根際高溫對(duì)不同砧木黃瓜嫁接幼苗生長(zhǎng)、光合及生理特性的影響

根際高溫對(duì)不同砧木黃瓜嫁接幼苗生長(zhǎng) 、 光合及生理特性的影響 李思思 1,2 ， 張紅梅 1 ， 金海軍 1 ， 丁小濤 1 ， 余紀(jì)柱 1 ， 朱月林 2 （ 1 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所/ 上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海201403 ； 2 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 南京210095 ） 摘 要 ： 為 研 究 嫁 接 提 高 黃 瓜 耐 熱 性 的 問(wèn) 題 ， 以 黑 籽 南 瓜(Cucurbita ficifolia) 、 日 本 南 瓜(Cucurbita moschata)、 甬 砧8 號(hào) 白 籽 南 瓜(CucurbitamaximaCucurbitamoschata YongzhenNo.8 )、 五 葉 香 絲 瓜(Luffacylindrica Wuyexiang ) 和 傲 美 苦 瓜(Momordicacharantin Aomei ) 為 砧 木 ， 春 秋 王2 號(hào) 黃 瓜(Cucumissativus ChunqiuwangNo.2 ) 為 接 穗 ， 采 用 營(yíng) 養(yǎng) 液 栽 培 法 ， 研 究25 (CK) 和35 根 際 溫 度 下 處 理5 天 及 恢 復(fù) 生 長(zhǎng)5 天 后 不 同 砧 木 黃 瓜 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的 生 長(zhǎng) 、 光 合 及 生 理 特 性 變 化 。 結(jié) 果 表 明 ， 35 根 際 高 溫 處 理 后 ， 不 同 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的 株 高 、 莖 粗 、 葉 片 數(shù) 和 葉 面 積 都 有 所 增 長(zhǎng) ， 其 中 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 生 長(zhǎng) 量 最 大 ， 且 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 的 葉 片 凈 光 合 速 率(Pn)、 抗 氧 化 酶 活 性 和 脯 氨 酸 含 量 都 顯 著 高 于 其 他 幾 種 嫁 接 苗 及 自 根 苗 ， 同 時(shí) ， 丙 二 醛(MDA) 含 量 最 低 。 五 葉 香 絲 瓜 作 為 砧 木 嫁 接 黃瓜能更好地提高其對(duì)根際高溫的耐受性 ， 為黃瓜的耐熱性研究提供理論依據(jù) 。 關(guān)鍵 詞 ： 黃瓜 ； 嫁接 ； 根際高溫 中圖 分 類號(hào) ： S642.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 ： A 論文編號(hào) ： casb16110114 Effects of Rhizosphere High Temperature on Growth, Photosynthesis and Biochemical Indexes of Grafted Cucumber Seedlings on Different Rootstocks Li Sisi 1 , 2 , Zhang Hongmei 1 , Jin Haijun 1 , Ding Xiaotao 1 , Yu Jizhu 1 , Zhu Yuelin 2 ( 1 Shanghai Key Lab of Protected Horticultural Technology/ Horticultural Research Institute, Shanghai Academy of Agricultural Sciences , Shanghai 201403 ; 2 College of Horticulture, Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 ) A b s t r a c t : This study aims at improving cucumber heat tolerance through grafting. By hydroponic cultivation, the authors took Cucurbita ficifolia , Cucurbita moschata , Cucurbita maxima Cucurbita moschata Yongzhen No. 8 , Luffa cylindrica Wuyexiang and Momordica charantin Aomei as rootstocks, and Cucumis sativus Chunqiuwang No. 2 as scion, to analyze the change of