瓜類枯萎病抗性遺傳育種研究進展_琚茜茜.pdf

2022 年 4 月 熱帶農業(yè)科學 第 42 卷第 4 期 Apr 2022 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol 42 No 4 收稿日期 2021 11 05 修回日期 2022 01 04 基金項目 廣西自然科學基金項目 No 2019GXNSFBA245047 廣西自然科學基金項目 No 2018GXNSFAA281154 廣 西農業(yè)科學院基本科研業(yè)務專項 No 桂農科 2021JM93 第一作者 琚茜茜 1989 女 碩士 助理研究員 主要研究方向為苦瓜遺傳育種 E mail 418307138 通訊作者 黃如葵 1969 女 博士 研究員 主要研究方向為苦瓜遺傳育種 E mail rkhuang36 瓜類枯萎病抗性遺傳育種研究進展 琚茜茜 1 2 黃如葵 1 2 黃熊娟 1 2 馮誠誠 1 2 黃玉輝 1 2 楊浩 3 1 廣西壯族自治區(qū)農業(yè)科學院蔬菜研究所 廣西南寧 530007 2 廣西蔬菜育種與新技術研究重點 實驗室 廣西南寧 530007 3 廣西樂土生物科技有限公司 廣西南寧530007 摘 要 瓜類枯萎病是由鐮刀菌寄生引起的土傳病害 防治非常困難且病原菌具有寄主?；?給我國各地區(qū)瓜類生 產帶來了嚴重的損失 結合國內外相關研究內容 綜述瓜類枯萎病抗性鑒定方法 抗性遺傳規(guī)律 抗性分子標記和基 因定位以及抗病品種的選育等研究進展 并對瓜類枯萎病抗性育種的研究方向進行展望 以期為瓜類枯萎病抗性遺傳 育種提供依據(jù) 關鍵詞 瓜類枯萎病 抗性遺傳 分子標記 抗性育種 中圖分類號 S436 5 文獻標識碼 A DOI 10 12008 j issn 1009 2196 2022 04 006 Research Progress on Disease Resistance Breeding of Cucurbitaceae Fusarium Wilt JU Xixi 1 2 HUANG Rukui 1 2 HUANG Xiongjuan 1 2 FENG Chengcheng 1 2 HUANG Yuhui 1 2 YANG Hao 3 1 Vegetable Research Institute Guangxi Academy of Agricultural Sciences Nanning Guangxi 530007 China 2 Guangxi Key Laboratory of Vegetable Breeding and New Technology Development Nanning Guangxi 530007 China 3 Guangxi Lotte Bio technology Co Ltd Nanning Guangxi 530007 China Abstract Cucurbitaceae Fusarium wilt is a soil borne disease caused by fusarium parasitism it is very difficult to control and the pathogen has host specificity caused serious losses to melon production in various regions of China According to the domestic and overseas studies of Cucurbitaceae Fusarium wilt its identification technology inheritance of resistance mo lecular marker gene mapping and breeding of resistant varieties were reviewed and the future research of Cucurbitaceae Fusarium wilt was also prospected which will provide reference for resistance breeding of Cucurbitaceae Fusarium wilt in the future Keywords Cucurbits