對羥基苯甲酸脅迫對不同草莓品種光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?

園藝學(xué)報， 2016， 43 (6)： 1157 1166. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0010； http： /www. ahs. ac. cn 1157 收稿日期 ： 2016 03 03； 修回日期 ： 2016 05 25 基金項目 ： 國家自然科學(xué)基金項目（ 31140064） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： wenchaohebau.edu.cn） 對羥基苯甲酸脅迫對不同草莓品種光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?齊永志，甄文超*（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河北保定 071001） 摘 要： 以對連作障礙具有不同抗性的草莓品種土特拉 、 豐香和全明星為試材，采用溫室盆栽試驗研究了 50、 100 和 200 mg kg-1對羥基苯甲酸脅迫對草莓光合色素含量、光合作用氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)特征的影響。結(jié)果表明：對羥基苯甲酸脅迫降低了 3 個品種草莓葉片葉綠素 a、葉綠素 b 和類胡蘿卜素的含量，且全明星降幅最大。除豐香的凈光合速率和蒸騰速率在低濃度對羥基苯甲酸脅迫下有所提高外， 土特拉和全明星的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均因?qū)αu基苯甲酸脅迫而降低，且濃度越高降幅越大。 100 和 200 mg kg-1對羥基苯甲酸脅迫均顯著提高了草莓初始熒光 Fo和非光化學(xué)猝滅系數(shù) qN；最高濃度脅迫下， 全明星 、 豐香和土特拉 Fo分別比對照提高了 15.1%、 21.5%和 9.3%， qN分別提高了 131.3%、 190.5%和 26.6%。 3 個品種草莓最大熒光、 PS反應(yīng)中心潛在活性、 PS最大光化學(xué)效率、 PS有效光能轉(zhuǎn)化效率和 PS光合電子傳遞量子效率均隨對羥基苯甲酸脅迫濃度的升高呈先升后降的趨勢；各草莓品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)綜合優(yōu)勢表現(xiàn)為土特拉 豐香 全明星 。除 50 mg kg-1脅迫沒有明顯影響豐香和土特拉干物質(zhì)積累外，其他處理均顯著降低了各品種地上部和地下部干質(zhì)量及根冠比。 土特拉光合色素、光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦允軐αu基苯甲酸影響小于全明星和豐香 ，維持較強(qiáng)的光合性能可能是對連作障礙具有較強(qiáng)抗性的生理基礎(chǔ)。 關(guān)鍵詞： 草莓；對羥基苯甲酸；自毒物質(zhì)；光合作用；熒光特性 中圖分類號： S 668.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號： 0513-353X（ 2016） 06-1157-10 Impacts of 4-Hydroxybenzoic Acid on Characteristics of Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence of Different Strawberry Cultivars QI Yong-zhi and ZHEN Wen-chao*（ College of Plant Protection， Agricultural University of Hebei， Baoding， Hebei 071001， China） Abstract： A pot experiment was conducted to determine the impacts of the low， middle and high concentrations of 4-hydroxybenzoic acid on the chlorophyll content， photosynthesis gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters of the different strawberry（ Fragaria ananassa Duch.） cultivars（ Tutela ， Toyonoka and All Star ） . The results showed that the content of chlorophyll a， chlorophyll b and carotenoids of three strawberry cultivars were reduced under the Qi Yong-zhi， Zhen Wen-chao. Impacts of 4-Hydroxybenzoic acid on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of different strawberry cultivars. 