growth, photosynthesis and biochemical indexes of cucumber seedlings treated by normal temperature ( 25 ) and high temperature ( 35 ) in rhizosphere for 5 d and recovered for 5 d. The results showed that grafted cucumber seedlings on different rootstocks had different plant height, stem diameter, blade number and leaf area under high temperature stress in rhizosphere, the increment of grafted seedling of Luffa cylindrica Wuyexiang was the largest, and its leaf net photosynthetic rate ( Pn ), antioxidant enzyme activity and proline content were significantly higher than other kinds of grafting seedlings, at the same time, its malondialdehyde (MDA) content was the lowest. It is suggested that Luffa cylindrica Wuyexiang taken as rootstock for grafting cucumber c ould improve the tolerance of rhizosphere 基 金 項(xiàng) 目 ： 公益 性行 業(yè) （ 農(nóng)業(yè) ） 科研 專項(xiàng) “ 蔬菜 現(xiàn)代 產(chǎn)業(yè) 技術(shù) 體系 研究 與建 立 ” (nyhyzx07-007)； 上海 市科 研計(jì) 劃項(xiàng) 目 “ 優(yōu)質(zhì) 抗病 黃瓜 種質(zhì) 資源 創(chuàng)新 及新 品種選育 ” (16391901100) ； 上海市科技興農(nóng)推廣項(xiàng)目 “ 基于互聯(lián)網(wǎng)+ 的智慧農(nóng)場(chǎng)示范 ” （ 滬農(nóng)科推字(2016) 第2-5-8 號(hào) ） 。 第 一 作 者 簡(jiǎn) 介 ： 李 思 思 ， 女 ， 1992 年 出 生 ， 山 東 濟(jì) 南 人 ， 在 讀 碩 士 ， 主 要 從 事 植 物 生 理 與 生 物 技 術(shù) 研 究 。 通 信 地 址 ： 201403 上 海 市 奉 賢 區(qū) 金 齊 路1000 號(hào) 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院9 號(hào)樓421 室 ， E-mail ： lisisi0808126.com 。 通 訊 作 者 ： 余 紀(jì) 柱 ， 男 ， 1964 年 出 生 ， 研 究 員 ， 碩 士 ， 主 要 從 事 蔬 菜 設(shè) 施 栽 培 技 術(shù) 。 通 信 地 址 ： 201106 上 海 市 北 翟 路2901 號(hào) 上 海 市 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 院 ， E-mail ： yy2saas.sh.cn 。 收稿日 期： 2016-11-22， 修回日期 ： 2016-12-26 。 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào) 2018,34(1):61-67 ChineseAgriculturalScienceBulletin中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào) http:/www.casb.org.cn high temperature, and provide a theoretical basis for studying cucumber heat resistance. K e y w o r d s : cucumber; grafting; high temperature stress in rhizosphere 0 引言 黃 瓜 作 為 國(guó) 內(nèi) 設(shè) 施 栽 培 中 最 重 要 的 栽 培 蔬 菜 之 一， 產(chǎn)量及品質(zhì)受溫度影響嚴(yán)重 。黃瓜屬喜溫性蔬菜 ， 但不耐高溫 ， 高于35 的高溫導(dǎo)致其同 化效率下降 ， 影 響 生 長(zhǎng) 1 。 嫁 接 作 為 提 高 蔬 菜 抗 性 的 有 效 措 施 之 一 ， 已 經(jīng) 廣 泛 應(yīng) 用 于 蔬 菜 的 栽 培 生 產(chǎn) 中 2-4 。 