冀北冷涼山區(qū)暑伏期草莓光合及葉綠素熒光特性研究

第 卷第 期河 北農(nóng) 業(yè) 大學 學 報 年 月 文章編號： （ ） ： 冀北冷涼山區(qū)暑伏期草莓光合及葉綠素熒光特性研究賈一青 ， 王偉婧 張廣華 ， 張立峰（ 河北農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，河北 保定 ；河北省隆化縣人民政府 ，河北承德 ； 河北農(nóng)業(yè)大學 園藝學院 ，河北 保定 ）摘要 ： 為了明確冀北冷涼山區(qū)暑伏期草莓的光溫生態(tài)適應性， 為區(qū)域夏秋季草莓栽培技術創(chuàng)新提供理論依據(jù) ，采用 光合儀、植物效率分析儀 ，監(jiān)測了塑料大棚內(nèi)水肥一體化無土栽培條件下 個日 中性草莓品種的光合作用及葉綠素熒光日變化。 試驗結(jié)果表明 ： 在暑伏期晴間多云環(huán)境下 ，草莓 隨 呈波動的雙峰型變化 ； 波特拉具有第一峰值出現(xiàn)晚第二峰值出現(xiàn)早、 葉片 受限于光比受限于水時間短的高光合潛勢特征 ， 其 為 ，是 蒙特瑞 的 倍；圣安德瑞斯， 和阿爾比光合潛勢居中 。草莓午間光合低效期間 隨、 相協(xié)波動 ， 與 交替成為 的主要限制 。 波特拉 和 圣安德瑞斯 的 全天均能保持在 以上 ，具有較強的耐熱能力 ；阿爾比 午間 降幅為 ，其對高溫較其他品種更加敏感 。 即使是暑伏期 ，草莓在冀北冷涼山區(qū)塑料大棚栽培能維持正常的光合生產(chǎn)， 光溫脅迫較輕。 波特拉和 圣安德瑞斯， 的耐熱能力較 蒙特瑞 和阿爾比 強。關 鍵 詞 ： 光合特性 ； 葉綠素熒光特性 ；草莓； 暑伏期 ；冷涼山區(qū)中圖分類號 ： 文獻標志碼 ： ， ， ， ，（ ， ？ ， ；， ？ ； ？ ， ） ；？ ） ？， ？ （收稿日期： 基金項目 ： 農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項（ ） 作者簡介 ： 賈一青（ ） ， 男 ，河北省承德人，博士研究生 ，研究方向 ：集約持續(xù)農(nóng)作制度通訊作者 ： 張立峰（ ） ， 男 ，河北省深州人，教授 ， 博士生導師 ，研究方向 ：農(nóng)作制度和農(nóng)業(yè)生態(tài)第 期賈一青等：冀北冷涼山區(qū)暑伏期草莓光合及葉綠素熒光特性研究 ， ，） ？ ， ， ， （） （）； ， ？ ， （） （ ） ？ ？ ； ？ ， （ ） ， ？ ： ； ；？ ； ；草莓屬薔薇科（ ）薔薇亞科（）害 。 由此，基于草莓的喜涼生物學習性 ，暑期的高草莓屬 （ ）多年生草本植物，果實酸甜可口 ，溫成為限制草莓髙產(chǎn)的重要因素。營養(yǎng)豐富，被視為果中珍品 ， 享有“水果皇后”之美冀北冷涼山 區(qū)指燕山和太行山平均海拔 譽 。 草莓性喜涼， 為草莓苗生長的最適的地域 。 區(qū)域年均溫 ？ ， 無霜期 ？溫度， ？ 為光合作用的最適溫度， 氣溫超過，年降水量 ？， 即使在最炎熱的暑伏植株生長受到抑制 。近年來，我國草莓產(chǎn)業(yè)期，最高氣溫也在以下，較平原地區(qū)低 ？ 。發(fā)展迅猛，河北滿城、四川雙流以及遼寧丹東、 江蘇承德市隆化縣位于燕山南麓 ，受山地小氣候效應影長豐等為草莓主要產(chǎn)區(qū) ， 主要利用冬季進行保護響，該區(qū)雨熱同季，暑伏期內(nèi)除雨天外， 大部分是多地促成或半促成栽培 ， 冬春相連生產(chǎn) ，草莓上市主云或晴間多云天氣， 、 月份陰天率達 。 本要集中在 月至次年 月 。 