紅藍復合光對‘陽光紅心’紅掌生長和 葉綠素熒光反應的影響

第 39 卷熱 帶 作 物 學 報發(fā)光二極管（ light-emitting diode， LED）已被證明是一種具有低功耗 、窄光譜 、低發(fā)熱等優(yōu)點的高效光源 。自 20 世紀 80 年代以來， LED 光源開始被用于對植物葉綠素合成1、光形態(tài)建成2、光合作用3-4等方面的研究 。隨著植物工廠快速發(fā)展，利用 LED 光源光譜純度高 、耗能少 、發(fā)熱低等優(yōu)點，研究其不同光譜對園藝作物的形態(tài)建成與代謝的影響已成為熱點5-9。近年來， LED 光源在農業(yè)生產(chǎn)中的研究多集中在紅光 、藍光 、綠光 、遠紅光等不同光質對作物生長的影響方面，如對生菜 、黃瓜 、番紅藍復合光對 陽光紅心 紅掌生長和葉綠素熒光反應的影響陳孝丑1，楊 芮2，戶帥雅2，巫偉峰1， 2，張曦文3，徐 永3，陳發(fā)興2*1 福建省林業(yè)科技試驗中心，福建漳州 3636002 福建農林大學園藝學院，福建福州 3500023 福建農林大學機電工程學院，福建福州 350002摘 要 以具有紅光（ 660 nm）和藍光（ 446 nm）復合光的 LED 燈作為光源，研究其對 陽光紅心 紅掌組培苗生長和葉綠素熒光反應的影響 。結果表明， 70%紅光 +30%藍光的復合光能顯著提高紅掌葉片葉綠素 a 和葉綠素 b的含量，促進葉片和根莖的干物質積累，而 30%紅光 +70%藍光的復合光則更有利于葉面積的擴張 。紅藍復合光能抑制紅掌葉片暗適應初始熒光（ Fo），增加原初光能轉化效率 Fv/Fm，提高過氧化物酶（ POD） 、過氧化氫酶（ CAT）和超氧化物歧化酶（ SOD）活性，降低葉綠素熒光產(chǎn)量，顯著提高表觀光合電子傳遞速率（ ETR），改善光合作用系統(tǒng) （ PS ），促進葉片獲取光能的能力，提高光合電子傳遞和光能轉化效率，促進紅掌葉片和根莖的生長 。關鍵詞 紅掌；紅藍復合光；生長；葉綠素熒光反應中圖分類號 S435.33 文獻標識碼 AEffects of Blue and Red Light-Emitting Diodeon the Growth andChlorophyll Fluorescence Reaction of Anthurium andraeanumYongonredCHEN Xiaochou1, YANG Rui2, HU Shuaiya2, WU Weifeng1,2, ZHANG Xiwen3, XU Yong3,CHEN Faxing2*1 Forestry Science and Technology Test Center of Fujian Province, Zhangzhou Fujian, 363600, China2 College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China3 College of Mechanical and Electrical Engineering, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, ChinaAbstract The effects of light on the growth and chlorophyll fluorescence of Anthuriun andraeanumYongonredwere studied under red and blue composite light of red LED （ 660 nm） and blue LED （ 446 nm） . The resultsshowed that 70% red light and 30% blue light could significantly increase the content of chlorophyll a andchlorophyll b, and promote the accumulation of dry matter in the leaves and rhizomes, while the