前 人 研 究 發(fā) 現(xiàn)， 選用優(yōu)良砧木對(duì)黃瓜進(jìn)行嫁接栽培 ， 可增強(qiáng)其抗逆 性 5 ， 促 進(jìn) 植 株 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 ， 提 高 產(chǎn) 量 6 。 目 前 針 對(duì) 嫁 接 提高黃瓜抗逆性的研究 ， 多是以黑籽南瓜為主要砧木 ， 而對(duì)利用其他瓜類作物為砧木提高黃瓜耐熱性方面的 研 究 較 少 。 為 篩 選 出 最 適 合 黃 瓜 生 長(zhǎng) 的 耐 高 溫 砧 木 ， 以 黑 籽 南 瓜 、 日 本 南 瓜 、 甬 砧8 號(hào) 白 籽 南 瓜 、 五 葉 香 絲 瓜 和 傲 美 苦 瓜 為 砧 木 ， 春 秋 王2 號(hào) 黃 瓜 為 接 穗 ， 在嫁接苗和自根 苗幼苗期進(jìn)行根 際35 高溫脅迫 ， 研 究 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的 生 長(zhǎng) 、 光 合 及 葉 片 生 理 特 性 變 化， 以期進(jìn)一步確定不同砧木黃瓜嫁接苗的耐熱性 。 1 材料與方法 1.1 試驗(yàn)材料 以 黑 籽 南 瓜 (Cucurbita ficifolia)、 日 本 南 瓜 (Cucurbita moschata) 、 甬 砧8 號(hào) 白 籽 南 瓜(Cucurbita maximaCucurbita moschata Yongzhen No.8 )、 五 葉 香 絲 瓜(Luffa cylindrica Wuyexiang ) 和 傲 美 苦 瓜 (Momordica charantin Aomei ) 為 砧 木 ， 春 秋 王2 號(hào) 黃 瓜(Cucumis sativus Chunqiuwang No.2 ) 為 接 穗 ， 6 種 作 物 干 種 子 均 由 上 海 市 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 院 園 藝 研 究 所 提 供。 水培所用設(shè)備分別是廣東日升集團(tuán)有限公司生產(chǎn) 的RESUNAIR PUMP 通 氣 泵 和 于 仟 湖 集 團(tuán) （ 上 海 ） 國(guó) 際 貿(mào) 易 有 限 公 司 生 產(chǎn) 的 艾 柯 電 子 顯 示100W 水 培 根 部 加熱棒 。 1.2 試驗(yàn)方法 試 驗(yàn) 于2016 年56 月 在 上 海 市 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué) 院 園 藝 所 人 工 智 能 氣 候 室 內(nèi) 進(jìn) 行 。5 月1 日 ， 將 所 用5 種 砧 木 種子溫燙浸種 ， 然后在30 恒溫箱中催芽 ， 出芽后播種 于50 孔 的 穴 盤 內(nèi) 。5 月8 日 ， 播 種 黃 瓜 接 穗 于 方 盤 中 ， 待 子 葉 展 開 后 采 用 接 法 進(jìn) 行 嫁 接 ， 此 時(shí) 砧 木 為1 葉1 心， 為避免嫁接傷口對(duì)試驗(yàn)的影響 ， 對(duì)黃瓜進(jìn)行同樣嫁 接 ， 記 為 自 根 苗 。 嫁 接 后 立 即 轉(zhuǎn) 移 到 用 塑 料 薄 膜 密 閉 的 高 濕 、 避 光 的 人 工 智 能 氣 候 室 中 ， 溫 度 設(shè) 置 為27 / 22 （ 晝/ 夜 ） ， 濕 度 控 制 在90%95% ， 密 閉 生 長(zhǎng)3 天 后 ， 開 始 逐 漸 通 風(fēng) 見 光 ， 1 周 后 傷 口 基 本 愈 合 ， 溫 度 設(shè) 為 25/18 （ 晝/ 夜 ） ， 濕 度 控 制 在65%80% ， 進(jìn) 行 正 常 管 理 。1 個(gè) 月 后 幼 苗 變 大 ， 分 株 轉(zhuǎn) 移 到 更 適 宜 生 長(zhǎng) 的 120mm87mm99mm 營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi) 。 5 月29 日 ， 嫁 接 苗 及 自 根 苗 均 長(zhǎng) 至3 片 葉 以 上 ， 選 取 生 長(zhǎng) 狀 況 較 好 且 長(zhǎng) 勢(shì) 一 致 的 植 株 進(jìn) 行 營(yíng) 養(yǎng) 液 栽 培 。 營(yíng) 養(yǎng) 液 栽 培 裝 置 由 裝 有 營(yíng) 養(yǎng) 液 的 周 轉(zhuǎn) 箱 、 嵌 有8 個(gè) 小 孔的泡沫板 、 通氣泵和水培根部加熱棒組成 ， 幼苗用水 培 海 綿 固 定 插 入 泡 沫 板 小 孔 內(nèi) ， 使 幼 苗 根 部 完 全 浸 入 營(yíng) 養(yǎng) 液 中 ， 營(yíng) 養(yǎng) 液 采 用 山 崎 配 方 且 每 隔5 天 更 換1 次 ， 通氣泵保證24h 運(yùn)作 。 嫁接苗和自根苗在營(yíng)養(yǎng)液中適 應(yīng) 生 長(zhǎng)3 天 后 ， 開 始 進(jìn) 行 根 際 高 溫 脅 迫 。 