1158 Acta Horticulturae Sinica， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 4-hydroxybenzoic acid stress with the largest decline of All Star . The net photosynthetic rate and transpiration rate of Toyonoka with a little increase under the lowest concentration of 4-hydroxybenzoic acid， while the net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate of Toyonoka ， Tutela and All Star Were all decreased under the 4-hydroxybenzoic acid stress， and the greater decline the higher concentration. The initial fluorescence（ Fo） and non-photochemical quenching coefficient（ qN）were significantly increased under 100 mg kg-1and 200 mg kg-14-hydroxybenzoic acid stress. Under the highest concentration of 4-hydroxybenzoic acid stress， the initial fluorescences（ Fo） of All Star ， Toyonoka and Tutela were increased by 15.1%， 21.5% and 9.3%， respectively， and non-photochemical quenching coefficient of the three strawberry cultivars were increased by 131.3%， 190.5% and 26.6%，respectively. The maximum fluorescence（ Fm） ， maximal photochemical efficiency（ Fv/Fm） ， efficiency of excitation capture of open PS center（ Fv/Fm） and effective quantum efficiency of PS （ PSII） of three strawberry cultivars were firstly increased with the increasing concentration of 4-hydroxybenzoic acid and then decreased. The comprehensive advantage of chlorophyll fluorescence parameters of three strawberry cultivars was Tutela Toyonoka All Star . Low 4-hydroxybenzoic acid concentration（ 50 mg kg-1） didnt affect significantly the dry matter accumulation of Tutela and Toyonoka ， but the aboveground and underground dry quality， and ratio of root/shoot per plant of three strawberry cultivars were significantly decreased in other treatments. The photosynthetic pigments， photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Tutela were less influenced by 4-hydroxybenzoic acid stress than All Star and Toyonoka . So a higher photosynthetic performance might be an important physiological trait of resistant cultivars in the adaptability to replant disease. Key words： strawberry； 4-hydroxybenzoic acid； autotoxin； photosynthesis； fluorescence characteristic 中國草莓栽培面積和產(chǎn)量均居世界第一位（雷家軍 等， 2011） ，但因耕地數(shù)量限制及廣泛采用設(shè)施栽培，導(dǎo)致連作面積增大，連作障礙日趨嚴(yán)重（甄文超， 2003； Cao & Wang， 2007） 。