Fusarium wilt resistance inheritance molecular marker resistance breeding 瓜類枯萎病 Fusarium wilt 又稱萎蔫病 是 由鐮刀菌寄生引起的土傳病害 也是瓜類生產中 的毀滅性病害 隨著瓜類蔬菜產業(yè)的快速發(fā)展 各地專業(yè)化和集約化種植 引發(fā)了嚴重的瓜類蔬 菜連作障礙問題 枯萎病發(fā)病率呈直線上升趨勢 據(jù)調查 在一般病區(qū)枯萎病的發(fā)病株率為 12 30 56 75 而在重病區(qū)的發(fā)病株率達到 85 以上 甚至全部死亡 給瓜類生產帶來了巨 大的經(jīng)濟損失 枯萎病致病機理主要存在導管堵塞和毒素的 作用 病原菌侵染植株后 分泌出水解酶 使細 胞壁發(fā)生降解 引起植株根系中胼胝質的積累 從而造成導管堵塞以及養(yǎng)分運輸受阻 最終使植 株枯萎死亡 1 并且毒素的合成能夠使植株維管 束細胞發(fā)生變褐 壞死等病理變化 2 由于枯萎 病病原菌具有寄主?；?各分化型對不同瓜類 作物的侵染力和致病力存在差異 3 部分瓜類專 化型菌株還存在不同的生理小種 防治十分困難 現(xiàn)有的防治措施未能有效防治瓜類枯萎病 因此 選育高抗枯萎病瓜類蔬菜新品種是最經(jīng)濟 有效 的解決方法 目前 國內外已對瓜類枯萎病開展 了較詳細的研究 其中對西瓜 黃瓜枯萎病的研 2022 年 4 月 熱帶農業(yè)科學 第 42 卷第 4 期 34 究較為深入 4 本文主要對西瓜 黃瓜 苦瓜 冬瓜等瓜類作物枯萎病的抗性鑒定 抗性遺傳 分子標記輔助育種等進行綜合概述 以期為瓜類 枯萎病的抗性遺傳育種提供參考 1 瓜類枯萎病抗性鑒定 選擇合適的接種方法 是篩選鑒定抗性材料 的基礎 目前 關于瓜類枯萎病抗性鑒定的方法 主要采用灌根接種法 傷灌根接種法及浸根接種 法 在不同的瓜類上都開展了相關研究 在黃瓜上 國外使用比較普遍的方法是菌土法和灌根法 5 而 國內采用較多的方法是灌根接種法 浸根接種法 和胚根接種法 周紅梅等 6 采用灌根接種法 浸 根接種法和胚根接種法進行枯萎病抗性鑒定 結 果表明 浸根接種法發(fā)病迅速 整齊度 重復性 好 是較理想的黃瓜枯萎病接種方法 董京萍等 7 以灌根的方式對 70 個黃瓜自交系進行枯萎病抗 性差異分析 分別篩選出了對枯萎病抗性最強和 最弱的品系 在西瓜上 張學煒等 8 開展了西瓜 抗枯萎病鑒定方法的研究 認為浸根法最好 最 適宜濃度為 1 10 5 1 10 6 孢子 mL 王喜慶等 9 對 抗病鑒定方法進行了篩選 結果表明 最佳的方 法為浸根接種法 最適宜濃度 1 10 5 孢子 mL 2018 年李曉慧等 10 也開展了此研究 認為傷根蘸 孢法是較為理想的接種方法 該方法是在浸根接 種法的基礎上 對西瓜幼苗剪根處理 通過剪根 控制傷根的均勻程度 在甜瓜上 王登明等 11 和 劉朋義等 12 分別采用不同接種方法進行抗性接 種鑒定研究 認為浸根接種法操作簡單 精確 最適合進行甜瓜枯萎病抗病鑒定研究 并成功鑒 定出甜瓜高抗枯萎病材料 關于苦瓜枯萎病抗性 接種鑒定的方法 也開展了少量的研究 郭堂勛 等 13 研究認為 浸根接種法較適用于苦瓜枯萎病 的抗性鑒定 陳振東等 14 采用苗期浸根接種法對 143份苦瓜高代自交系材料進行枯萎病抗性評價 鑒定出高抗枯萎病特性的材料 1 份 抗病材料 2 份 中抗材料 5 份 眾多研究表明 開展瓜類枯 萎病苗期接種鑒定 最佳的方法是浸根接種法 操作簡單 結果準確 2 瓜類枯萎病抗性遺傳研究 瓜類枯萎病抗性遺傳規(guī)律較為復雜 遺傳抗 性呈現(xiàn)多種特點 目前 國內外有關瓜類枯萎病 抗性遺傳作用機理的研究主要集中在黃瓜 甜瓜 及西瓜上 在黃瓜抗枯萎病遺傳規(guī)律方面 部分 學者的研究認為 黃瓜枯萎病的抗性由單顯性基 因控制 15 17 同時也存在單基因顯性 單基因隱 性 寡基因抗性以及數(shù)量性狀遺傳的特點 18 樂 素菊等 19 建立黃瓜抗枯萎病遺傳模型 認為其符 合 Mather 的加性 顯性遺傳模型 抗性遺傳組 成成分以加性遺傳為主 部分不完全正顯性 顯 性作用的效應不等 Dong 等 20 以黃瓜抗感自交 系為材料 采用主基因 多基因混合遺傳模型分 析 認為其遺傳符合兩對加性 顯性 上位性主基 因 加性 顯性多基因混合遺傳模型 在甜瓜方面 