composite lightof 30% red and 70% blue was even more conducive to the expansion of leaf area. Blue and red LED treatmentsreduced the minimal fluorescence（ Fo） , promoted the maximum quantum yield of PSII （ Fv/Fm） , and significantlyincreased the photosynthetic electron transport rate（ ETR） in comparison to the control. We hence concluded thatblue and red LED treatments increased the ability of the leaves to photosynthesize indirectly through leaf expansion,chlorophyll concentrations accumulation, photosynthetic electron transport rate and light energy conversion efficiencyimprovement, and directly to promote the growth of leaves and roots of Anthurium andreanum.Key words Anthuriun andraeanum; red and blue composite light; growth; chlorophyll fluorescence reactiondoi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.02.003收稿日期 2017-10-30 修回日期 2018-02-26基金項目 福建省林業(yè)科研項目 （閩林科 20152號 ）。作者簡介 陳孝丑（1974 ），男，教授級高工；研究方向：花卉育種與栽培技術 。*通訊作者（ Corresponding author）：陳發(fā)興（ CHEN Faxing），E-mail： cfaxing126.com。熱帶作物學報 2018， 39（2）： 224-230Chinese Journal of Tropical Crops第 2 期國 Walz 公司） 測定熒光參數(shù) 。測定之前，紅掌植株放置于黑暗條件下進行 20 min 暗適應14，以紅掌心葉向下數(shù)第 3 片完全展開葉為測定葉 。測定初始熒光產(chǎn)量（ Fo）和最大熒光產(chǎn)量（ Fm），依據(jù)所測定參數(shù)計算可變熒光產(chǎn)量（ FvFm-Fo）和 PSII 最大光化學效率（ Fv/Fm），并測定葉片光合作用系統(tǒng) （ PSII）實際光化學量子產(chǎn)量（ YII）和電子傳遞速率（ ETR） 。葉綠素測定是根據(jù)葉綠素提取液對可見光光譜的吸收特性 、郎伯 -比爾定律以及相應公式計算出提取液中各色素的含量15。試驗中隨機選取盆株部分葉片，去除中脈以及葉柄部分，把葉片剪碎混茄 、芹菜等蔬菜植物的生長及品質的影響10-11，對觀賞植物虎雪蘭組培苗生理生化特性的影響12，對蝴蝶蘭組織培養(yǎng)苗增殖與生根的影響13等 。紅掌（ Anthuriun andraeanum）是當今國內外相當流行的一種室內觀賞盆花，主要利用溫室進行生產(chǎn) 。為了促進紅掌的生長和提高產(chǎn)品品質，在溫室生產(chǎn)中經(jīng)常利用熒光燈來延長紅掌的光照時間以及在陰天進行補光 。紅藍組合光處理有利于紅掌試管苗的形態(tài)建成14，溫室大棚中高濃度 CO2處理能提高紅掌葉片凈光合速率和碳水化合物積累15，促進根系和植株生長 。本文利用自主研發(fā)的具有不同比例紅光和藍光的 LED 燈作為光源，研究不同光源對紅掌品種 陽光紅心 組培苗生長的影響，也為將來 LED 燈在紅掌生產(chǎn)溫室中的推廣應用提供參考依據(jù) 。