前期研究發(fā)現(xiàn)草莓連作障礙與其根系分泌和殘茬腐解產(chǎn)生的酚酸類自毒物質(zhì)密切相關(guān)，在該類物質(zhì)中，對羥基苯甲酸含量最高，自毒作用最強(qiáng)（甄文超， 2003） ；另外，不同草莓品種產(chǎn)生的自毒物質(zhì)含量和種類存在明顯差異，其連作障礙發(fā)生程度明顯不同（趙緒生 等， 2012） 。對羥基苯甲酸不僅能抑制草莓根系多種與抗病性相關(guān)的保護(hù)酶活性，降低根系活力，破壞根系細(xì)胞膜透性，還能損傷根尖和表皮細(xì)胞，進(jìn)而加重土傳根部病害（甄文超， 2003） 。對羥基苯甲酸脅迫下，草莓根系表皮、皮層、中柱鞘和薄壁細(xì)胞的結(jié)構(gòu)完整性、排列緊密度及細(xì)胞間輪廓清晰度均顯著降低，且各層細(xì)胞尖孢鐮刀菌感染率顯著升高（齊永志 等， 2015） 。對羥基苯甲酸顯著降低了對尖孢鐮刀菌“抑制型”氨基酸的含量，提高了“促進(jìn)型”氨基酸的種類和含量（馬燕會 等， 2012） 。隨著連作年限延長，自毒物質(zhì)在土壤中會累積增多， 自毒作用亦逐年增強(qiáng) （ Rice， 1984； 孔垂華和胡飛， 2001； 李茜 等， 2011） 。 已有研究表明，黃瓜、桉樹、核桃、細(xì)辛、西洋參等根系分泌物或腐解物中的自毒物質(zhì)可明顯影響葉片光合色素的分解與合成，破壞 PS反應(yīng)中心和電子傳遞，進(jìn)而引發(fā)一系列生理代謝紊亂（ Stupnicka-Rodzynkewich， 2006； Djurdjevi et al.， 2008；李茜 等， 2011；張秋菊 等， 2014；焦曉林 等， 2015） 。而有關(guān)自毒物質(zhì)脅迫對草莓光合作用影響的報道相對較少（齊永志， 2008） 。本研究中以 3 種連作障礙表現(xiàn)不同的草莓品種為試驗材料，通過盆栽試驗檢測了對羥基苯甲酸脅迫下草莓葉片葉綠素含量、光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘裙夂仙砩鷳B(tài)指標(biāo)，旨在探析連作條件下對羥基齊永志，甄文超 . 對羥基苯甲酸脅迫對不同草莓品種光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?. 園藝學(xué)報， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 1159 苯甲酸對草莓的化感效應(yīng)，并為揭示草莓連作障礙發(fā)生機(jī)理及品種抗性鑒別提供參考。 1 材料與方法 1.1 供試植株及其培養(yǎng) 試驗于 2014 2015 年，在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院植病生態(tài)學(xué)研究室和農(nóng)業(yè)氣象試驗站溫室進(jìn)行。選取 3 個田間連作障礙表現(xiàn)不同的草莓品種：土特拉（ Tudela） ，對枯萎病和自毒物質(zhì)均有一定抗性，田間連作障礙較輕；豐香（ Toyonoka） ，對枯萎病有一定抗性，對自毒物質(zhì)抗性差，田間連作障礙較重；全明星（ All Star） ，對枯萎病和自毒物質(zhì)抗性均差，田間連作障礙嚴(yán)重（馬燕會 等， 2012） 。將上述品種的組培苗在 MS 生根培養(yǎng)基中培養(yǎng) 40 d 后，選取有 4 5 條根的植株，用蒸餾水輕輕洗去根部培養(yǎng)基后移栽到育苗盤中，在光周期為 14 h 光 /10 h 暗，溫度 25 ，光強(qiáng)3 000 lx，相對濕度 80%的光照培養(yǎng)箱內(nèi)馴化 15 d，再分別移栽到含 2.0 kg 過篩土壤和蛭石體積比為4 1 的混合基質(zhì)，底部封口的營養(yǎng)缽（長 18 cm，寬 16 cm，高 10 cm）中。每品種每缽種 2 株，溫室培養(yǎng)條件為溫度 15 28 ，相對濕度 70% 90%，光周期 14 h 光 /10 h 暗，光強(qiáng) 3 000 lx。每隔7 d 澆 1 次霍格蘭氏營養(yǎng)液（李富恒和王艷， 2001） 。 1.2 對羥基苯甲酸溶液的配制 準(zhǔn)確稱取自毒物質(zhì)對羥基苯甲酸（ 4-hydroxybenzoic acid， Sigma 公司） 2.000 g，先用 4 mL 95%乙醇溶解，再用 1/2 Hoagland 營養(yǎng)液定容 1 000 mL，得濃度為 2.0 g L-1的對羥基苯甲酸溶液，再用 1/2 Hoagland 營養(yǎng)液等體積稀釋，配制成 1.0 g L-1和 0.5 g L-1對羥基苯甲酸溶液，備用。 