前人利用不同的材料針對此研究得出了不同的結 果 Chikh Rouhou 等 21 對 4 個甜瓜品種開展了枯 萎病抗性遺傳研究 結果表明 其遺傳是由一個 復雜基因控制的多基因遺傳 A Oumouloud 等 22 研究發(fā)現(xiàn) 甜瓜對枯萎病的抗性遺傳分別由一個 隱形基因和一個顯性基因獨立控制 Perchepied 等 23 利用重組自交系進行甜瓜抗枯萎病生理小 種 1 2 的遺傳機制研究 結果表明 其抗性屬于 多基因遺傳 Herman 等 24 認為 香瓜抗枯萎病遺 傳是由 2 個互補的隱性基因控制 由于材料的不 同以及部分專化型生理小種的分化 西瓜枯萎病 抗性遺傳規(guī)律更為復雜 Netzer 25 Zhang 等 26 以及周鳳珍等 27 的研究結果認為 西瓜枯萎病的 抗病性由單顯性基因控制 鄒小花等 28 采用 2 種 遺傳模型分析結果顯示 PI296341 FR 對西瓜枯 萎病菌生理小種 2 的抗性遺傳由主基因和微效基 因共同控制 微效基因加性效應與顯性效應的絕 對值均高于主基因 羊杏平等 29 采用 Griffing 雙 列雜交方法 配制組合 認為西瓜對枯萎病抗性 由隱牲多基因控制 其遺傳符合加性 顯性模型 不同西瓜抗性材料的雜交組合表現(xiàn)的遺傳規(guī)律不 一致 其他瓜類方面 趙秀娟等 30 和劉子記等 31 開展了苦瓜抗枯萎病的遺傳機制研究 但 2 位學 者的研究結果卻各不一致 分別認為苦瓜枯萎病 抗性受單一顯性核基因控制和 2 對主基因控制 此外 冬瓜枯萎病抗性是由隱性多基因控制 符 合加性 顯性模型 以加性效應為主 感病對抗病 表現(xiàn)為部分顯性 32 琚茜茜 等 瓜類枯萎病抗性遺傳育種研究進展 35 3 瓜類抗枯萎病分子標記與基因定位 近年來 隨著分子育種技術研究的不斷深入 更多的育種家開始采用分子標記輔助育種手段開 展瓜類抗枯萎病育種研究 加速育種進程 利用 抗枯萎病基因的已知序列或與抗枯萎病基因緊密 連鎖的分子標記 可以快速準確地篩選抗病植株 提高抗病育種效率 3 1 黃瓜 國內外有關黃瓜抗枯萎病分子標記輔助育種 開展較多 已篩選出一系列與抗枯萎病基因緊密 連鎖的分子標記 王亞娟 33 采用 SSR 和 AFLP 技術 以抗枯萎病黃瓜親本 Q9 和感枯萎病親本 Q10 的 F2 分離群體為試驗材料 研究了與黃瓜抗 枯萎病基因緊密連鎖的分子標記 分別找到 1 個 與黃瓜抗枯萎病基因連鎖的共顯性標記 E25M70 170 bp 167 bp 1 個 SSR 標記 CSWCT06A 與黃瓜抗枯萎病基因間的距離 分別為 8 12 和 5 98 cM 張海霞等 34 和張海英等 35 以 WI2757 和津研 2 號及 F2 代為試材 運用 RAPD 和 AFLP 標記技術 基于 BSA 分析方法獲 得了與 WIS2757 抗黃瓜枯萎病基因連鎖的 RAPD 和 AFLP 標記 遺傳距離為 14 和 7 cM 另外 Vakalounakis 36 研究發(fā)現(xiàn) 黃瓜抗枯萎病基因與抗 黑星病基因緊密連鎖 毛愛軍等 37 利用 WIS2757 JY 2 為遺傳群體 發(fā)現(xiàn)抗枯萎病基因和 抗黑星病基因連鎖 連鎖距離為 17 5 cM 隨著黃 瓜抗枯萎病分子育種研究的不斷進步 在黃瓜枯 萎病抗性基因定位方面也取得了一些進展 Zhang 等 38 在不同時間開展了有關黃瓜枯萎病抗性基 因的定位及分子標記開發(fā) 在位于 SSR03084 SSR17631 的區(qū)域篩選出一個主要的 QTL Foc2 1 在染色體 2 上的遺傳距離為 2 4 cM 并且驗證了 與 Foc2 1 相關的 SSR17631 的有效性 Dong 等 20 基于 BSA seq技術 開展黃瓜抗枯萎病 QTL定位 將 1 個主效 QTL 定位于 2 號染色體上 并且利用 5 對 Indel 引物將其精細定位于 2 號染色體上的 1 248 093 1 817 308 bp 其中包含了 80 個候選基 因 周紅梅等 39 也以 WIS2757 津研 2 號及 F2 分 離群體為試材 通過 SSR 分析 獲得與黃瓜枯萎 病抗性基因 Foc 4 緊密連鎖的 SSR 標記 9 個 將基因 Foc 4 定位于 2 號染色體上 連鎖距離分 別為 1 0 和 0 9 cM 3 2 西瓜 1999 2000 年 徐勇等 40 41 運用 RAPD 技術 首次獲得了與生理小種 1 