1 材料與方法1.1 材料以高約 12 cm 的紅掌品種 陽光紅心 （ Yon -gonred）（品種權號： CNA20110426.9）盆栽苗作為試驗材料，由福建省林業(yè)科技試驗中心提供 。把紅掌苗栽于直徑為 120 mm 的塑料盆中，基質由草炭土（當?shù)刈援a(chǎn)）16、泥炭土（黑龍江， 2040 mm）和蛭石（新疆， 4060 mm）按體積比 321 混合而成 。把盆苗置于下面的光控培養(yǎng)箱中進行不同的光照試驗，控制溫度在（ 221） ，濕度為 75%80%。1.2 方法1.2.1 光環(huán)境設計 光環(huán)境設計由福建農林大學機電工程學院光電子農業(yè)工程與技術研究中心自主研究發(fā)設計 。根據(jù)葉綠素 a、b 的吸收譜，選擇了分別位于紅藍波段葉綠素 a、b 吸收峰峰值附近的紅光 660 nm 和藍光 446 nm 的 LED 光源， 2 種光源的芯片集成到同一 LED 燈珠中， 2 種光的光照強度和光照時間均可任意分別或單獨在培養(yǎng)箱中通過開關調控（圖 1） 。把盆苗置于培養(yǎng)箱中進行 5 種不同的光照試驗（表 1），其中處理 5 為對照組 。栽培100 d 后統(tǒng)計結果 。1.2.2 測定方法 各處理隨機選取 5 株測量株高 、葉面積等形態(tài)指標，并稱量地上部和地下部的鮮重 。采用調制葉綠素熒光儀 Imaging-PAM 2500（德圖 1 紅掌控光培養(yǎng)箱Fig. 1 Plant growth cabinet of A. andraeanum Yongonred陳孝丑等 ：紅藍復合光對 陽光紅心 紅掌生長和葉綠素熒光反應的影響225- -第 39 卷熱 帶 作 物 學 報勻，稱取 0.1 g 放入 10 mL 離心管中，加入 10 mL混合提取液（丙酮 無水乙醇 水 =992）搖勻，在黑暗中放置 48 h 至葉片完全變成白色為止，過濾定容到 25 mL 容量瓶中，供測定用，并以混合提取液為對照，用 UB-2500 紫外分光光度計測定葉片提取液在 663 nm 和 645 nm 光照下的吸光度 OD663和OD645，每個樣品重復測定 3 次 。然后根據(jù)以下公式計算出提取液中葉綠素含量，單位為 mg/g， V為溶液體積（ mL）， W 為取樣鮮重（ g） 。葉綠素 a=（ 12.7 OD663-2.59 OD645） VW/1 000（ 1）葉綠素 b=（ 22.88 OD645-4.67 OD663） VW/1 000（ 2）葉綠素（ a+b） =（ 20.21 OD645+8.02 OD633） VW/1 000 （ 3）酶活測定：稱取新鮮葉片 0.05 g，磷酸緩沖液冰浴研磨， 10 000 xg 冷凍離心 20 min 后 提取上清液， 4 保存?zhèn)溆?。用氮藍四唑（ NBT）法測定超氧化物歧化酶（ SOD）活性 、愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（ POD）活性 、高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶（ CAT）活性16。1.3 統(tǒng)計分析所有指標的測定數(shù)據(jù)均用 3 次重復的算術平均數(shù)表示，并采用統(tǒng)計分析軟件 SPSS 和 DPSv3.11 專業(yè)版進行處理，用 LSD（新復極差法，即 Duncan 法）法對測定結果進行多重比較和方差分析 。2 結果與分析2.1 不同光質對紅掌生物量的影響不同光照條件對紅掌的葉片鮮重 、根莖鮮重及葉面積顯著影響，對葉片數(shù)影響不大，其中紅光有利于干物質積累，促進根系與葉片生長（圖 2），但對葉片數(shù)無明顯影響（圖 2-A） 。在 70%紅光 +30%藍光 150 mol/（ m2s）光強和 15 h/d 光周期處理下，葉片鮮重和根莖鮮重顯著高于其他處理（圖 2-BC），而 30%紅光 +70%藍光 100 mol/（ m2s）光強和15 h/d 光周期處理時葉面積顯著增大（圖 1-D） 。在相同的紅藍光配比條件下， 15 h/d 光周期處理能顯著促進紅掌根和葉的生長，而光強對根和葉生長的影響較弱（圖 1-CD） 。