1.3 試驗處理設(shè)置 前期檢測， 連作 9 年大田草莓根圍土壤中對羥基苯甲酸含量為 70 100 mg kg-1（馬燕會， 2012） ，以此為參照依據(jù)設(shè)置試驗處理。每個草莓品種取有 5 6 片新功能葉且長勢基本一致的草莓植株，分別澆灌 0.5、 1.0 和 2.0 g L-1對羥基苯甲酸溶液，以澆灌等體積含 0.4%乙醇（ 1 000 mL 營養(yǎng)液中含 4 mL 95%乙醇）的 1/2 Hoagland 營養(yǎng)液為空白對照。每次每缽澆灌 50 mL，每 4 d 澆 1 次，共 4次，則每品種的 4 個處理培養(yǎng)基質(zhì)中對羥基苯甲酸含量分別為 0（對照） 、 50、 100 和 200 mg kg-1。每處理 4 次重復(fù)，每重復(fù) 8 缽。于第 4 次澆灌后的第 1 天對各項指標(biāo)進(jìn)行測定。 1.4 測定指標(biāo)與方法 葉綠素含量測定：選取各處理草莓植株從基部算起第 4 片復(fù)葉，量取 0.1 g 葉片并剪成數(shù)段放入50 mL 80%的丙酮中，每重復(fù)測定 3 片葉。 25 黑暗條件下提取 48 h，分別測定提取液在 470、 646 和663 nm 處的吸光值（ A） ，采用 Lichtenthaler（ 1987）提出的公式計算每 g 鮮葉片中葉綠素含量（ mg） 。 光合作用氣體交換參數(shù)測定：于晴天 9： 30 11： 30，選取自植株基部算起第 4 片完全展開功能復(fù)葉并避開主脈，采用 Li-6400 便攜式光合作用儀（美國 LI-COR 公司）測定不同處理葉片的凈光合速率（ Pn） 、氣孔導(dǎo)度（ Gs） 、胞間 CO2濃度（ Ci）和蒸騰速率（ Tr） 。儀器使用開放式氣路，溫度 28 ，相對濕度 80%， CO2濃度 385 mol L-1，光合有效輻射（ PA R） 1 200 mol m-2 s-1，葉片測定面積 6.25 cm2。每株測 1 片葉，每處理重復(fù) 4 次，取平均值。 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定：于晴天 9： 30 11： 30，選取自植株基部算起第 4 片完全展開功能復(fù)葉Qi Yong-zhi， Zhen Wen-chao. Impacts of 4-Hydroxybenzoic acid on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of different strawberry cultivars. 1160 Acta Horticulturae Sinica， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 并避開主脈，采用與光合儀聯(lián)用的 FMS2 型便攜式熒光儀（英國 Hansatech 公司）測定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)（ Oxborough & Baker， 1997； Dai et al.， 2009） ：葉片在光下夾上葉夾，保持水平 10 min后測定葉片實際光強(qiáng)下的穩(wěn)態(tài)熒光值（ Fs） ；再用強(qiáng)飽和脈沖光（ 4 000 mol m-2 s-1，脈沖時間 0.7 s）激發(fā)產(chǎn)生最大熒光（ Fm） 。葉片暗適應(yīng) 20 min 后，用弱測量光（ 豐香 土特拉 ，分別為 82.0%、 71.5%和 26.0%（圖 2， E） 。最低濃度對羥基苯甲酸脅迫未影響 PS電子傳遞活性（ qP） ，但隨著脅迫濃度的提高，3 個品種 qP均開始顯著下降（圖 2， F） 。 200 mg kg-1對羥基苯甲酸脅迫下， 土特拉 、 豐香和全明星 qN分別比各自對照高 26.6%、 190.5%和 131.3%（圖 2， G） 。 50 mg kg-1對羥基苯甲酸脅齊永志，甄文超 . 對羥基苯甲酸脅迫對不同草莓品種光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?. 園藝學(xué)報， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 1163 迫處理提高了豐香和土特拉的 PS ，但全明星未發(fā)生明顯變化。另外，兩種較高濃度脅迫均明顯降低了草莓 PS ， 土特拉降幅最?。▓D 2， H） 。對羥基苯甲酸脅迫顯著降低了 qP和 PS ，提高了 qN，說明其脅迫會改變?nèi)~片 PS激發(fā)能分配方式，即通過提高熱耗散消耗過多激發(fā)能來適應(yīng)自毒物質(zhì)脅迫環(huán)境； 土特拉 qP、 PS 降幅和 qN增幅均明顯小于另外兩品種，說明其在自毒物質(zhì)脅迫下，能夠有效保持 PS溝通轉(zhuǎn)化效率、潛在活性及耗散過剩光能，避免凈光合速率過度下降，這可能是抗自毒物質(zhì)及連作障礙的一種自我保護(hù)機(jī)制。 