試 驗(yàn) 中 嫁 接 苗 及 自 根 苗 處 理 及 對(duì) 照 各3 箱 ， 作 為3 個(gè) 重 復(fù) ， 每 箱 各 8 株 。 分 別 在 處 理0 天 及 處 理5 天 后 ， 測(cè) 定 幼 苗 生 長(zhǎng) 量 ， 在 處 理5 天 及 恢 復(fù)5 天 后 測(cè) 定 幼 苗 葉 片 光 合 參 數(shù) ， 并 對(duì) 葉 片 和 根 系 進(jìn) 行 取 樣 ， 于-80 的 冰 箱 中 貯 藏 以 待 測(cè)定各生理指標(biāo) 。 1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法 1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 在處理0 天和5 天時(shí) ， 用米尺測(cè)量 植 株 子 葉 到 生 長(zhǎng) 點(diǎn) 的 高 度 作 為 株 高 ； 用 游 標(biāo) 卡 尺 測(cè) 定 接穗子葉上胚軸莖粗 ； 統(tǒng)計(jì)地上部所有葉片數(shù)量 ； 測(cè)量 地 上 部 所 有 葉 片 的 長(zhǎng) 與 寬 ， 根 據(jù) 公 式 葉 面 積(S)= 0.743 長(zhǎng) 寬 7 計(jì)算 。 1.3.2 光合 參數(shù) 測(cè)定 使用 美國(guó)LI-COR 公司 生產(chǎn) 的LI- 6400 型 光 合 儀 ， 在 光 照 充 足 的 地 方 進(jìn) 行 測(cè) 定 。 將 光 強(qiáng) 均 設(shè) 置 為600mol/(m 2 s) ， CO2 濃 度 為(40010)L/L ， 測(cè) 定 植 株 最 新 功 能 葉 片 的 凈 光 合 速 率(Pn)、 氣 孔 導(dǎo) 度 (Gs) 、 胞間CO2 濃度(Ci)、 蒸騰速率(Tr)。 1.3.3 生 理 指 標(biāo) 測(cè) 定 超 氧 化 物 歧 化 酶(SOD) 活 性 參 照 Giannopolitis 等 8 的 氮 藍(lán) 四 坐 石 (NBT) 方 法 ； 抗 壞 血 酸 過(guò) 氧 化 物 酶(APX) 活 性 參 照Nakano 等 9 的 方 法 ； 愈 創(chuàng) 木 酚 過(guò) 氧 化 物 酶(G-POD) 活 性 、 過(guò) 氧 化 氫 酶(CAT) 活 性 均 參 照Cakmak 等 10 的 方 法 ； MDA 含 量 根 據(jù)Heath 等 11 的 硫 代 巴 比 妥 酸 法 ； 脯 氨 酸 含 量 采 用 王 學(xué) 奎 12 的 磺 基 水 楊酸提取法 。 1.4 數(shù)據(jù)分析 圖 表 使 用Microsoft Excel 軟 件 繪 制 ， 顯 著 性 通 過(guò) SPSS19.0 統(tǒng)計(jì)軟件的Tukey 多重比較進(jìn)行分析 。 2 結(jié)果與分析 2.1 根 際 高 溫 處 理 對(duì) 不 同 砧 木 黃 瓜 嫁 接 苗 生 長(zhǎng) 量 的 影響 由 表1 可 見 ， 根 際 高 溫 處 理5 天 后 與 對(duì) 照 （ 處 理0 62等 ： 處理 自根 甬砧8 號(hào)砧 絲瓜砧 黑籽南瓜砧 日本南瓜砧 苦瓜砧 株高/cm 0.600.06c 1.070.08ab 1.200.05a 0.870.11b 1.230.05a 0.930.14b 莖粗/mm 0.180.05d 0.750.08b 0.980.13a 0.370.07c 0.840.12ab 0.200.03d 葉片數(shù) 0.670.03a 1.000.00a 2.000.01a 0.670.01a 1.330.02a 1.000.00a 葉面積/cm 2 21.191.27c 50.311.81a 53.060.97a 36.491.65b 51.471.21a 33.521.34b 表 1 根際高溫處理對(duì)不同砧木黃瓜嫁接苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響 注： 表中數(shù)據(jù)為平均值 標(biāo)準(zhǔn)差 ， 同一指標(biāo)不同字母表示差異達(dá)5%的顯著水平 。 下同 。 天 ） 相比 ， 不同砧木黃瓜嫁接苗及自根苗都有不同程度 的生長(zhǎng) 。除葉片數(shù)生長(zhǎng)量無(wú)顯著差異外 ， 株高、 莖粗和 葉 面 積 生 長(zhǎng) 量 差 異 明 顯 ， 且 發(fā) 現(xiàn) 嫁 接 苗 的 生 長(zhǎng) 量 均 高 于自根苗 ， 其中 ， 五葉香 絲瓜砧木嫁接苗的生長(zhǎng)量最 大 ， 其 次 是 日 本 南 瓜 砧 木 嫁 接 苗 。 說(shuō) 明 在 根 際 高 溫 脅 迫下 ， 嫁接對(duì)植株的生長(zhǎng)起到了有效的保護(hù)作用 ， 且不 同 嫁 接 組 合 中 ， 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 最 適 宜 根 際 高溫生長(zhǎng) 。 