2.2 不同光質對紅掌葉片葉綠素含量的影響葉綠素是植物葉片捕獲光能同化 CO2的基本色素，在一定范圍內，葉綠素含量越高，光合作用越強 。藍光能促進紅掌葉片葉綠素 a、b 和葉綠素（ a+b）的積累（圖 3-AC） 。使用 30%紅光 +70%藍光 100mol/（ m2s）光強和 15 h/d 光周期處理，可極顯著地提高紅掌葉片的葉綠素（ a+b）和葉綠素 b 含量（ p<0.01），與對照組相比提高幅度分別為 24.04%、14.82%（圖 2-B），而使用 70%紅光 +30%藍光 150mol/（ m2s）光強和 15 h/d 光周期處理則更有利于葉綠素 a 的合成 。通過以上分析可知，紅光和藍光都能促進紅掌葉片葉綠素 a 和葉綠素 b 的合成，且藍光促進葉綠素 b 合成的效果明顯強于紅光 。2.3 不同光質對紅掌葉片抗氧化酶活性的影響不同光源對紅掌葉片 POD、CAT、SOD 和 MDA（脂質過氧化產(chǎn)物）的活性均有顯著影響（ p0.05），其中紅藍光配比 7 3 或 3 7 在 150 mol/（m2s）光強和 15 h/d 光周期處理下， POD、CAT 和 SOD 活性表 1 不同光譜質量參數(shù)Table 1 Red and blue light parameters不同處理紅光：藍光/%光強/（ molm-2s-1）光周期/（ hd-1）1 70:30 100 92 70:30 150 153 30:70 100 154 30:70 150 95 白色熒光燈 140 12葉片數(shù)量1510501 2 3 4 5A不同光照處理葉片重量/g10806421 2 3 4 5ccbabB不同光照處理226- -第 2 期圖 3 不同光質對 陽光紅心 紅掌葉片葉綠素含量的影響Fig. 3 Effects of red and blue light-emitting diodeon on the chlorophyll of A. andraeanuma， b， c， d 表示不同處理間的差異顯著水平，具不同字母標記的表示差異達到顯著水平（ p<0.05），反之標記字母中有相同字母的表示差異不顯著 。下同 。a， b， c and d indicate the significant differences among different treatments， with different letter marksindicating a significant difference p<0.05， where as the same letters in the marked letters show no significantdifference. The same as below.圖 2 不同光質對紅掌生長量的影響Fig. 2 Effects of red and blue light-emitting diodeon on the growth of A. andraeanumYongonred顯著高于其他處理（ p0.05）（表 2） 。光照時間是紅掌葉片 POD 和 SOD 活性的關鍵影響因子，熒光燈15 h/d 光周期處理下， POD 與 SOD 活性顯著高于 9h/d 光周期處理（ p0.05）；在 9 h/d 光周期處理時，紅藍光復合光源對 POD 和 SOD 活性的影響不大 。白色熒光燈光源處理下葉片的 CAT 活性顯著低于各紅藍光復合光源處理（ p0.05）；不同紅藍光復合光源處理的酶活性差異不顯著，但是 15 h/d 光周期處理下葉片的 CAT 活性明顯高于 9 h/d 光周期處理（表 2） 。