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分子植物育種 2023年 第21卷 第2期 第633 641頁 Molecular Plant Breeding 2023 Vol 21 No 2 633 641 研究報告 Research Report 不同外源激素處理對扦插山藥塊莖生長和活性的影響 許竹溦 陳潤興 null俊 null曉偉 余文慧 衢州市農(nóng)業(yè)林業(yè)科學(xué)研究院 衢州 324000 通信作者 shuishan510 摘 要 研究不同外源激素對山藥扦插苗地下塊莖生長和酶活性的影響 為提高山藥微型薯活性和產(chǎn)量提 供有效的控施途徑 以適合浙西地區(qū)種植的9種山藥品種為供試材料 四個時期噴施不同激素 以空白為對 照 測定不同品種農(nóng)藝性狀和酶活性 試驗結(jié)果表明矮壯素和褪黑素施用對處理的試驗中大部分山藥品種塊 莖膨大存在一定增重作用 0 3 mol L吲哚乙酸噴施能有效促進山藥扦插苗塊莖的生長和酶活性的提高 50 mg L赤霉素和30 mg L脫落酸噴施針對部分山藥塊莖酶活性有促進作用 個別品種存在抑制現(xiàn)象 山藥 塊莖生長性狀和酶活性的聚類分析中 不同激素處理下的生長性狀和酶活性均分為3類 null類對褪黑素和矮 壯素噴施較為敏感 null類屬于對矮壯素和赤霉素噴施較為敏感的品種 null類綜合3個指標(biāo)矮壯素噴施最為顯 著 該研究為生產(chǎn)中利用外源激素提高山藥扦插苗微型薯抗氧化酶活性和產(chǎn)量提供一定參考 關(guān)鍵詞 山藥 生長性狀 抗氧化酶 相關(guān)性 聚類分析 Effects of Different Exogenous Hormone Treatments on the Growth and Activity of Cutting Yam Tubers Xu Zhuwei Chen Runxing Lei Jun Shao Xiaowei Yu Wenhui Quzhou Academy of Agricultural and Forestry Sciences Quzhou 324000 Corresponding author shuishan510 DOI 10 13271 j mpb 021 000633 Abstract To studythe effects ofdifferent exogenous hormones on the growth and enzyme activityof underground tubers of Chinese yam cuttings so as to provide an effective way to improve the activity and yield of micro yam Nine kinds of yam varieties suitable for planting in western Zhejiang were used as test materials Different hor mones were sprayed in four periods and the blank was used as control to determine the agronomic characters and enzyme activities of different varieties The results showed that the application of chlormequat and melatonin had a certain weight increasing effect on the tuber expansion of most Chinese yam varieties in the treatment test and IAA spraying was 0 3 mol L can effectively promote the tuber growth and enzyme activity of yam cuttings Spraying 50 mg L GA and 30 mg L ABA could promote the enzyme activity of some yam tubers and some varieties had inhibition In the cluster analysis of the growth characters