受草莓喜涼習性與夏文針對冀北冷涼山區(qū)暑伏期內(nèi)晴間多云的氣候環(huán)季高溫影響 ，暑伏期是草莓市場的空缺期 ，也成為錯境，監(jiān)測草莓光合作用效果和葉綠素熒光特性 ， 以期季上市的關鍵時期 。鑒評草莓在該環(huán)境下的光溫生態(tài)適應性 ，為草莓適光合作用是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎 ， 高溫生區(qū)的選擇以及充分利用冀北山區(qū)獨特的冷涼氣候脅迫會嚴重制約作物光合產(chǎn)量并且顯著影響葉綠素資源，大面積種植四季型草莓，實現(xiàn)暑伏期鮮莓供應熒光 過程。 陳宗玲等 在研究立體栽培時發(fā)現(xiàn) ， 提供理論依據(jù) 。只有上層葉片光合速率出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象 ，原因是正午高溫加重了草莓葉片的光抑制。 孫鵬 研究指出高溫使草莓成花誘導受抑制， 是導致減產(chǎn)的重要原 試驗地概況因 。 相關研究指出 ，短時間的高溫脅迫 ，植物會通過試驗于年在河北農(nóng)業(yè)大學燕山實驗站 功能的暫時性下調(diào)來規(guī)避傷害？ ，但脅迫時間（， ）進行， 實驗站位于燕山南麓的過長或溫度過高則會對植株造成不可逆轉(zhuǎn)的傷河北隆化縣， 屬半濕潤偏旱大陸性季風型山地氣候。 河 北 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報第 卷區(qū)域年均溫， 暑伏期 （ 月 ） 平均氣溫應中心的潛在活性（ ）。 每處理重復測定 株 。積溫： 以上，無霜期 ， 數(shù)據(jù)處理全年 日照 ，降水量 。利用 中的數(shù)據(jù)分析工具，按照測定 試驗材料 的時間段對數(shù)據(jù)進行集合平均及標準差分析。試驗材料為 個 日 中性草莓 （ ） 品種 ：阿爾比 ， （ ） 、 蒙特瑞，口呆與分析（） 、 波特拉（ ） 、圣安德瑞斯 光合作用參數(shù)日變化（） 。 采用拱圓形塑料大棚種植 ， 大棚南 、 曰 變化 由圖 可知 ，不同草莓品種北長 ，跨度 ， 高 。 年 月 日所處塑料大棚微環(huán)境中 和 變化趨勢與量值定植，每個品種對應一個棚 ， 種植數(shù)量均為 株 ，基本一致，但 差異較大 （ 圖 ） ，這是由于多云采用水肥一體化無土栽培模式管理。 月 中旬陸續(xù)天氣情景所導致的 。 監(jiān)測表明 ， 草莓品種的 隨進人盛果期后 ，定期去除老葉和匍匐莖 ，適量蔬果以 日波動總體呈雙峰型變化。 除了 阿爾比 ，在保證品種間及株間果數(shù)和葉數(shù)協(xié)調(diào) ， 盡量降低因庫力 ： 時 和 同時達到最大值， 分別為 不 而造成品 種 間 的 光合 差異 （ 。 在人伏 則、 ？ 外，其余 個品（ 月 日 ）將各棚底部塑料膜掀至離地面高度 種的 第一峰值出現(xiàn)時間均早于 峰期 。 波左右以便通風降溫。特拉， 圣安德瑞斯，和 蒙特瑞，于 ： 時 達 測定項目與方法 到第一 峰 值， 分 別 為 ， 和 光合參數(shù)的測定選擇暑伏期有代表性的 ， 對應 分別為 ， 和晴間多天氣（ 月 日 ） ， 采用 便攜式 ； 比較表明 ， 第二峰值多出現(xiàn)在光合測量系統(tǒng)（ 開放氣路 ： ： 每隔 測 ： ： 時 ，且 值只有第一峰值的 ，定 次葉片瞬時光合參數(shù)， 每處理重復測定 株 ，每 ，而波特拉，第二峰值提早至 ： 時， 為株選取丨 片向陽的功能葉。 光合參數(shù)包括葉片凈光 （：。 是第峰值的 （）。 