1 2 3 4 5不同光照處理根莖重量/g15105015ccbacC1 2 3 4 5不同光照處理ddabcD葉面積/cm22502001501005001.00.80.60.40.20.0葉綠素a/（mgg-1 ）bcababccA1 2 3 4 5不同光照處理1.00.80.60.40.20.0葉綠素b/（mgg-1 ）bbabb1 2 3 4 5不同光照處理1 2 3 4 5不同光照處理1 2 3 4 5不同光照處理2.01.51.00.50.0葉綠素a+b/（mgg-1 ）bcbabcC2.52.01.50.50.0葉綠素a/b/（mgg-1 ）1.0ababcbcaD陳孝丑等 ：紅藍復合光對 陽光紅心 紅掌生長和葉綠素熒光反應的影響227- -第 39 卷熱 帶 作 物 學 報表 2 不同光質對紅掌葉片抗氧化酶活性的影響Table 2 Effects of red and blue light-emitting diodeon on the activity antioxidant ofA. andraeanumYongonred（ Ug-1min-1）處理 POD MDA1 （ 3.620.19） b （ 5.730.42） b2 （ 5.34019） a （ 4.490.42） b3 （ 5.070.18） a （ 4.320.39） b4 （ 3.270.17） b （ 2.330.15） c5 （ 1.810.18） c （ 7.330.30） aCAT（ 4.170.05） a（ 4.310.03） a（ 4.230.05） a（ 4.000.13） a（ 2.260.18） bSOD（ 2.940.52） b（ 5.500.62） a（ 3.490.67） a（ 2.260.45） b（ 1.540.25） cMDA 是膜脂過氧化最重要的產(chǎn)物之一，通過測定 MDA 了解膜脂過氧化種度，可以間接測定系統(tǒng)受損度 。從表 2 可看出，與熒光燈光源相比，各紅藍光復合光源均顯著抑制 MDA 活性（ p0.05），保護紅掌葉片膜脂過氧化，其中 30%紅光 +70%藍光在 150 mol/（m2s）光強和 9 h/d 處理下對 MDA 活性的抑制效果最佳 。2.4 不同光質對紅掌葉片葉綠素熒光特性的影響紅藍復合光源設施系統(tǒng)的初始熒光（ Fo） 、最大熒光產(chǎn)量（ Fm） 、最大量子效率 Fv（ Fm-Fo）和暗適應葉片最大光化學效率（ Fv/Fm）等熒光參數(shù)，與白色熒光燈處理指標差異均達極顯著（ p<0.01）或顯著（ p<0.05）水平（圖 4），紅藍光復合光源處理降低紅掌初始熒光 Fo，增加原初光能轉化效率 Fv/Fm，提高電子傳遞效率 ETR，即 73 與 37 紅藍光配比可改善紅掌 PSII 系統(tǒng)，增強光能吸收，提高光合電子傳遞和光能轉化效率 。在 73 或 37 的紅藍光配比處理下，紅掌葉片中 Fm、Fv、Fv/Fm、YII及ETR 參數(shù)均顯著高于對照（ p<0.05）（圖 4-BF），表明紅藍光配比處理對紅掌葉片獲取光能的能力有促進作用，有利于紅掌葉片光合作用的進行 。30%紅光 +70%藍光，在 100 mol/（m2s）光強和 15 h/d光周期的光環(huán)境下，紅掌葉片中 Fm、Fv和 Fv/Fm顯著 高 于 對 照 組 ， 分 別 提 高 37.4% 、 65.7%和 20.5%（圖 4-BD） 。紅藍光復合光源處理對紅掌葉片暗適應 Fo 具有一定的抑制作用，普遍降低了葉片葉綠素熒光產(chǎn)量，使葉片非光化學能量耗散增多；光照強度是抑制紅掌 Fo 值關鍵因素，光強越弱， Fo 值越低（圖4-A），與對照相比，在處理 1 和 3 的光環(huán)境下，F(xiàn)o 分別降低了 19.60%和 19.09%，處理 2 亦有15.39%的抑制作用，然而處理 4 僅降了 9.71%。30%紅光 +70%藍光，在 100mol/（ m2s）光強和 15h 光周期的光環(huán)境下，紅掌葉片中 Fm 值顯著高于對照組（提高 37.4%）；光周期對紅掌葉片 Fm值影響較敏感，處理 3（ 15 h/d 光周期） Fm 值比處理 4（ 9h/d 光周期）提高 20.9%（圖 4-B） 。紅掌葉片 Fv、Fv/Fm 值對藍光與光周期反應較敏感，藍光比例越大，光周期越長， Fv、Fv/Fm 值越大（圖 4-CD） 。光周期顯著調控紅掌葉片 YII 值，處理 2 與處理 3 即15 h/d 光周期極顯著提高了 YII 值，分別比對照高122.6%和 109.8%（圖 4-E） 。不同紅藍光配比均顯著提高紅掌葉片 ETR，光周期對促進紅掌 ETR 起重要作用， 15 h/d 光周期下葉片的 ETR 值顯著高于 9 h/d 的值（圖 4-F） 。