and enzyme activities of yam tubers the growth characters and enzyme activities under different hormone treatments were divided into three categories Categorynull was more sensitive to melatonin and chlormequat spraying categorynull was more sensitive to chlormequat and gibberellin GA spraying and categorynull combined the three indicators chlormequat spraying was the most significant This study can provide some reference for the use of exogenous hormones to improve the antioxidant 基金項目 本研究由浙產(chǎn)山藥定向栽培及安全貯藏技術(shù)研究項目 LGN20C130004 衢州市科技計劃項目 衢委人才辦 2018 5 號 和南方特色山藥新品種選育項目 2019K073 共同資助 引用格式 Xu Z W Chen R X Lei J Shao X W and Yu W H 2023 Effects of different exogenous hormone treatments on the growth and activity of cutting yam tubers Fenzi Zhiwu Yuzhong Molecular Plant Breeding 21 2 633 641 許竹溦 陳潤興 null俊 null曉偉 余文慧 2023 不同外源激素處理對扦插山藥塊莖生長和活性的影響 分子植物育種 21 2 633 641 分子植物育種 Molecular Plant Breeding enzyme activity and yield of yam cuttings Keywords Yam Growth traits Antioxidant enzymes Relevance Cluster analysis 山藥 Dioscorea opposita T 是百合目 Liliales 薯 蕷科薯蕷屬一年生或多年生纏繞性藤本植物 藥食 兩用的經(jīng)濟作物 吳國芳等 1992 中國南方地區(qū)多 種植褐苞薯蕷 Dioscorea persimilis 參薯 Dioscorea alata 和山薯 Dioscorea fordii 三個亞種 何海玲等 2006 食用栽培山藥種質(zhì)資源豐富 因其產(chǎn)量高 品 種抗逆性好 富含營養(yǎng) 山藥收獲后耐貯藏 易運輸 加工多樣性等優(yōu)點 深受廣大百姓的喜愛 隨著生活 水平的提高 人們保健意識的增強 山藥需求量逐年 上升 扦插繁殖是薯類作物中常見擴繁的方法 具有 簡單易行 繁殖速度快 成活率高 成本低等優(yōu)點 山 藥扦插苗塊根的形成受許多因素影響 而植物生長 調(diào)節(jié)劑作為人工合成的具有植物激素生理活性的化 合物 通過調(diào)控植株內(nèi)源激素物質(zhì)和能量的變化 Ford et al 1996 從而影響干物質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)運 進 而調(diào)控 改善作物生長發(fā)育性狀 提高抗逆性和產(chǎn)量 解備濤等 2016 近年來 施用外源激素增產(chǎn)增收的 做法逐漸被認(rèn)可 植物生長調(diào)節(jié)劑在薯類生產(chǎn)上起 到舉足輕重的作用 植物生長調(diào)節(jié)劑對作物的發(fā)根和膨大有明顯的 促進作用 魏猛等 2013 矮壯素 chlormequat chlo ride CCC 作為常用的植物生長延緩劑 可抑制植株 伸長生長 使植株矮化 鄭春風(fēng)等 2020 提高作物產(chǎn) 量 脫落酸 abscisic acid ABA 作為一種植物逆境 應(yīng)激激素 當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時 ABA會迅速 積累并參與植物的生理調(diào)節(jié)過程 Wang et al 2011 褪黑素 