2.4 對羥基苯甲酸脅迫對不同草莓品種干物質(zhì)積累的影響 由表 2 可知，對羥基苯甲酸脅迫下， 全明星干物質(zhì)積累明顯下降，且脅迫濃度越高降幅越大。 200 mg kg-1對羥基苯甲酸脅迫下，地上部、地下部、總干質(zhì)量和根冠比分別下降 5.775 g、 1.961 g、 7.736 g 和 0.112。 50 mg kg-1對羥基苯甲酸脅迫下， 豐香各項干物質(zhì)積累與對照均差異不明顯； 但 2 種較高濃度處理后， 其地上部、 地下部和總干質(zhì)量分別降低 19.6%、 25.6%、 20.7%和 47.0%、57.4%、 49.0%。受對羥基苯甲酸脅迫影響最小的是土特拉 ， 200 mg kg-1對羥基苯甲酸脅迫下，上述干物質(zhì)積累降幅范圍僅在 9.1% 27.4%之間。 土特拉干物質(zhì)積累降幅最小可能與其葉綠素含量、光合速率等受自毒物質(zhì)影響程度最小相關(guān)。 表 2 不同濃度對羥基苯甲酸脅迫下不同草莓品種干物質(zhì)積累的影響 Table 2 Effects of 4-hydroxybenzoic acid stress on the dry matter accumulation of different strawberry cultivars 單株干質(zhì)量 /g Dry quality per plant 品種 Cultivar 處理 /（ mg kg-1） Treatment 地上部 Aboveground 地下部 Underground 單株總干質(zhì)量 Total dry mass 根冠比 Root-shoot ratio 0（對照 Control） 9.715 0.105 a 2.561 0.077 a 12.276 0.161 a 0.264 0.007 a 50 8.963 0.104 b 1.936 0.087 b 10.899 0.171 b 0.216 0.008 b 100 5.736 0.103 c 1.085 0.025 c 6.822 0.106 c 0.189 0.006 c 全明星 All Star 200 3.940 0.069 d 0.600 0.016 d 4.540 0.079 d 0.152 0.004 d 0（對照 Control） 11.639 0.386 a 2.664 0.052 a 14.303 0.433 a 0.229 0.004 a 50 11.934 0.314 a 2.619 0.051 a 14.553 0.357 a 0.220 0.003 ab 100 9.357 0.127 b 1.983 0.042 b 11.340 0.144 b 0.212 0.005 b 豐香 Toyonoka 200 6.166 0.146 c 1.135 0.027 c 7.301 0.156 c 0.184 0.005 c 土特拉 0（對照 Control） 13.345 0.173 a 2.986 0.032 a 16.331 0.239 a 0.224 0.006 ab Tutela 50 13.279 0.161 a 3.012 0.081 a 16.291 0.167 a 0.227 0.007 a 100 12.721 0.111 b 2.734 0.145 b 15.455 0.231 b 0.215 0.004 b 200 12.133 0.234 c 2.167 0.089 c 14.300 0.212 c 0.179 0.009 c 注：不同字母表示處理間在 = 0.05 的顯著水平下差異顯著（鄧肯氏測驗） 。 Note： Values with different letters differ significantly according to Duncans test at = 0.05. 3 討論 已有研究表明，多種植物分泌物或腐解物中均存在自毒物質(zhì)，對植株的光合生理產(chǎn)生傷害。吳鳳芝等（ 2005）的研究證明自毒物質(zhì)苯丙烯酸顯著降低了黃瓜葉綠素含量及光合速率。 Einhellig 和Rasmussen（ 1979） 、 Stupnicka-Rodzynkiewicz 等（ 2006）發(fā)現(xiàn)阿魏酸、香草酸和咖啡酸等自毒物質(zhì)可通過影響葉片葉綠素含量、光合作用和氣孔導(dǎo)度等生理指標(biāo)進(jìn)而抑制 4 種雜草的生長。 N苯基 2萘胺對擬柱胞藻葉綠素合成也表現(xiàn)出明顯的抑制作用（劉瑞 等， 2015） 。張秋菊等（ 2014）研究證明細(xì)辛根系浸提液和腐解液能顯著降低小麥和黃瓜葉片葉綠素含量。本研究中發(fā)現(xiàn)較高濃度對羥基苯甲酸脅迫處理均明顯降低了 3 個草莓品種葉片光合色素含量、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度；凈光合速率和氣孔導(dǎo)度明顯下降時，胞間 CO2濃度卻明顯升高，說明對羥基苯甲酸脅迫下非氣孔限制是促使草莓光合速率降低的主要因子。上述結(jié)果與楊全勇等（ 2015）的研究結(jié)論一致。