2.2 根 際 高 溫 處 理 對(duì) 不 同 砧 木 黃 瓜 嫁 接 苗 葉 片 光 合 參 數(shù)的影響 如 圖1AC 所 示 ， 根 際 高 溫 處 理5 天 后 ， 不 同 砧 木 黃 瓜 嫁 接 苗 及 自 根 苗 葉 片 凈 光 合 速 率(Pn)、 氣 孔 導(dǎo) 度 (Gs) 和 蒸 騰 速 率(Tr) 與 對(duì) 照 （25 處 理5 天 ） 相 比 都 明 顯 下 降 ， 其 中 ， 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 的 降 低 幅 度 最 小 ， 分別下降了3.75% 、 12.66% 和4.30% ， 黃瓜自根苗降 低幅度最大 ， 分別下降了35.06% 、 50.80% 和33.40% ； 恢 復(fù) 生 長(zhǎng)5 天 后 ， 不 同 砧 木 黃 瓜 嫁 接 苗 葉 片 凈 光 合 速 率 (Pn) 、 氣 孔 導(dǎo) 度(Gs) 和 蒸 騰 速 率(Tr) 均 有 所 回 升 ， 其 中 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 表 現(xiàn) 最 好 ， 與 對(duì) 照 值 基 本 相 似 ， 而 黃 瓜 自 根 苗 回 升 不 明 顯 ， 仍 遠(yuǎn) 遠(yuǎn) 小 于 對(duì) 照 ， 表 現(xiàn) 最 差 。 如 圖1D 所 示 ， 根 際 高 溫 處 理5 天 后 ， 不 同 砧 木 黃 瓜 嫁 接 苗 及 自 根 苗 葉 片 胞 間CO2 濃 度(Ci) 與 對(duì) 照 （25 處 理5 天 ） 相 比 變 化 情 況 不 一 ， 日 本 南 瓜 砧 木 和 甬 砧8 號(hào) 白 籽 南 瓜 砧 木 嫁 接 苗 的Ci 明 顯 升 高 ， 其 他 4 種 幼 苗 的Ci 則 顯 著 下 降 ， 最 終 以 甬 砧8 號(hào) 白 籽 南 瓜 砧 木 嫁 接 苗 的Ci 為 最 高 ， 黃 瓜 自 根 苗 的Ci 為 最 低 ； 恢 復(fù) 生 長(zhǎng)5 天 后 ， 不 同 砧 木 黃 瓜 嫁 接 苗 及 自 根 苗Ci 均 向 對(duì) 照 值 回 歸 ， 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 與 對(duì) 照 值 差 異 最 小 ， 自 根 苗 與 對(duì) 照 值 差 異 最 大 。 說(shuō) 明 根 際 高 溫 對(duì) 自 根 苗 的 光 合 作 用 影 響 最 大 ， 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗受影響最小 。 2.3 根 際 高 溫 處 理 對(duì) 不 同 砧 木 黃 瓜 嫁 接 苗 葉 片 抗 氧 化 酶活性的影響 如 圖2 所 示 ， 根 際 高 溫 處 理 后 ， 日 本 南 瓜 砧 、 傲 美 苦 瓜 砧 、 黑 籽 南 瓜 砧 、 五 葉 香 絲 瓜 砧 、 甬 砧8 號(hào) 砧 嫁 接 苗 及 自 根 苗 的CAT 、 POD 、 SOD 及APX 活 性 與 對(duì) 照 （25 生 長(zhǎng)5 天 ） 相 比 明 顯 升 高 。 由 圖2A 可 得 ， CAT 活 性 分 別 增 加 了 47.98% 、18.13% 、27.16% 、 62.13% 、 40.49% 和13.10% ； 由 圖2B 可 得 ， POD 活 性 分 別 增 加 了68.66% 、 25.20% 、 27.12% 、 92.59% 、 54.38% 和 19.33% ； 由 圖2C 可 得 ， SOD 活 性 分 別 增 加 了31.95% 、 15.58% 、 18.70% 、 58.21% 、 35.56% 和11.33% ； 由 圖2D 可 得 ， APX 活 性 分 別 增 加 了68.63% 、 26.53% 、 29.17% 、 88.46% 、 62.50% 和17.02% 。 可 見 ， 嫁 接 苗 抗 氧 化 酶 活 性 的 升 高 幅 度 大 于 自 根 苗 ， 且 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 升 幅 最 大 ， 活 性 最 高 。 恢 復(fù) 生 長(zhǎng)5 天 后 ， 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的CAT 、 POD 、 SOD 及APX 活 性 不 同 程 度 地 降 低 ， 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 基 本 回 歸 對(duì) 照 值 水 平 ， 而 自 根 苗 變 化 不 大 。 說(shuō) 明 根 際 高 溫 脅 迫 下 ， 嫁 接 苗 尤 其 是 五葉香 絲瓜砧木嫁接苗能更好地利用抗氧化酶活性 來(lái)抵御高溫傷害 。 