號抗性基因相關的 RAPD 標記 之后進行克隆 測序 并轉化為 SCAR 標記 初步建立了西瓜抗枯萎病育種分子 標記輔助選擇技術系統(tǒng) Leigh 等 42 構建了西瓜 抗枯萎病的連鎖圖譜 篩選出與生理小種 1 號和 2 號抗性相關的 RAPD 標記 隨著二代高通量測 序技術的發(fā)展 張屹等 43 通過 BSA 法 將 Fon 1 基因定位于 1 號染色體 15 cM 區(qū)間內 利用候選 SNP 位點信息 開發(fā) 3 個 CAPS dCAPS 標記 可 以有效區(qū)分栽培西瓜對枯萎病菌生理小種 1 的抗 病性 李娜等 44 基于重測序技術 成功將 Fon 1 基因精細定位 通過主效 QTL Fon 1 驗證了枯 萎病抗性基因的存在 并且新開發(fā)了與 Fon 1 基 因緊密連鎖的 InDel1 fon1 標記 能夠快速高效地 用于西瓜抗枯萎病分子標記輔助育種 張敬敬等 45 利用許勇團隊開發(fā)的西瓜抗枯萎病分子標記 借助高通量分型 KASP 標記技術對西瓜枯萎病抗 性相關基因進行了檢測 成功篩選到抗枯萎病材 料 38 份 3 3 甜瓜 甜瓜枯萎病抗性基因及分子標記研究也取得 一些進展 早在 1985 年 Zink 46 就報道了甜瓜中 抗枯萎病的基因有 3 個 Fom 1 Fom 2 Fom 3 Oumouloud 等 47 利用抗病和感病試材 構建 F2 分離群體 運用 RAPD 技術篩選到 3 對在抗病 感病植株間存在差異的引物 并通過 PCR 對片段 進行克隆并分析差異序列的堿基 開發(fā)出與 Fom 1 基因連鎖的 SCAR 標記 王士韋 48 通過基 因克隆和序列比對獲得 3 個 SNP 多態(tài)性位點 在 F 1 和 F 2 群體中 采用 CAPS 和 AS PCR 兩種分子 標記驗證多態(tài)性 SNP 位點的有效性和可靠性 并 轉化為功能性分子標記 成功篩選到抗病材料 為 甜瓜抗枯萎病育種提供重要的資源 楊加付等 49 從薄皮甜瓜白啄瓜中克隆到了枯萎病抗性基因 Fom 2 通過實時熒光定量 PCR 分析 白啄瓜經(jīng) 枯萎病接種后 Fom 2 基因表達明顯上調 為白 啄瓜抗病育種奠定了基礎 Tezuka 等 50 設計了很 多與 Fom 1 基因連鎖的分子標記 并且對其基因 位點進行圖位克隆 推測其位于 C MRGH13 和 62 CAPS 標記之間 間距為 137 462 bp 2022 年 4 月 熱帶農業(yè)科學 第 42 卷第 4 期 36 Oumouloud 等 51 在 Fom 1 基因編碼區(qū)根據(jù)單一 核苷酸多態(tài)性設計了 2 個 CAPS 標記 Fom 1R 和 Fom 1S 在甜瓜育種進程中的分子標記輔助選擇 方面起重要作用 Sousaraei 等 52 利用標記輔助回 交技術 將一個抗性基因型 Isabelle 的 form 2 基 因導入 2 個感病品種 成功開發(fā)出 2 個功能性分 子標記 Fom2 R409 和 Fom2 S253 這 2 個標記比 接種試驗更準確 高效 可作為甜瓜抗枯萎病基 因型篩選的可靠工具 4 瓜類抗枯萎病品種選育 目前 選育抗病品種是防治枯萎病最有效 最根本的辦法 黃瓜在抗枯萎病品種選育方面已 經(jīng)取得很大的突破 生產上高抗枯萎病的黃瓜品 種主要有東北農業(yè)大學研發(fā)的東農系列 東農 812 東農 807 東農 808 等 53 55 和天津科潤黃 瓜研究所培育的津優(yōu) 48 號和津優(yōu) 49 號 其中津 優(yōu) 49 號的親本是通過主要病害分子鑒定技術和 田間選擇相結合選育而成 56 57 中國西瓜優(yōu)勢產 區(qū)設施栽培品種中缺少高抗枯萎病品種 58 近 10 年來 在西瓜抗病育種中重點開展了抗枯萎病育 種 先后培育出了愛能 5 號 農科大 11 號等高抗 枯萎病西瓜新品種 58 59 除此之外 還有很多西 瓜品種都達到了抗的水平 例如榆農系列 榆農 6 號 榆農 10 號 和新優(yōu) 69 號 鄭抗 2008 等 60 63 5 展望 瓜類枯萎病對瓜類生產造成了十分嚴重的危 害 現(xiàn)有的防治措施包括化學防治 農業(yè)防治等 都不能有效的防治 最經(jīng)濟有效的防治方法是選 育抗病品種 抗病資源和抗性遺傳規(guī)律是抗病育 種的前提和基礎 目前 國內抗病資源十分有限 