另外，部分研究Qi Yong-zhi， Zhen Wen-chao. Impacts of 4-Hydroxybenzoic acid on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of different strawberry cultivars. 1164 Acta Horticulturae Sinica， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 證明添加適量水楊酸可提高番茄和云杉葉片光合色素含量（ Smolander et al.， 2008； Mady， 2009）。本研究中也發(fā)現(xiàn)低濃度對羥基苯甲酸脅迫下土特拉葉片 Chl a 含量表現(xiàn)出上升趨勢。對羥苯甲酸脅迫下可能會打破細(xì)胞中離子平衡，破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，造成葉片光合器官損傷，進(jìn)而降低葉綠素含量和葉肉細(xì)胞光合活性，而土特拉光合速率降低幅度相對較小可能是其對自毒物質(zhì)具有一定抗性的原因之一。 原初熒光的提高是 PS反應(yīng)中心可逆失活或不可逆的結(jié)果（許大全， 2002） 。 Fv/Fm的高低表明了 PS原初光能轉(zhuǎn)換效率能力的強(qiáng)弱，如其值降低，則表明植物受到光抑制（孫紅英 等， 2010） 。自毒物質(zhì)肉桂酸可損害豌豆幼苗體內(nèi) PS潛在活性中心，顯著降低葉片光合作用效率，抑制生長發(fā)育（高旭 等， 2013） 。本試驗結(jié)果表明，不同濃度自毒物質(zhì)脅迫對 Fv/Fm表現(xiàn)出低促高抑的作用，說明低濃度對羥基苯甲酸可能不會導(dǎo)致 PS受傷害； 而較高濃度對羥基苯甲酸可使草莓葉片受到光抑制，并對 PS反應(yīng)中心造成破壞。這與董淑琦等（ 2015）的研究結(jié)論一致。較高濃度對羥基苯甲酸處理后， 全明星和豐香草莓的 PS潛在活性和光能轉(zhuǎn)化效率均明顯低于土特拉 ，說明前兩者 PS受抑制或傷害程度可能比后者重，進(jìn)而表現(xiàn)出對自毒物質(zhì)脅迫比較敏感，最終導(dǎo)致連作條件下連作障礙發(fā)生程度也相對較重。 光合系統(tǒng)中能量轉(zhuǎn)換靠電子傳遞和光合磷酸化完成， PS 反映 PS反應(yīng)中心實際光化學(xué)反應(yīng)效率（ Maxwell & Johnson， 2000） 。光化學(xué)猝滅系數(shù) qP的大小反映了 PS原初電子受體 QA 的氧化還原狀態(tài)和 PS開放中心的數(shù)量， qP越大，說明 PS電子傳遞活性越高（ Olaf & Jan， 1990；李 鍵 等，2013） 。非光化學(xué)猝滅系數(shù) qN代表光能被天線色素吸收，不用于電子傳遞而以熱耗散形式擴(kuò)散的那部分能量（王榮富 等， 2003） 。張國斌等（ 2013）發(fā)現(xiàn)土壤和基質(zhì)浸提液均導(dǎo)致辣椒幼苗葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)和光系統(tǒng)電子傳遞量子效率顯著下降，但能顯著提高非光化學(xué)猝滅系數(shù)。本研究中，兩種較高濃度對羥基苯甲酸脅迫處理明顯降低了 3 種草莓的 PS 和 qP，說明 PS的原初光化學(xué)反應(yīng)通過下調(diào)光合電子傳遞來匹配碳代謝對 ATP 和 NAPH 的需求減少。 3 種草莓 qN均隨對羥基苯甲酸脅迫濃度的提高而逐漸上升，說明葉片受到光抑制后通過熱耗散擴(kuò)散的能量也均逐漸增大；且最高濃度對羥基苯甲酸脅迫下， 豐香和全明星 qN增長幅度均顯著高于土特拉 ，表明前兩者PS反應(yīng)中心積累了更多過量的光能，因此可能會導(dǎo)致還原型電子受體積累增加更多的自由基，最終對 PS構(gòu)件產(chǎn)生傷害程度也可能更大。 本研究中發(fā)現(xiàn)自毒物質(zhì)對羥基苯甲酸通過抑制草莓 PS原初光能轉(zhuǎn)化效率和 PS潛在活性，進(jìn)一步影響其碳同化的高效運轉(zhuǎn)和有機(jī)物積累，但不同草莓品種間受抑制作用強(qiáng)度各異。連作條件下，可能正是由于不同草莓品種對自毒物質(zhì)抗性差異，致使品種間葉片光合作用受抑制程度、植株長勢及抗（?。┠嫘砸泊嬖诿黠@不同。對羥基苯甲酸脅迫下， 土特拉葉片光合電子傳遞過程受抑制和損傷程度偏小，光合效率相對較高，植株長勢也優(yōu)于全明星和豐香 ，進(jìn)而可能在田間會表現(xiàn)出抗連作障礙的特性。 由于草莓根系分泌和腐解物中的自毒物質(zhì)種類較多，其他自毒物質(zhì)單獨或協(xié)同作用下不同草莓品種葉片光合指標(biāo)參數(shù)的變化需要進(jìn)一步研究。 References Cao K Q， Wang S T. 2007. 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