2.4 根 際 高 溫 處 理 對(duì) 對(duì) 不 同 砧 木 黃 瓜 嫁 接 苗 葉 片 MDA 及脯氨酸含量的影響 如 圖3A 所 示 ， 根 際 高 溫 處 理 后 ， 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的MDA 含 量 與 對(duì) 照 （25 生 長(zhǎng)5 天 ） 相 比 不 同 程 度 的 升 高 ， 最 終MDA 含 量 表 現(xiàn) 為 ： 自 根 苗 傲 美 苦 瓜 砧 木嫁接苗黑籽南瓜砧木嫁接苗日本南瓜砧木嫁接 苗 甬 砧8 號(hào) 白 籽 南 瓜 砧 木 嫁 接 苗 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 ； 恢 復(fù) 生 長(zhǎng)5 天 后 ， 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的 MDA 含 量 降 低 ， 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 表 現(xiàn) 最 好 ， MDA 含 量 僅 比 對(duì) 照 高 出3.44% ， 而 自 根 苗 表 現(xiàn) 較 差 ， 下 降 后 仍 比 對(duì) 照 高 出43.96% 。 說(shuō) 明 根 際 高 溫 脅 迫 下 ， 自 根 苗 的 受 傷 害 程 度 遠(yuǎn) 大 于 嫁 接 苗 ， 尤 其 是 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 ， 且 不 易 恢 復(fù) 。 如 圖3B 所 示 ， 根 際 高 溫 處 理 后 ， 日 本 南 瓜 砧 、 傲 美 苦 瓜 砧 、 黑 籽 南 瓜 砧 、 五 葉 香 絲 瓜 砧 、 甬 砧8 號(hào) 砧 嫁 接 苗 及 自 根 苗 的 脯 李 思 思 等 ： 根 際 高 溫 對(duì) 不 同 砧 木 黃 瓜 嫁 接 幼 苗 生 長(zhǎng) 、 光 合 及 生 理 特 性 的 影 響 63中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào) http:/www.casb.org.cn 氨 酸 含 量 均 高 于 對(duì) 照 （25 生 長(zhǎng)5 天 ） ， 分 別 升 高 了 43.03% 、 14.07% 、 18.47% 、 54.42% 、 36.82% 和7.80% ， 同 時(shí)， 五葉香 絲瓜砧木嫁接苗脯氨酸含量最高 ， 自根苗 脯 氨 酸 含 量 最 低 ； 恢 復(fù) 生 長(zhǎng)5 天 后 ， 嫁 接 苗 與 自 根 苗 的 脯 氨 酸 含 量 不 同 程 度 的 下 降 ， 其 中 五 葉 香 絲 瓜 砧 木 嫁 接 苗 降 幅 最 大 ， 遠(yuǎn) 遠(yuǎn) 小 于 處 理 值 ， 而 自 根 苗 變 化 很 小， 與處理值無(wú)明顯差異 。說(shuō)明根際高溫脅迫下 ， 脯氨 酸含量對(duì) 五葉香 絲瓜砧木嫁接苗起到的保護(hù)作用最 大， 而對(duì)自根苗幫助最小 。 3 結(jié)論 以 黑 籽 南 瓜 、 日 本 南 瓜 、 甬 砧8 號(hào) 白 籽 南 瓜 、 五 葉 香 絲 瓜 和 傲 美 苦 瓜 為 砧 木 ， 采 用 營(yíng) 養(yǎng) 液 栽 培 法 ， 研 究 根 際 高 溫 脅 迫 下 不 同 砧 木 嫁 接 對(duì) 黃 瓜 的 生 長(zhǎng) 、 光 合 及 生 理 特 性 影 響 的 試 驗(yàn) 結(jié) 果 表 明 ， 根 際 高 溫 脅 迫 不 同 程度地影響了不同砧木黃瓜嫁接苗及黃瓜自根苗的生 長(zhǎng)， 且嫁接苗適應(yīng)根際高溫逆境的能力遠(yuǎn)高于自根苗 ， 主 要 原 因 表 現(xiàn) 在3 個(gè) 方 面 ： （1 ） 減 緩 了 光 化 學(xué) 效 率 的 降 低 ； （2 ） 提 高 了 植 株 體 內(nèi) 的 抗 氧 化 酶 活 性 ， 降 低 了 膜 脂 過(guò) 氧 化 作 用 ； （3 ） 提 高 了 植 株 體 內(nèi) 滲 透 調(diào) 節(jié) 物 質(zhì) 的 含 量 。 從 綜 合 性 狀 考 慮 ， 認(rèn) 為 以 五 葉 香 為 砧 木 的 黃 瓜 嫁 接 苗 表 現(xiàn) 出 更 高 的 耐 熱 性 ， 可 以 作 為 黃 瓜 耐 高 溫 砧 木 加 以 利 用 ， 為 黃 瓜 的 越 夏 生 產(chǎn) 提 供 了 一 定 理 論 基 礎(chǔ) 。 4 討論 4.1 根際高溫脅迫下嫁接促進(jìn)黃瓜植株生長(zhǎng) 通過(guò)簡(jiǎn)單的嫁接技術(shù)可有效增強(qiáng)黃瓜植株的生長(zhǎng) 勢(shì) ， 提 高 植 株 抗 逆 境 能 力 ， 保 證 其 正 常 生 長(zhǎng) 13 。 本 研 究 中， 根際高溫處理后 ， 不同砧木黃瓜嫁接苗的生長(zhǎng)量均 明 顯 高 于 黃 瓜 自 根 苗 ， 這 與 前 人 的 研 究 結(jié) 果 一 致 14 。 這主要是因?yàn)?