尤其是高抗和免疫材料十分匱乏 除此之外 部 分瓜類抗性遺傳規(guī)律的不確定性 都給瓜類抗病 育種帶來了諸多困難 利用常規(guī)育種方法進行抗 病育種耗時長 難度大 并且隨著病原菌不斷分 化 抗病品種的抗性具有局限性 分子標記輔助 育種作為一種高效的現(xiàn)代育種技術將成為瓜類作 物抗病育種的主要技術手段 目前 黃瓜 苦瓜 等已完成全基因組測序 利用新一代測序技術 開展瓜類作物的基因組學研究 可以較短時間完 成瓜類作物抗枯萎病分子標記的開發(fā)及抗性基因 定位 快速創(chuàng)制豐富瓜類抗枯萎病資源 另外 隨著研究的不斷深入 分子標記輔助育種將會采 用更多新的標記技術 更加快速 有效地解決瓜 類蔬菜抗病育種難題 參考文獻 1 King B C Waxman K D Nenni N V et al Arsenal of plant cell wall degrading enzymes reflects host preference among plant pathogenic fungi J Biotechnology for Biofuels 2011 4 1 4 2 Bani M Rispal N Evidente A et al Identification of the mian toxins isolated from Fusarium oxysporuin f sp pisi race 2 and their relation with isolates pathogenicity J Journal of Agricultural and Food chemistry 2014 62 12 2 574 2 580 3 佘小漫 何自福 羅方芳 等 瓜類枯萎病及其綜合防治 技術 J 廣東農業(yè)科學 2011 38 2 84 87 4 喬燕春 林錦英 謝偉平 等 瓜類枯萎病研究進展 綜 述 J 亞熱帶植物科學 2013 42 3 272 278 5 Armstrong G M Armstrong J K Netzer D Pathogenic races of the cucumber Fusarium wilt J Plant Disease Report 1978 62 824 828 6 周紅梅 毛愛軍 張麗蓉 等 黃瓜枯萎病接種方法及抗 性遺傳的研究 J 華北農學報 2010 25 4 186 190 7 董京萍 齊曉花 徐強 等 黃瓜枯萎病菌分離鑒定及品 種抗性差異分析 J 分子植物育種 2017 15 9 3 648 3 653 8 張學煒 錢笑麗 古勤生 西瓜抗枯萎病鑒定方法研究 J 果樹科學 1991 8 4 219 224 9 王喜慶 賈云鶴 尤海波 黑龍江省西瓜枯萎病菌生理小 種鑒定及抗病鑒定方法篩選 J 北方園藝 2013 2 103 107 10 李曉慧 梁慎 常高正 等 西瓜枯萎病苗期抗性鑒定及 抗源篩選 J 江蘇農業(yè)科學 2018 46 17 91 94 11 王登明 張學軍 馮炯鑫 等 甜瓜枯萎病接種方法比較 試驗初報 J 中國瓜菜 2009 22 5 38 39 12 劉朋義 別之龍 彭斌 等 甜瓜品種抗枯萎病的苗期鑒 定 J 中國瓜菜 2011 24 2 11 13 13 郭堂勛 莫賤友 幾個苦瓜品種對枯萎病的抗性測定 J 廣西農業(yè)科學 2007 38 4 408 410 14 陳振東 黃如葵 黎起秦 等 苦瓜種質資源苗期枯萎病 抗性鑒定 J 南方農業(yè)學報 2014 45 10 1 776 1 780 15 Netzer D Niego S Galum E A dominant gene conferring resistance to Fusarium wilt in cucumber J Phytopathology 1977 67 525 527 16 毛愛軍 張峰 張麗蓉 等 黃瓜品系 WIS2757 對黃瓜枯 萎病生理小種 4和黑星病的抗性遺傳與連鎖分析 J 中國 琚茜茜 等 瓜類枯萎病抗性遺傳育種研究進展 37 農業(yè)科學 2008 41 10 3 382 3 388 17 A Y M B M M A single dominant gene confers resistance to Fusarium oxysporum f sp melonis race 1 in West Indian Gherk