產(chǎn)合速率（） 、氣孔導度 （ ） 、胞間似濃度似蒸騰 生這種差異的原因與品種間的光合潛力有關。波特拉 更適于冀北冷涼山區(qū)暑伏期的塑料大棚生產(chǎn)計（品益 己錄溫度 （ ） 和空氣相對隨 環(huán)境。 結(jié)果表明， 波特拉， 的 為微犯圓）。 按照劉衛(wèi)琴等 的方法 將 日進程測得的（蒙特瑞， 的倍 ，圣安德瑞口十片凈光合速率和蒸騰速率分別做累計處理 得到？臟日光合量（） 和日蒸騰量（） 。 葉片光能利用 率（ ） 、 葉片水分糊效率（ ） ， 日 均水分利 （） 。疋表明丨暑伏期間 （ 用效率（ ） 和氣孔限制值（）、非氣孔 日 月 的草莓采收量 波特知 與 圣制值（ ）分麵下式計算 ：安德瑞斯，分別為 與 ， 明顯高于阿爾 比和 蒙特瑞 的 和。 ；“ ； 葉綠素熒光參數(shù)的測定 用 公司生產(chǎn)的植物效率分析儀 （ ） 測定葉綠： ： ： ： ：時刻素焚光曰 進程，監(jiān)測時刻同光合 曰 進程。 在葉片 自圖環(huán)境相對濕度（） 、溫度（） 日變化然生長角度不變的 清況下定葉綠素熒光基本參 數(shù) ， 即暗適應下初始突光（ ） 、最大焚光（） 、 可變注 ： 代表蒙特瑞， 代表阿爾比 代表波特拉 ， 代表圣安德瑞熒光（） ， 最大光化學效率（ ） 和 光反斯 ， 下同第 期賈一青等 ： 冀北冷涼山區(qū)暑伏期草莓光合及葉綠素熒光特性研究 、 、 、 曰 變化及對的影響由 圖 可知 ，在多云天氣環(huán)境下 ，草莓葉片的 具有相反的變化特征 ； 午 間光合低效期間 隨？也試柳義、 相協(xié)波動， 與 交替成為 的主要關。 變化受環(huán)境光強、 溫度 、濕度等多因素影 ） 響， 品種間的 在 ： 左右出現(xiàn)明顯谷值， 這與此間的強光 、 高溫、 低濕有關。 其中 蒙特瑞 的圖 光合有效輻射 （ ） 、凈光合速率 （） 、蒸騰 最低 ， 為 只有 波特拉 的速率 （） 日變化 。 ， 草莓 品種的 呈現(xiàn)明顯與 協(xié)同變化的？特征，這表明株體具有較強的供水能力 。 比較表明 ， 巧 波特拉， 的同樣最大 ，為 ：靈是 蒙特瑞， 的 倍 ， 圣安德瑞斯 和 阿爾比 居 中 ，分別為 和 印。？ 、 曰 變化 草莓品種間的差異還 親在對光與水的糊歡率方面（ 如圖 ） 。 以 出現(xiàn)結(jié)合圖、圖及圖得出 ， 變化（ 圖 ）主要最大凈光合速率的時刻為基準 ， 比較 個品種間的 受到 影響，而 變化趨勢與 變化趨勢相光能糊效率 ，呈現(xiàn) 波特拉 ， （ ） 圣安帛近， 草萄 品種間 量值差異不明顯 。相比瑞斯，（ ） 蒙特瑞（ ）阿爾而言，氣孔獻強反應敏感 ， 葉胞對溫度反應更比 （ ） 。 品種間 與 峰期出 現(xiàn)的敏感 。早晚較低， 午間偏高 ，是由于早晚光強較？ 弱， 雖然 很小， 但光合消耗的似更少 。 表明 ，波特拉，上午的賴齢賴現(xiàn)出概趨勢，早晚高 ，正午偏低，這是因為早晚溫 ， 下午 峰期較峰期又提前 表明 卩十 度較低， 葉肉細胞未活化 ， 表現(xiàn)出較強的非氣孔限片 受限于光的咖比受限于水的時間短 ；阿爾 自此可見在多云的天氣環(huán)境下 ， 光合速率主要比 ，則相反 ， 上午 峰期較 峰期提前 ， 受光強影響 ， 間歇性的強光輻射減弱了午間 的下午 峰期又延后 ， 葉片 受水分限制時間光抑制 。較長 ， 由此其最低 ， 為 ， ？ 僅為 圣安德瑞斯 的 。 葉片 產(chǎn)生水分限 ，制 ，往往是在高溫環(huán)境下植株為降低自身溫度， 以犧 牲光合量換取更多的蒸騰量以便散熱而導致下降的過程。 