， 根系是影響植物生長(zhǎng)的重要部位之一 ， 而 嫁 接 后 砧 木 成 為 了 植 物 體 的 根 系 部 分 ， 提 高 了 根 系 活 力 ， 促 進(jìn) 了 對(duì) 水 分 和 養(yǎng) 分 的 吸 收 ， 增 加 了 水 肥 利 用 率 ， 最 終 促 進(jìn) 了 植 株 的 生 長(zhǎng) 15 。 本 試 驗(yàn) 中 還 發(fā) 現(xiàn) 五 葉 香 絲瓜砧木嫁接苗的生長(zhǎng)量最大 ， 認(rèn)為 五葉香 絲瓜 更 耐 根 際 高 溫 ， 作 為 砧 木 嫁 接 黃 瓜 可 更 好 地 促 進(jìn) 其 健 壯生長(zhǎng) 。 4.2 根際高溫脅迫下嫁接促進(jìn)黃瓜植株光合作用                                 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黑 籽 南 瓜 砧 絲 瓜 砧 甬 砧  號(hào) 砧 自 根 嫁 接 組 合   處 理       處 理       恢 復(fù)                                                日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黑 籽 南 瓜 砧 絲 瓜 砧 甬 砧  號(hào) 砧 自 根 嫁 接 組 合   處 理       處 理       恢 復(fù)                                                  日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黑 籽 南 瓜 砧 絲 瓜 砧 甬 砧  號(hào) 砧 自 根 嫁 接 組 合   處 理       處 理       恢 復(fù)    Tr/mmol/(m 2 s)                                      日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黑 籽 南 瓜 砧 絲 瓜 砧 甬 砧  號(hào) 砧 自 根 嫁 接 組 合               處 理       處 理       恢 復(fù)    圖 1 根際高溫處理對(duì)不同砧木黃瓜嫁接苗葉片凈光合速率( P n ) 、 氣孔導(dǎo)度( G s ) 、 蒸騰速率( T r ) 和胞間 CO 2 濃度 ( C i ) 的影響 Pn/mol/(m 2 s) Gs/mol/(m 2 s) 64等 ： 光 合 作 用 是 植 物 體 生 長(zhǎng) 的 基 礎(chǔ) ， 但 光 合 作 用 對(duì) 高 溫 極 其 敏 感 。 這 可 能 是 光 合 作 用 中 重 要 的 羧 化 酶 Rubisco 對(duì) 溫 度 變 化 非 常 敏 感 所 致 ， 高 溫 對(duì) 該 酶 造 成 嚴(yán) 重 傷 害 ， 使Rubisco 活 性 大 幅 下 降 ， 進(jìn) 而 影 響 了 光 合 作 用。 本試驗(yàn)中 ， 根際高溫脅迫后 ， 不同砧木黃瓜嫁接苗 與 自 根 苗 的 凈 光 合 速 率 均 降 低 ， 這 與 馬 德 華 等 16 認(rèn) 為 高溫降低植株光合速率的觀點(diǎn)一致 ， 其中 ， 日本南瓜和 甬 砧8 號(hào) 白 籽 南 瓜 根 際 高 溫 脅 迫 后 凈 光 合 速 率 的 降 低 是 由 非 氣 孔 因 素 所 致 ， 而 恢 復(fù) 生 長(zhǎng) 后 凈 光 合 速 率 下 降表現(xiàn)為氣孔限制 ； 五葉香 絲瓜 、 傲美 苦瓜 、 春秋                                              日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黒 籽 南 瓜 砧 絲 瓜 砧 甬 砧  號(hào) 砧 自 根 嫁 接 組 合   處 理       處 理       恢 復(fù)                                                 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黒 籽 南 瓜 砧 絲 瓜 砧 甬 砧  號(hào) 砧 自 根 嫁 接 組 合    活 性         處 理       處 理       恢 復(fù)    APX 活性/U/(gmin)                                      日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黒 籽 南 瓜 砧 絲 瓜 砧 甬 砧  號(hào) 砧 自 根 嫁 接 組 合   處 理       處 理       恢 復(fù)                                       日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黒 