacological research progress of Hemerocallis fulva roots and flowers J Chin Arch Trad Chin Med 2013 31 1 74 76 doi 10 13193 j archtcm 2013 01 78 guolq 044 郭冷秋 張穎 張博 等 萱草根及萱草花的化學成分和藥理作用 研究進展 J 中華中醫(yī)藥學刊 2013 31 1 74 76 doi 10 13193 j archtcm 2013 01 78 guolq 044 8 ZHENG M Z LIU C M PAN F G et al Antidepressant like effect of hyperoside isolated from Apocynum venetum leaves Possible cellular mechanisms J Phytomedicine 2012 19 2 145 149 doi 10 1016 j phymed 2011 06 029 9 FEDOROFF N V BATTISTI D S BEACHY R N et al Radically rethinking agriculture for the 21st century J Science 2010 327 5967 833 834 doi 10 1126 science 1186834 10 ZHU J K Abiotic stress signaling and responses in plants J Cell 2016 167 2 313 324 doi 10 1016 j cell 2016 08 029 11 XU C B Research progress on molecular mechanism of plant response to stress J Seed Sci Technol 2018 36 9 44 46 doi 10 3969 j issn 1005 2690 2018 09 034 許存賓 植物應(yīng)答逆境脅迫分子機制的研究進展 J 種子科技 2018 36 9 44 46 doi 10 3969 j issn 1005 2690 2018 09 034 12 LU J X WANG H G WANG Z et al Advances on effects of different abiotic stresses on Paeonia lactiflora in China J J Chin Med Mat 2022 45 1 248 254 doi 10 13863 j issn1001 4454 2022 01 044 第 6期 陳柯霖等 萱草響應(yīng)非生物脅迫的研究進展 807 陸佳欣 王洪剛 王震 等 不同非生物脅迫對藥用植物芍藥影響 的國內(nèi)研究進展 J 中藥材 2022 45 1 248 254 doi 10 13863 j issn1001 4454 2022 01 044 13 THORPE G W REODICA M DAVIES M J et al Superoxide radicals have a protective role during H2O2 stress J Mol Biol Cell 2013 24 18 2876 2884 doi 10 1091 mbc E13 01 0052 14 DUAN J Z ZHANG M H ZHANG H L et al OsMIOX a myo inositol oxygenase gene improves drought tolerance through scavenging of reactive oxygen species in rice Oryza sativa L J Plant Sci 2012 196 143 151 doi 10 1016 j plantsci 2012 08 003 15 DAS K ROYCHOUDHURY A Reactive oxygen species ROS and response of antioxidants as ROS scavengers during environmental stress in plants J Front Environ Sci 2014 2 53 doi 10 3389 fenvs 2014 00053 16 YIN X M HUANG L F ZHANG X et al OsCML4 improves drought tolerance through scavenging of reactive oxygen species in rice J J Plant Biol 2015 58 1 68 73 doi 10 1007 s12374 014 0349 x 17 MITTLER R VANDERAUWERA S GOLLERY M et al Reactive oxygen gene network of plants J Trends Plant