melatonin MT 能夠調(diào)節(jié)抗氧化防御酶的表 達 Aust et al 2010 外源施用褪黑素可提高植物的 抗逆性 Wang et al 2012 Zhang et al 2012 赤霉素 gibberellic acid GA 和吲哚乙酸 indoleacetic acid IAA 是高等植物中普遍存在的一類生長調(diào)節(jié)劑 通 過施用GA 3 或IAA 可以有效增加食用型甘薯淀粉 或可溶性糖含量 后猛等 2013 且兩者均具有濃度 效應(yīng) Classens and Vreugdenhil 2000 以往的研究多 集中于薯類中甘薯和馬鈴薯內(nèi)源激素調(diào)控對其生長 代謝的影響 而關(guān)于山藥扦插早期噴施不同種激素 對其地下塊莖微型薯塊生長及酶活性影響的研究較 少 且在繁育方式上 秋季山藥枝條盆栽扦插育苗后 采收微型薯的研究鮮少報道 因此 本研究設(shè)置吲哚 乙酸 褪黑素 矮壯素 脫落酸和赤霉素5種激素對 盆栽山藥進行噴施處理 探究不同種類植株生長調(diào) 節(jié)劑對山藥扦插苗繁育微型薯結(jié)薯量及抗性的影 響 旨在為外源激素在山藥微型薯優(yōu)質(zhì)繁育上提供 理論依據(jù)及技術(shù)參考 1結(jié)果與分析 1 1不同激素處理對山藥微型薯生長特性的影響 不同激素處理對不同品種山藥地下塊莖生長具 有顯著影響 矮壯素的施用對處理的多數(shù)山藥品種 均有顯著的增重作用 圖1 其中 明山山藥 紫玉 淮山 衢蕷1號 和 野山藥 品種對矮壯素噴施處 理最為敏感 這4個品種矮壯素處理下微型薯的鮮 重均最重 分別為9 17 10 99 14 34和12 82 g 衢 蕷1號 和 野山藥 2個品種矮壯素處理較其他處理 和對照均顯著增加 廣東紫山藥 和 明淮5號 對 褪黑素施用更為敏感 褪黑素處理下鮮重為最大值 12 48和14 70 g 較對照及其他激素處理 地下塊莖 鮮重顯著增加 激素處理下 馬鋪山藥 塊莖較其他品種較為敏 感 圖2 除褪黑色處理外其他激素處理下山藥塊莖 長度均較對照呈顯著增長 而 廣東紫山藥 陽明 山山藥 及 山薯 及 野山藥 4個品種縱向生長對 激素處理敏感度較低 各個激素處理及對照間山藥 塊莖長度均無顯著變化 褪黑色和矮壯素處理對 明 淮5號 和 2017福白 2 長度有顯著增加作用 較 對照和IAA及赤霉素處理差異顯著 兩者處理間長 度無顯著變化 矮壯素和赤霉素處理下紫玉淮山長 度顯著高于其他處理及對照 且矮壯素處理顯著高 于赤霉素處理下塊莖長度 矮壯素處理下 衢蕷1號 長度顯著高于對照 其他激素處理對增加山藥塊莖 縱向生長無顯著作用 且脫落酸處理下該品種山藥 長度低于對照為3 17 cm 褪黑色處理對 廣東紫山 藥 2017福白 2 和 陽明山山藥 3個品種微型薯 塊莖寬度較對照有顯著促進作用 圖3 矮壯素處理 對 明淮5號 陽明山山藥 衢蕷1號 3個品種 微型薯塊莖寬度較對照存在顯著增加 結(jié)合山藥塊 莖鮮重和長度指標(biāo) 褪黑素處理對 廣東紫山藥 明淮5號 2017福白 2 和 陽明山山藥 4個品 種地下塊莖的生長有促進作用 矮壯素處理下試驗 品種生長均有一定增長作用 而赤霉素處理下 紫 玉淮山 和 馬鋪山藥 鮮重和長度較對照顯著增加 634 1 2不同激素處理對山藥微型薯抗氧化酶活性的影響 1 2 1不同激素處理對山藥微型薯SOD活性的影響 不同激素噴施處理對山藥微型薯 SOD活性影 響各不相同 圖4 IAA處理下除 陽明山山藥 外 其他品種SOD活性均為最大值 且顯著高于對照處 理 除 明淮5號 褪黑素處理下SOD活性顯著高于 對照 其他品種褪黑素處理山藥地下塊莖SOD活性 均低于對照 廣東紫山藥 明淮5號 和激素處理 整體SOD活性高于 衢蕷1號 同一品種不同激素 處理下微型薯SOD活性差異顯著 除 陽明山山藥 SOD活性最高為矮壯素處理 廣東紫山藥 山薯 圖1不同激素處理下不同品種山藥微型薯鮮重 注 a b c d 鄧肯顯著性分析 序號1 9對應(yīng)表2的品種 Figure 1 Fresh weight of different varieties of yam mini potato under different hormone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 圖2不同激素處理下不同品種山藥微型薯長度 注 a b c d 鄧肯顯著性分析 序號1 9對應(yīng)表2的品種 Figure 2 Length of