籽 南 瓜 砧 絲 瓜 砧 甬 砧  號(hào) 砧 自 根 嫁 接 組 合   處 理       處 理       恢 復(fù)    圖 2 根際高溫處理對(duì)不同砧木黃瓜嫁接苗葉片中抗氧化酶活性的影響                                          日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黒 籽 南 瓜 砧 絲 瓜 砧 甬 砧  號(hào) 砧 自 根 嫁 接 組 合   處 理       處 理       恢 復(fù)                                             日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黑 籽 南 瓜 砧 絲 瓜 砧 甬 砧  號(hào) 砧 自 根 嫁 接 組 合   處 理       處 理       恢 復(fù)    圖 3 根際高溫處理對(duì)不同砧木黃瓜嫁接苗葉片中丙二醛及脯氨酸含量的影響 李 思 思 等 ： 根 際 高 溫 對(duì) 不 同 砧 木 黃 瓜 嫁 接 幼 苗 生 長(zhǎng) 、 光 合 及 生 理 特 性 的 影 響 CAT 活性/U/(gmin) POD 活性/U/(gmin) MDA 含量/ mol/(gFW) 脯氨酸含量/ g/(gFW) 65中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào) http:/www.casb.org.cn 王2 號(hào) 黃 瓜 和 黑 籽 南 瓜 根 際 高 溫 脅 迫 和 恢 復(fù) 生 長(zhǎng) 后 凈光合速率的下降表現(xiàn)為持續(xù)的氣孔因素所致 。同時(shí) 蒸騰速率的降低 ， 阻礙了礦質(zhì)鹽的運(yùn)轉(zhuǎn) ， 進(jìn)一步加劇了 高溫對(duì)植物體的傷害 。 本試驗(yàn)中以 五葉香 絲瓜為砧 木 的 黃 瓜 嫁 接 苗 在 根 際 高 溫 脅 迫 下 的 光 合 速 率 最 高 ， 說(shuō)明其對(duì)根際高溫有更好的耐受性 。 4.3 根 際 高 溫 逆 境 下 嫁 接 提 高 植 株 抗 氧 化 能 力 ， 降 低 質(zhì)膜的膜脂過(guò)氧化作用 植 物 體 受 到 高 溫 刺 激 后 會(huì) 造 成 細(xì) 胞 損 傷 ， 誘 發(fā) 如 超 氧 陰 離 子 自 由 基(O 2- ) 、 過(guò) 氧 化 氫(H2O2) 、 羥 自 由 基(OH) 等 活 性 氧(ROS) 的 產(chǎn) 生 17 ， 引 起 膜 脂 質(zhì) 和 色 素 的 過(guò) 氧 化 反 應(yīng) ， 從 而 導(dǎo) 致 膜 半 透 性 的 損 失 和 修 復(fù) 功 能 的 減 弱 18 。 高溫首先對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)造成傷害 ， 導(dǎo)致細(xì)胞液外滲 ， 膜 脂 過(guò) 氧 化 反 應(yīng) 加 劇 ， MDA 大 量 產(chǎn) 生 19 。 丙 二 醛 含 量 的 積累和增加 ， 嚴(yán)重影響植物體內(nèi)正常的生理代謝活動(dòng) ， 是反映植物受傷害程度的重要指標(biāo) 。抗氧化酶系統(tǒng)可 以 清 除 植 物 體 內(nèi) 的 自 由 基 ， 保 持 細(xì) 胞 膜 系 統(tǒng) 結(jié) 構(gòu) 和 功 能 的 完 整 性 ， 進(jìn) 而 維 持 細(xì) 胞 正 常 的 代 謝 活 動(dòng) ， 因 此 ， 植 株 體 內(nèi) 的 抗 氧 化 酶 活 性 與MDA 的 含 量 呈 一 定 的 相 關(guān) 性 。 馬 德 華 等 20 研 究 認(rèn) 為MDA 含 量 與 作 物 品 種 的 耐 熱性呈負(fù)相關(guān) 。本試驗(yàn)中 ， 根際高溫脅迫后 ， 不同砧木 黃 瓜 嫁 接 苗 和 黃 瓜 自 根 苗 的CAT 、 SOD 、 POD 及APX 的 活 性 顯 著 升 高 ， 且 嫁 接 苗 的 升 高 幅 度 明 顯 大 于 自 根 苗 ， 這 與 房 偉 民 等 21 的 研 究 結(jié) 果 一 致 ， 認(rèn) 為 嫁 接 苗 葉 片 中 抗 氧 活 性 較 高 ， 對(duì) 高 溫 的 適 應(yīng) 性 更 強(qiáng) 。 這 可 能 是 由 于 嫁 接 苗 自 身 對(duì) 活 性 氧 的 反 應(yīng) 機(jī) 制 更 強(qiáng) ， 起 到 了 更 好 的 保 護(hù) 作 用 。 同 時(shí) ， 嫁 接 苗 葉 片MDA 含 量 明 顯 低 于 黃 瓜 自 根 苗 ， 這 與 解 靜 等 22 的 研 究 結(jié) 果 一 致 ， 認(rèn) 為 嫁 接 可 以 降 低 黃 瓜 植 株 體 內(nèi) 的MDA 含 量 。 這 是 因 為 較 高 的 抗 氧 化 酶 活 性 可 以 清 除 大 量 的 活