in Cucumis anguria L accessions J South African Journal of Botany 2012 83 1 117 120 18 Vakalounakis D J Inheritance and linkage of resistance in cucumber line SMR 18 to races 1 and 2 of Fusarium ox ysporu f sp cucumerium J Plant Pathology 1995 44 169 172 19 樂素菊 陳珉 吳定華 等 黃瓜枯萎病抗性遺傳規(guī)律研 究 J 安徽農業(yè)大學學報 2014 2 270 272 20 Dong J P Xu J Xu X W et al Inheritance and Quantitative Trait Locus Mapping of Fusarium Wilt Resistance in Cu cumber J Frontiers in plant science 2019 10 1 425 21 Chikh Rouhou H Gonzalez Torres R Oumouloud A et al Inheritance of race 1 2 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1 706 29 羊杏平 西瓜枯萎病抗性基因遺傳分析 分子標記及育種 研究 D 南京 南京農業(yè)大學 2012 30 趙秀娟 唐鑫 胡開林 苦瓜枯萎病抗性鑒定與抗性遺傳 規(guī)律研究 J 園藝學報 2013 40 4 685 692 31 劉子記 朱婕 牛玉 等 苦瓜枯萎病抗性材料 Thai4 6 的遺傳模型分析 J 熱帶作物學報 2018 39 8 1 501 1 506 32 謝大森 何曉明 彭慶務 等 冬瓜枯萎病的抗性遺傳規(guī) 律 J 熱帶作物學報 2009 30 7 1 005 1 008 33 王亞娟 黃瓜 Cucumis sativus L 枯萎病抗性相關基因的 分子標記研究 D 楊凌 西北農林科技大學 2005 34 張海霞 張海英 于廣建 等 與黃瓜抗枯萎病基因連鎖 的 RAPD 標記 J 華北農學報 2006 21 2 121 123 35 張海英 張海霞 張峰 等 黃瓜枯萎病抗性基因的連鎖 分子標記 J 生物技術通報 2006 S1 320 322 36 Vakalounakis D J Allelism of the Fcu 1 and Focgenes con ferring resistance to Fusarium wilt in cucumber J European Journal of Plant Pathology 1996 102 9 855 858 37 毛愛軍 張峰 張麗蓉 等 黃瓜品系 WIS2757 對黃瓜枯 萎病生理小種 4和黑星病的抗性遺傳與連鎖分析 J 中國 農業(yè)科學 2008 41 10 3 382 3 388 38 Zhang S P Miao H Yang Y H et al A major quantitative trait locus conferring resistance to Fusarium wilt was de tected in cucumber by using recombinant in bred lines J Molecular Breeding 2014 34 4 1 805 1 815 39 周紅梅 董從娟 張海英 等 黃瓜抗枯萎病基因連鎖分 析和定位 J 分子植物育種 2015 13 9 1 980 1 986 40 許勇 歐陽新星 張海英 等 與西瓜野生種質抗枯萎病 基因連鎖的 RAPD 標記 J 植物學報 1999 41 9 952 955 41 許勇 張海英 康國斌 等 西瓜抗枯萎病育種分子標記 輔助選擇的研究 J 遺傳學報 2000a 27 2 151 157 42 Leigh K Fenny D Draft of RAPD map of watermelon J American Society for Horticultural Science 2001 126 3 344 350 43 張屹 張海英 郭紹貴 等 西瓜枯萎病菌生理小種 1 抗 性基因連鎖標記開發(fā) J 