由此表明， 阿爾 比 對午間高溫較其 （ ） ？ ？： ；？他品種更加敏感 ，光合受限較重 ；蒙特瑞受偏高棚 溫影響 ，也有類似的趨勢。圖氣孔限制 、非氣孔限制、胞間 、 氣孔導度曰變化 ， ，草齡 錄日變化如圖 。震由于光強變化導致草萄各品種間在接受暗反應前葉 片活化程度不同 ， 故 呈波動性 ， 其中 阿爾 比 整 ??；？體 明顯大于其他品種 。 和基本呈現(xiàn)“”圖 光能利用效率（）和水分利用效率 （） 日變化字形，在 ： ： 間出現(xiàn)一個明顯的谷值 ， 阿 爾比 和 蒙特瑞 ， 的谷值明顯低于其他兩 品種 ，河北 農(nóng) 業(yè) 大 學 學 報第 卷 ： 阿爾比 的 為 ， 蒙特瑞 為度上消除或減輕了 由光抑制導致的“午休”現(xiàn)象， 這 ，僅為同期波特拉的和 。 說也與塑料大棚環(huán)境的部分遮陰與保持了較高的空氣明 阿爾比 和 蒙特瑞 耐高溫能力較差。濕度有關。 溫度對草莓葉綠素熒光的影響轉(zhuǎn)性喜涼， 光合作用對溫度反應敏感 ；高溫會加重植物的光抑制 ，弱光則會減輕溫抑制 。 相關？ ？研究表明， 在高溫（ 。弱光（產(chǎn) ）處理下 ，牡丹品種 肉灰蓉 ， 的 較高溫強光廳觀瑪“鑑？！。娜（）處理提高了 如 ；在高溫（。環(huán)時刻 境中，溫州蜜桔的 在 的光強下圖 草莓葉綠素熒光參數(shù)曰變化比 的光強下提高了 。 在冀 北冷涼山區(qū)的暑伏期 ， 晴間多云天氣下草莓的光合作用受光溫脅迫程度較輕，圣安德瑞斯 和 波特 下降上升的阿小比 和 拉，兩品種，全天乃 以上冡特：下降 他兩品種大：平 ； 蒙特瑞 ，和阿爾比，耐熱性較差，午間高溫脅迫 相似且口口種均在 ： 出現(xiàn)合值其中 阿嚴重時 均下降了 左右。 因此選麵高乂；乂二二：時分丨胃北冷涼山區(qū)暑伏期草莓高效生產(chǎn)的技術關鍵 。 ， 。 結(jié)果表明 ， 雖然 午間受到了脅迫 ，但隨著午后高溫的解除 ， 葉片的 逐漸回結(jié)論升 ，至 ： 阿爾比， 已恢復到在冀北冷涼山區(qū)暑伏期的晴間多云環(huán)境下， ， 蒙特瑞 恢復至水平 ；而圣安德瑞口 ； 時、一丄斯， 和 波特拉 ， 的 全天保持在 ？ 以上。丨 草：口種種植在塑料大棚內(nèi) 隨 王波動的雙峰型變化 ； 波特拉 具有第一峰值出現(xiàn)晚第二分析綱，領溫環(huán)歡 種誠合作用都產(chǎn)生了不同程度的脅迫 ，但并未對草莓 ：電子傳遞系統(tǒng)結(jié)構造成傷害。 結(jié)果表明 ，在冀北冷為涼山區(qū)塑料大棚環(huán)境下 ， 即使是在暑伏期中的正午女，草莓也能耐受高溫，維持正常的光合作用 ； 波特拉 和圣安德瑞斯兩品耐熱力較 蒙特瑞 阿爾比 ，更強。在多石天氣 草莓午間光合低效期間 隨 、 相協(xié)波動 ， 與 交替成為 的主要討論限制 。波特拉 和圣安德瑞斯 的 全天均光照對草萄光合作用的影向能保持在 以上，具有較強的耐熱能力 ；阿爾草莓是種關性較強的多年生植物， 在比 午間 降幅為 ， 對高溫較其他品種審？力敏咸自然光條件下尤其是晴天， 草莓有很明顯的光抑制發(fā)生 ，而成為引起“光合午休”的重要因素 。劉琴等”研究指出 ，草莓在人工遮蔭約郵條件 文獻 ：了表現(xiàn)出請 的適應性片葉綠素含量、光的分類研究 園藝學報集 ：卜 能糊率等顯者提局 。 