處理 2 即 70%紅光 +30%藍光 150mol/（ m2s）光強和 15 h/d 光周期的 ETR 值最高，其次是處理 3即 30%紅光 +70%藍光 100mol/（ m2s）光強和 15 h/d 光周期，二者與對照組相比ETR 值分別提高了 126.36%和 80.52%，而處理 4、處理 1 與對照相比， ETR 值分別提高了 40.14%和39.95%。3 討論光提供植物光合作用所需能量，通過光質 、光強及光周期調節(jié)植物的生長發(fā)育與代謝17。藍光有利于葉綠體的發(fā)育，紅光更有利于光合產(chǎn)物的積累，而紅 、藍 、綠復合光有利于葉面積的擴展18。紅掌通過葉片噴施 5-氨基乙酰丙酸可葉綠素含量19，從而提高紅掌葉片光合效率 。50%紅光 +50%藍光的復合光源有利于紅掌三角瓶試管苗的形態(tài)建成和葉綠素積累14。本研究采用盆栽苗進一步驗證顯示，藍光促進紅掌葉綠素 a、b 和葉綠素（ a+b）的積累； 30%紅光 +70%藍光的復合光能極顯著提高紅掌葉片的葉綠素（ a+b）和葉綠素 b 含量（ p<0.01），70%紅光 +30%藍光的復合光則更利于紅掌葉綠素 a的形成 。不同的光質與光強影響光合作用系統(tǒng) （ PS ）和光合作用系統(tǒng) （ PS ）間的電子傳遞 。高光強可能導致植物光合作用的光抑制， Fv/Fm 值降低是光抑制現(xiàn)象的主要特征20。當 Fv/Fm 值大于 0.44228- -第 2 期圖 4 不同光質對紅掌葉片葉綠素熒光的影響Fig. 4 Effects of red and blue light-emitting diodeon on the chlorophyll fluorescence of A. andraeanumYongonred2.01.51.00.50.0FobabbabaA1 2 3 4 5不同光照處理1.00.80.60.40.0Fv/Fm0.2a aabcD不同光照處理1 2 3 4 586420Fm1 2 3 4 5不同光照處理1 2 3 4 5不同光照處理1 2 3 4 5不同光照處理1 2 3 4 5不同光照處理abaabccB1.00.80.60.40Y（）0.2baabccE6420Fm-FoaaabcC3020100ETRcabcdF陳孝丑等 ：紅藍復合光對 陽光紅心 紅掌生長和葉綠素熒光反應的影響時， PS 活性隨著 Fv/Fm 的降低而降低，當 Fv/Fm過低時 PS 活性完全喪失，表現(xiàn)出反應中心的破壞21。40高溫顯著降低蝴蝶蘭 Fv/Fm，而丙二醛（ MDA）含量迅速上升22。生物體內膜脂過氧化產(chǎn)物MDA 含量和抗氧化物酶的活性，可在一定程度反映植物對低溫環(huán)境的適宜性23，但光質對紅掌 POD、CAT、SOD 等生理生化作用尚未見系統(tǒng)研究 。研究結果顯示，無論是 73 紅藍光配比，還是 37 的復合光，均可降低紅掌初始熒光 Fo，增加原初光能轉化效率 Fv/Fm，提高紅掌葉片 POD、CAT、SOD活性，使紅掌具有較強的自由基清除和膜系統(tǒng)性完整 。光周期是紅掌葉片 POD、SOD 活性關鍵影響因子， 15 h/d 光周期的葉片 POD 與 SOD 活性顯著高于 9 h/d 光周期 。PS 的非循環(huán)光合電子傳遞速率是反映實際光強條件下的表觀電子傳遞效率的一介參數(shù)24。當卡特蘭和蝴蝶蘭葉片的光化學效率在中午 12： 00時降至 0.1760.283， PS 活性喪失，反應中心受到嚴重破壞25。植物光照強度的增加，電子傳遞速率隨著增加， PS 反應中心激發(fā)能的傳遞處于優(yōu)勢地位，熱耗散增加，以保護 PS 。本試驗顯示，73 或 37 紅藍復合光均可提高紅掌電子傳遞效率229- -第 39 卷熱 帶 作 物 學 報ETR，改善 PSII 系統(tǒng)，增強光能吸收，提高光合電子傳遞和光能轉化效率，有利于紅掌葉片光合作用的進行 。參考文獻1 Tripathy B C, Brown C S. 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