中國農業(yè)科學 2013 46 10 2 085 2 093 44 李娜 王吉明 尚建立 等 西瓜枯萎病生理小種 1 抗性 QTL 精細定位與 InDel 標記開發(fā) J 中國農業(yè)科學 2017 50 1 131 141 45 張敬敬 張海英 潘秀清 等 河北省 130 份西瓜品種與 種質資源抗病基因 KASP 檢測分析 J 華北農學報 2019 34 2 110 116 46 Zink F W Gubler W D Inheritance of resistance in musk melon to Fusarium wilt J JAmer Soc Hort Sci 1985 110 600 604 47 Oumouloud A Amedo Andres M S Gonzalez Torres R et al Development of molecular markers linked to the Fom 1 lo cus for resistance to Fusarium race 2 in melon J Euphytica 2008 164 2 347 356 48 王士偉 基于單核苷酸多態(tài)性的甜瓜枯萎病抗性基因 Fom 2 功能性分子標記開發(fā)與利用 D 杭州 浙江大學 2010 49 楊加付 趙宣 劉菊 等 薄皮甜瓜白啄瓜枯萎病抗性基 因 Fom 2 的同源克隆與表達分析 J 果樹學報 2011 28 6 1 059 1 062 1 148 2022 年 4 月 熱帶農業(yè)科學 第 42 卷第 4 期 38 50 Tezuka T Waki K Kuzuya M et al Debelopment of new DNA markers linked to the Fusarium wilt resistance locus Fom 1 in melon J Plant Breeding 2011 130 2 261 267 51 Oumouloud A Otmani MEI Alvarez J M Molecular char acterizationof Fom 1 gene and development of functional markers formolecular breeding of resistance to Fusatium race 2 in melon J Euphytica 2015 205 491 501 52 Sousaraei N Ramshini H Lotfi M et al Marker assisted backcrossing for introgression of Fusarium wilt resistance gene into melon J Euphytica 2018 214 1 1 10 53 秦智偉 辛明 劉東 等 黃瓜新品種東農 812 的選育 J 中國蔬菜 2018 5 71 73 54 周秀艷 秦智偉 張艷菊 等 少刺型黃瓜新品種東農 807 的選育 J 中國蔬菜 2010 20 79 81 55 秦智偉 周秀艷 辛明 等 水果型黃瓜新品種東農 808 的選育 J 中國蔬菜 2014 10 40 42 56 楊瑞環(huán) 李淑菊 王惠哲 等 露地黃瓜新品種津優(yōu) 48 號 的選育 J 中國蔬菜 2011 6 104 106 57 楊瑞環(huán) 李淑菊 王惠哲 等 黃瓜新品種津優(yōu) 49 號的選 育 J 中國蔬菜 2012 10 83 85 58 張勇 馬建祥 張顯 高抗枯萎病西瓜新品種 農科大 11 號 J 園藝學報 2016 43 1 199 200 59 陶抵輝 劉虎 西瓜新品種愛能 5 號的選育 J 中國蔬菜 2013 8 104 106 60 薛道富 李吾強 黨海軍 等 西瓜新品種 榆農 6 號 的 選育 J 中國瓜菜 2016 29 12 30 33 61 薛道富 李虎林 李吾強 等 西瓜新品種 榆農 10 號 的 選育 J 中國瓜菜 2018 31 4 24 26 50 62 陳遠良 王小平 何 梅 等 西瓜新品種新優(yōu) 69 號的選 育 J 中國蔬菜 2016 11 73 75 63 劉文革 閻志紅 何楠 等 優(yōu)質抗病無籽西瓜新品種鄭 抗 2008 的選育 J 中國瓜菜 2010 23 6 23 25 責任編輯 龍婭麗