yam mini potato of different varieties under different hormone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 圖3不同激素處理下不同品種山藥微型薯寬度 注 a b c d 鄧肯顯著性分析 序號1 9對應(yīng)表2的品種 Figure 3 Width of yam mini potato of different varieties under different hormone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 不同外源激素處理對扦插山藥塊莖生長和活性的影響 Effects of Different Exogenous Hormone Treatments on the Growth and Activity of Cutting Yam Tubers 635 分子植物育種 Molecular Plant Breeding 和IAA處理下最大值分別為197 12和166 25 U g 褪黑素處理下兩個品種SOD活性均為最小值109 00 和39 97 U g 不同激素處理間均差異顯著 2017福 白 2 赤霉素處理 馬鋪山藥 褪黑色處理和 衢蕷 1號 矮壯素處理分別和對照差異不顯著外 這3個 品種其他處理間及與對照處理均差異顯著 陽明山 山藥 不同激素處理下 矮壯素處理SOD活性最高 為233 89 U g 其次為IAA處理204 19 U g 赤霉 素 和 脫落酸 處理顯著低于對照處理 IAA和矮壯 素處理下 紫玉淮山 和 野山藥 地下塊莖SOD活 性均顯著高于對照 褪黑素處理活性低于對照 且 野山藥 IAA和矮壯素處理差異顯著 1 2 2不同激素處理對山藥微型薯POD活性的影響 山藥微型薯塊在不同激素噴施處理下 POD活 性不同 圖5 噴施激素處理除褪黑素處理顯著低于 對照 其他處理均對 廣東紫山藥 塊莖POD活性有 顯著促進作用 且各處理間均差異顯著 明淮5號 2017福白 2 山薯 和 馬鋪山藥 這4個品種褪 黑素處理較對照POD活性均無顯著變化 而 明淮5 號 和 2017 福白 2 其余激素處理均顯著高于對 照 馬鋪山藥 赤霉素和脫落酸處理均顯著低于對 照 僅矮壯素處理顯著高于對照 山薯 IAA處理顯 著低于對照 其余3種激素處理顯著高于對照 陽 明山山藥 紫玉淮山 和 野山藥 這3個品種赤霉 素處理POD活性均與對照無顯著變化 其余激素處 理均顯著高于對照處理 而 衢蕷1號 褪黑素和赤 霉素處理與對照均無顯著變化 其余 3 種處理下 POD活性顯著高于對照 從整體來看 脫落酸 ABA 處理下 除 馬鋪山藥 活性顯著低于對照 其他品種 該處理POD活性均顯著高于對照 且差異顯著 其 中 明淮5號 2017福白 2 陽明山山藥 和 野 山藥 脫落酸處理POD活性均為最大值 且顯著高 于其他處理 1 2 3不同激素處理對山藥微型薯CAT活性的影響 9種山藥品種不同激素處理下的CAT活性含量 存在顯著差異 圖6 除 廣東紫山藥 和 陽明山山 藥 兩個品種外 其余7個品種IAA激素處理均為最 大值 且較對照和另外4種激素處理均差異顯著 廣東紫山藥 和 陽明山山藥 兩個品種矮壯素處理 為最大值3 70和3 72 U g 顯著高于對照和其他激 素處理 除 廣東紫山藥 和 2017福白 2 外 其余 7個品種對激素噴施均較為敏感 5種激素處理均顯 著高于對照 明淮 5 號 陽明山山藥 紫玉淮 山 和 馬鋪山藥 4個品種脫落酸和褪黑素處理均顯 圖4不同激素處理下山藥SOD活性的變化 注 a b c d 鄧肯顯著性分析 序號1 9對應(yīng)表2的品種 Figure 4 Changes of SOD activity of yam under different hor mone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 圖5不同激素處理下山藥POD活性的變化 注 a b c d 鄧肯顯著性分析 序號1 9對應(yīng)表2的品種 Figure 5 Changes of POD activity of yam under different hor mone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 圖6不同激素處理下山藥CAT活性的變化 注 a b c d 鄧肯顯著性分析 序號1 9對應(yīng)表2的品種 Figure 6 Changes