冀北冷涼山區(qū)受地形氣候的 解振強 溫度及育苗方式對草莓生長發(fā)育 的影 響影響 ， 暑伏期內(nèi) 以陰霧 、 多云天氣為主 ， 本研究表明 南京 ： 南京農(nóng)業(yè)大學 ， 草莓的凈光合速率隨光強波動變化 ， 未發(fā)生明顯的 王忠和 中 國草莓生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展建議 中國農(nóng)村光抑制， 雖然光合產(chǎn)量會受到某些影響 ， 但從一定程 小康科技 ， （ ） ： ， 第 期賈一青等 ：冀北冷涼山區(qū)暑伏期草莓光合及葉綠素熒光特性研究 秦旭 草莓 北京 ： 中國農(nóng)業(yè)大學出版社 ， 鄒琦 作物抗旱生理生態(tài)研究 濟南 ： 山東科學技 趙密珍， 王壯偉 ， 錢亞明 ， 等 草莓促成栽培極早熟新 術出版社， ： 品種寧玉的選育 中國果樹， （ ） ： ？， 陳宗玲， 劉鵬， 張斌， 汪佳易 ，等 立體栽培草莓的光溫 效應及其對光合 的影響 ？ 中 國農(nóng)業(yè)大學學報 ， ， （ ） ： ， ， （ ）： 孫鵬 不同二氧化碳濃度 、氮肥施用和溫度處理對草 徐凱 ，郭延平 ， 張上隆 草莓葉片光合作用對強光的響莓 （仰如 ）生長、果實產(chǎn)量和果 應及其機理研究 應用生態(tài)學報， ， （ ） ： 實品質(zhì)的影響 ？ 杭州 ：浙江師范大學 ， 陳鋒， 田紀春 ，孟慶偉 ， 等 短期高溫脅迫對高產(chǎn)小麥 ， ，品系灌漿后期旗葉光系統(tǒng) 功能的影響 應用生 態(tài)學報， ， （ ） ： ， ， ， ： 楊建婷 ，柴青， 劉玉華， 等 冀西北高原區(qū)高溫脅迫對 付振書 ，趙世杰 ， 孟慶偉， 等？ 高溫強光下耐熱性不同韭菜葉綠素熒光的影響 華北農(nóng)學報， ， 的兩個甘藍品種幼苗光合作用差異的研究 園藝（ ） ： 學報 ， ， （ ） ： 付曉記 ，艾沙江 ？ 買買提 草莓去果降低庫力對葉片 陳大印 ，劉春英，袁野 ，等？ 不同光強與溫度處理對 肉光合特性和光破壞防御系統(tǒng)的影響 園藝學報， 蓯蓉 牡丹葉片 光化學活性的影響 園藝學 ， （ ） ： 報， ， （ ） ： 劉衛(wèi)琴 ，汪良駒， 劉暉， 等 遮陰對豐香草莓光合作用 邱翠花 高溫強光誘導的溫州蜜柑光合機構光破壞及葉綠素熒光特性的影響 果樹學報， ， 機理研究杭州 ：浙江大學， （ ） ： ， 梁宇 ， 高玉葆， 陳世蘋 ， 等 干旱脅迫下內(nèi)生真菌感染對黑麥草實驗種群光合、蒸騰和水分利用的影響 （編輯 ： 王雅姘）植物生態(tài)學報 ， （ ）： （上接第 頁） 譚昌華，代漢萍 ，雷家軍 世界草莓生產(chǎn)與貿(mào)易現(xiàn)狀及 蓋京平？ 我國北方部分地區(qū)從枝菌根真菌的多樣性及發(fā)展趨勢（上） 世界農(nóng)業(yè) ， （ ）： 其生長效應的研究北京 ：中國農(nóng)業(yè)大學， 吳建新， 王幼珊 ，左強 ，等 接種叢枝菌根真菌對草莓 賀忠群 ，賀超興， 張志斌 ， 等 不同叢枝菌根真菌對番基質(zhì)育苗生長及果實品質(zhì)的影 響 北方園藝 ， 茄生長及相關生理因素的影響 沈陽農(nóng)業(yè)大學學 （ ） ： 報 ， ， （ ）： 張毅功？ 以色列草莓種植簡介 ？ 農(nóng)村科技開發(fā) ， 蘇友波 ，林春 ， 張福鎖 ，等 不同 菌根菌分泌的磷 （ ）：， 酸酶對根際土壤有機磷的影響 土壤， ， 郝建軍 植物生理學實驗技術 ？ 北京 ： 化學工業(yè)出（ ） ： 版社， ： 趙英杰 ，趙伶溫室草莓 、油桃連茬栽培的可行性研究 張銘光， 黃群聲 ，李娘輝 ， 等 花生專用葉面肥對花生 農(nóng)村科技開發(fā) ， （ ）： 根系的影響 中國油料作物學報 ， ， （ ） ： （編輯 ：王雅嬌） 鄒琦 植物生理學實驗指導 北京 ： 中國農(nóng)業(yè)出版社，