of CAT activity of yam under different hor mone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 636 著高于對照 且顯著低于其他激素處理 脫落酸和褪 黑素處理均差異不顯著 山薯 和 野山藥 2個品種 褪黑素處理均顯著低于其他激素處理 但同樣顯著 高于對照 整體來看脫落酸 ABA 和褪黑素噴施處 理 對增加山藥地下塊莖CAT活性較IAA 矮壯素 和赤霉素 GA 激素處理作用較弱 1 3 酶活性與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析 不同激素處理下山藥塊莖3種酶活性間呈正相 關(guān) 表 1 SOD 活性與 CAT 活性呈顯著正相關(guān) P 0 05 不同激素處理下山藥塊莖鮮重 塊莖長及塊莖 寬呈不同相關(guān)性 塊莖鮮重與塊莖長呈極顯著正相關(guān) P 0 01 塊莖鮮重與塊莖寬呈顯著正相關(guān) P 0 05 而塊莖長與塊莖寬呈負(fù)相關(guān) 可能由于試驗品種大 多為null長方形 極nullnull圓形和倒三角形等條狀山藥 塊莖縱向生長速度較橫向生長快速 塊莖酶活性和 生長性狀呈現(xiàn)不同相關(guān) 塊莖鮮重與CAT活性呈極 顯著正相關(guān) P 0 01 塊莖長與SOD顯著負(fù)相關(guān) P 0 05 與CAT活性呈極顯著正相關(guān) P 0 01 塊莖寬 與SOD活性顯著正相關(guān) P 0 05 而與CAT活性相 關(guān)值僅為0 003 兩者相關(guān)性極低 與POD活性呈極 顯著負(fù)相關(guān) P矮 壯素 GA ABA 褪黑素 CK 趨勢 第null類包括 2017 福白 2 和 紫玉淮山 表現(xiàn)為 IAA 激素下 SOD酶活性遠高于其他激素處理 且不同激素處理 間POD活性差值較小 第null類包括 明淮5號 陽 明山山藥 和 廣東紫山藥 表現(xiàn)為整體處理較其他 品種SOD酶活性較高 3個品種POD活性對赤霉 素較為敏感均顯著高于CK 且 明淮5號 和 陽明 山山藥 ABA處理 POD活性為最大值顯著高于其 他處理 注 表示顯著相關(guān) P 0 05 表示極顯著相關(guān) P矮 壯素 GA ABA 褪黑素 CK趨勢 null類表現(xiàn)為IAA 激素下SOD酶活性遠高于其他激素處理 且不同激 素處理間POD活性差值較小 null類表現(xiàn)為整體處理 較其他品種SOD酶活性較高 對常用有效激素的合適濃度進行不同山藥品種 噴施處理 測定其生長性狀和酶活性 通過方差分析 柱形圖和折線圖的形式 相關(guān)性分析及聚類分析 初 步了解外源激素噴施對山藥生長及代謝酶活性的影 響 為施用激素促進扦插山藥枝條秋冬季繁育微型 薯提供參考 但研究中僅測定個別性狀 未測定山藥 品種內(nèi)在品質(zhì) 鑒定其抗逆性及聚類分析數(shù)據(jù)較為 單薄 后續(xù)激素試驗有待進一步完善 3 材料與方法 3 1 試驗材料 試驗材料選取適合南方地區(qū)種植的9個山藥品 種品種 表2 試驗所需人工生長激素均為可濕性粉 劑 配比成溶液后用噴壺噴施 3 2 試驗設(shè)計 試驗于2021年10月8日在衢州市農(nóng)林院東湖 基地內(nèi)進行 取山藥藤null中間部分長勢一致的藤null進 行扦插 每個扦插條保留兩個莖節(jié) 帶1 2片葉 每 盆扦插4株扦插苗 塑料圓盆直徑為36cm 高30cm 盆中基質(zhì)由泥炭和蛭石組成 配比為3 1 衢州秋季 雨水較多 冬季濕冷 試驗初期棚內(nèi)溫度適宜 后期 在大棚內(nèi)設(shè)小拱棚保溫 本試驗參照薯類作物設(shè)置 5 種激素處理和空 白對照 激素處理分別為 0 3 mol L 吲哚乙酸 100 mol L褪黑素 400 mg L矮壯素 30 mg L脫落 酸和50 mg L赤霉素 噴施部位為葉片表面和根莖 部位 每一株噴施量為15 mL 每個品種不同激素重 復(fù)25盆 共計100株 激素處理從山藥結(jié)薯初期開 始 共噴施 4 次 分別為扦插成活后 30 d 11 月 7 日 45 d 11 月 22 日 60 d 12 月 7 日 和 75 d 12 月22日 次年2月5日收獲地下部測定農(nóng)藝性狀 后將其保存至 80 冰箱 測定酶活性 3 3 測定項目及方法 不同激素處理的山藥盆栽每盆取1株 分別取 連續(xù)的6株植株 參照 山藥種質(zhì)資源描述規(guī)范 取 山藥地下部測定微型薯長 寬和鮮重 田間調(diào)查記錄 山藥性狀 氧化物歧化酶 SOD 活性測定參照王學(xué)奎和黃 見良 2015 氮藍四唑光化還原法 NBT 并進行改良 POD活性結(jié)合李和生 2000 愈創(chuàng)木酚比色法 CAT 活性參照李小方和張志良 2015 的比色法 均采用科 銘試劑盒法測定POD和CAT活性 3 4 數(shù)據(jù)分析 試驗所得數(shù)據(jù)使用WPS SPSS 23 0軟件進行統(tǒng) 計和聚類分析 作者貢獻 許竹溦和余文慧是本研究的實驗設(shè)計者和實驗 研究的執(zhí)行人 余文慧參與數(shù)據(jù)整理及論文初稿的寫 作 陳潤興 null俊和null曉偉參與部分實驗 余文慧是 項目的負(fù)責(zé)人 許竹溦指導(dǎo)實驗設(shè)計 數(shù)據(jù)統(tǒng)計 論 文寫作與修改 全體作者都閱讀并同意最終的文本 致謝 本研究由浙產(chǎn)山藥定向栽培及安全貯藏技術(shù)研 究項目 LGN20C130004 衢州市科技計劃項目 衢委 表2供試材料基本性狀 Table 2 Basic properties of tested materials 序號 Serial No 1 2 3 4 5 6 7 8 9 試驗材料 Test material 廣東紫山藥 Guangdong purple yam 明淮5號 Ming Huai No 5 2017福白 2 2017 Fubai 2 陽明山山藥 Yangming Mountain yam 紫玉淮山 Ziyu Huaishan 馬鋪山藥 Mapu yam 山薯 Yam 衢蕷1號 Quyu No 1 野山藥 Wild yam 薯皮顏色 Yam seed coat color 紫色 Purple 紫色 Purple 紫色 Purple 淺褐 Light brown 紫色 Purple 黃褐 Ocher 淺褐 Light brown 黃褐 Ocher 淺褐 Light brown 薯肉顏色 Yam tuber flesh color 紫紅色 Purplish red 白色 White 白色 White 白色 White 紫紅色 Purplish red 白色 White 白色 White 白色 White 白色 White 不同外源激素處理對扦插山藥塊莖生長和活性的影響 Effects of Different Exogenous Hormone Treatments on the Growth and Activity of Cutting Yam Tubers 639 分子植物育種 Molecular Plant Breeding 人才辦 2018 5號 和南方特色山藥新品種選育項目 2019K073 共同資助 參考文獻 Aust S Thalhammer T Humpeler S Jnullger W Klimpfinger M Tucek G Obrist P Marktl W Penner E and Ekmek cioglu C 2010 The melatonin receptor subtype MT1 is ex pressed in human gallbladder epithelia J Pineal Res 36 1 43 48 Classens M M J and Vreugdenhil D 2000 Is dormancy break ing of potato tubers the reverse of tuber initiation Potato Res 43 4 347 369 Cutler S R Rodriguez P L Finkelstein R R and Abrams S R 2010 Abscisic acid emergence of a core signaling network aba abscisic acid Annu Rev Plant Biol 61 1 651 679 Dong L S 2021 Effect of CCC on growth and yield of potato in greenhouse Qinghai Nonglin Keji Science and Technology of Qinghai Agriculture and Forestry 3 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